Cellula vegetale

LA CELLULA VEGETALE

Caratteristiche simili alla cellula animale

La Cellula Vegetale è formata da:

un nucleo, che ha il compito di conservare e gestire la lettura e la trascrizione del codice genetico;

un mitocondrio con funzioni di gestione del metabolismo energetico;

il reticolo endoplasmatico liscio e ruvido e l'apparato di Golgi, che si possono includere nel sistema

endomembrane e una membrana plasmatica fosfolipidica, che racchiude una soluzione acquosa “il citosol”.

La membrana ha una struttura complessa in grado di interagire e mediare gli scambi tra due compartimenti

biologici e questa sua funzione è deputata alle

caratteristiche chimico-fisiche, non solo per la membrana

cellulare, ma anche per quelle dei singoli organelli.

Le soluzioni contenute nelle cellule, sono il citoplasma, ma

anche soluzioni acquose come il vacuolo.

Lo Stroma, che è presente nel cloroplasto, è sede delle

reazioni biochimiche che prendono il nome di Ciclo di

Calvin o detta fase oscura della fotosintesi.

I fattori principali della cellula vegetale che possiamo individuare sono:

-parete cellulare: una struttura flessibile ma rigida, situata al di fuori della membrana plasmatica, che

protegge la cellula e che, insieme alla membrana plasmatica stessa, media gli scambi tra l’ambiente

interno ed esterno o tra cellule adiacenti.;

-plastidio: classe di organelli molto plastici, in grado di interconvertirsi tra loro, modificando anche in

maniera considerevole la struttura interna e, di conseguenza, anche la loro composizione chimica. Essi

svolgono diverse funzioni. Il più famoso è il cloroplasto, che ha il compito primario di nutrire la cellula

mediante il processo di fotosintesi clorofilliana.

-perossisoma, organello coinvolto nella fotorespirazione, la via biochimica antitetica rispetto alla

fotosintesi;

-vacuolo: un organello molto semplice costituito da una membrana, detta tonoplasto, che racchiude

una soluzione acquosa. Il vacuolo svolge funzioni vitali per la cellula, come il mantenimento

omeostatico, ovvero una condizione di equilibrio metabolico che consente il corretto funzionamento

della cellula vegetale

La cellula vegetale presenta analogie e alcune differenze con tutte le altre cellule eucariotiche: anche

questa è costituita da una membrana plasmatica (detta plasmalemma) che avvolge il citosol (contenente

organuli, ognuno avvolto in una membrana, ed il citoscheletro). Una loro particolare caratteristica è quella

di avere una parete cellulare esterna alla membrana plasmatica, ed i plastidi (comprendenti cloroplasti).

DIVISIONE CELLULARE

Fase G1: preparazione alla replicazione.

Fase S: avviene la replicazione vera e propria del DNA.

Fase G2: intervallo per consentire la preparazione alla separazione dei genomi.

Fase M: mitosi. Divisione del genoma e cellulare.

La differenza da quella Animale è che deve esserci la formazione di una parete cellulare, grazie all’aiuto di

un’altra struttura, il fragmoplasto questa struttura funziona come un’impalcatura molecolare, che agisce

come guida alle molecole per la costruzione della parete.

Come in quelle Animali, anche in quelle Vegetali i passaggi da una fase all'altra sono controllati, ci sono

diversi check di controllo che hanno la funzione di controllare tutte le molecole come, ad esempio, il

complesso cdk-ciclina.

CONTROLLO DELLA TRANSIZIONE TRA FASI DEL CICLO CELLULARE

• Controllo tramite proteinchinasi ciclina-dipendenti (CDK)

• Alterano l’attività di altre proteine tramite fosforilazione (aggiunta gruppo fosfato ad AA).

• Agiscono controllate da cicline che dirigono l’azione al target.

• Complessi CDK-ciclina diversi per ciascuna transizione tra fasi.

• La comparsa/scomparsa di CDK-ciclina è regolata da controlli trascrizionali e da meccanismi post-

traduzionali.

La progressione attraverso le fasi del ciclo cellulare è controllata da

un gruppo di chinasi proteiche, chiamate protein chinasi ciclina-

dipendenti, le quali si comportano come interruttori che attivano

un insieme di funzioni cellulari durante una specifica fase del ciclo

cellulare.

