Glicolisi

Avviene nel citoplasma.

La glicolisi si svolge nel citoplasma di tutte le cellule e comprende dieci reazioni, ognuna

catalizzata da uno specifico enzima.

Durante le reazioni della glicolisi si verifica l'ossidazione incompleta della molecola

di glucosio con formazione di due molecole di piruvato e liberazione di energia

chimica:

l'energia liberata è impiegata per la sintesi di ATP e per la riduzione di NAD+.

Poiché l'ossidazione del glucosio non è completa, solo una piccola quota dell'energia

contenuta nei suoi legami viene accumulata sotto forma di ATP e NADH; la maggior parte

rimane nel prodotto finale, il piruvato.

Le dieci tappe della glicolisi si possono raggruppare in due grandi fasi, una endoergonica

e una esoergonica:

• La fase endoergonica.

• La fase esoergonica.

Sette delle dieci tappe della glicolisi sono reversibili, ovvero possono avvenire anche nella

direzione opposta.

Le altre tre tappe sono irreversibili nelle condizioni intracellulari; questo fa si che la glicolisi

sia nel suo insieme un processo irreversibile.

Le Reazioni della Glicolisi

Reazione1: il glucosio viene convertito in glucosio 6-fosfato.

Questa reazione è catalizzata da un enzima che si chiama esochinasi.

Le chinasi sono enzimi che catalizzano il trasferimento di un gruppo fosforico, attraverso la

rottura di un legame fosfoanidrilico e formazione di un legame estere.

Tale reazione è attivata dal Mg, il quale va a schermare le cariche negative fra il 3 e 2

fosfato dell’ATP.

I trasportatori GLUT riconoscono il glucosio, ma non esso nella forma fosforilata.

Per questo, non appena il glucosio entra all’interno di una cellula, questo viene

immediatamente fosforilato all’interno della cellula stessa e non potrà più uscire.

Per poterlo fare uscire, bisognerà defosforilare il glucosio, attraverso un enzima specifico

in grado di catalizzare l’idrolisi del gruppo fosforico, tuttavia, non tutti i tessuti esprimono

questo enzima (come ad esempio il tessuto muscolare).

Al contrario ad esempio gli epatociti riescono ad esprimere questi enzimi per la

defosforilazione del glucosio e dunque a questo livello sarà permessa la fuoriuscita dello

zucchero dalla cellula.

Reazione2 : Il glucosio 6-fosfato è trasformato in fruttosio 6-fosfato.

L’enzima che catalizza questa reazione è chiamato fosfoglucoisomerasi.

Questa è una reazione di isomerizzazione, per questo è una reazione reversibile.

Infatti, l’energia dei reagenti e dei prodotti è più o meno la stessa.

Il glucosio 6- fosfato viene convertito in fruttosio 6-fosfato, il suo corrispondente chetonico.

Man mano che la reazione procede, l’equilibrio si sposta a destra e progressivamente il

glucosio 6-fosfato scompare.

Questo avviene perché il fruttosio diventa il substrato della reazione successiva.

Reazione3 : Il fruttosio 6-fosfato viene convertito in fruttosio 1,6 bifosfato.

L’enzima che catalizza questa reazione è una chinasi, detta fosfofruttochinasi 1.

In questa reazione l’ATP dona un gruppo fosforico, che permette

la scissione di un legame fosfoanidridico per formare un legame fosfoestere.

L’enzima fosfofruttochinasi 1 è un enzima allosterico che rappresenta il punto di controllo

principale della glicolis

Reazione4 : fruttosio 1,6 bifosfato è trasformato in gliceraldeide 3-fosfato

L’enzima che catalizza questa reazione è detto Aldolasi.

In questa reazione avviene avviene la scissione dello zucchero tra il carbonio 3 e il

carbonio 4, a generare un chetoso che è il diidrossiacetone fosfato e la gliceraldeide

3-fosfato (G3P).

La G3P si trova sulla via glicolitica, mentre il diidrossiacetone fosfato no.

Reazione5 : Interconversione da diidrossiacetone fosfato a Gliceraldeide 3-fosfato

L’enzima che catalizza questa reazione è il trioso fosfato isomerasi.

Nella reazione precedente si è gia formata una G3P e il deidrossiacetone.

Quest’ultimo viene convertito nel suo isomero G3P.

Considerazioni: Comincia a questo punto la fase di recupero energetico, una serie di

reazioni che avranno come substrato iniziale le due molecole di G3P.

Dal punto di vista stechiometrico, si dovrà moltiplicare tutto per due, perché ad ogni

molecola di glucosio iniziale, corrispondono due G3P.

Non abbiamo ancora prodotto energia, anzi l’abbiamo consumata sotto forma di due

legami fosfoanidridici, quindi due molecole di ATP.

Reazione6 : Ciascuna G3P è trasformata in 1,3 bifosfoglicerato.

L’enzima che catalizza questa reazione è la Gliceraldeide 3-fosfato deidrogenasi

Avviene una reazione di ossidoriduzione, che è una reazione esorgonica, la cui energia

viene sfruttata per generare un legame fosfoestereo ad alta energia.

Nella G3P il gruppo aldeidico sul carbonio 1 viene ossidato a gruppo carbossilico (quindi

viene privato di due elettroni e un protone che vengono accettati dal NAD come accettore

di elettroni). Contestualmente avviene anche la fosforilazione del gruppo carbossilico di

modo che si possa ottenere l’ 1,3-bifosfoglicerato.

Reazione7 : Conversione dell’1,3-bifosfoglicerato in 3-fosfoglicerato.

L'1,3-bisfosfoglicerato ha una forte tendenza a cedere un gruppo fosfato; su di esso opera

l'enzima fosfoglicerato chinasi, che trasferisce all'ADP il gruppo fosfato ad alta energia

dell'1,3-bisfosfoglicerato per formare ATP e 3-fosfoglicerato.