Le proteine chinasi sono enzimi che alterano l'attività di un'altra

proteina mediante la fosforilazione di uno specifico residuo

amminico.

L’attività delle CDK è regolato da proteine chiamate cicline, con le quali formano complessi.

Così come per le cellule animali, i passaggi del ciclo cellulare dei vegetali sono controllati tramite interazioni

tra complessi proteici (ricordiamo il complesso protein chinasi ciclina-dipendente [CDK] che controlla il

passaggio dalla fase G1 alla fase S; ed il complesso CDK-ciclina che

controlla il passaggio dalla fase G2 alla fase mitotica). La

comparsa/scomparsa della CDK-ciclina viene regolata da controlli

trascrizionali e da meccanismi post-traduzionali. Uno dei principali

meccanismi post-traduzionali è la proteolisi: due complessi

proteolitici fondamentali per il controllo del ciclo cellulare: APC e

SCF. Il complesso SCF demolisce le cicline G1 attivate durante il

passaggio tra la fase G1 e S; Il complesso APC durante l’anafase,

invece, degrada sia la ciclina mitotica sia le coesine (che tengono

unite ogni coppia cromosomica)

CONTROLLO POST-TRADUZIONALE DI CDK-CICLINA: FOSFORILAZIONE

Un altro meccanismo che determina quali complessi CDK- ciclina devono

essere attivi è la fosforilazione della subunità CDK.

Questo meccanismo è stato osservato nei lieviti.

I geni WEE e CDC25 del lievito controllano la transizione dalla fase G2 alla

fase M, la prima impedisce la transizione, mentre la seconda porta alla

riattivazione della CDK.

CONTROLLO POST-TRADUZIONALE DI CDK-CICLINA: INIBITORI CKI

La CDK può essere controllata anche mediante l’azione di proteine

chiamate inibitori delle chinasi ciclina-dipendenti (CKI), come ad es.

SIC1.

SIC1 arresta la progressione da G2 a M legandosi e inattivando la

CDK.

La fosforilazione di SIC1 lo rende bersaglio del complesso

proteolitico SCF che lo degrada, permettendo la progressione verso

M. CHECKPOINT NEL CICLO CELLULARE

Meccanismi di controllo della progressione del ciclo che verificano il completamento della fase

precedente prima di attivare quella successiva.

Il checkpoint chinasi 1 (CHK1) blocca l’attività della CDK mitotica

1. Stimolando la fosforilazione inibitoria della CDK da parte della WEE.

2. Inibendo la defosforilazione della CDK da parte della CDC25.

Il completamento della replicazione del DNA è necessario perché arrivino a

completamento gli stadi finali del ciclo cellulare. Nel lievito, se la chinasi

“checkpoint 1” individua che la replicazione del DNA non è completa, essa

previene la transizione alla fase M agendo sulle proteine che determinano

l'attività della CDK necessaria per questa transizione. CHK1 attiva la chinasi WEE e inibisce la fosfatasi

CDC25, così la subunità catalitica di CDK rimane nella sua forma fosforilata, inattiva.

CONTROLLO DEL CICLO CELLULARE DERIVATO DA STIMOLI DI FASI DELLO SVILUPPO

La normale sequenza degli eventi che si susseguono nel ciclo cellulare è modulata da molti segnali derivanti

dalle fasi dello sviluppo e dai fattori ambientali. L'integrazione di molti segnali differenti provenienti sia

dall'interno che dall'esterno della pianta, e il loro convergere nel controllo della progressione del ciclo

cellulare, sono possibili proprio grazie all'elevato grado di complessità e di diversità dei meccanismi che

attivano e distruggono le CDK, descritti sopra. Durante lo sviluppo di un organo possono avvenire

cambiamenti nello schema temporale di espressione dei principali regolatori del ciclo cellulare. Ad esempio,

nelle foglie di mais in sviluppo la divisione cellulare avviene soltanto nel meristema basale della foglia. É

stata avanzata l'ipotesi che tale limitazione della divisione cellulare sia legata all’espressione della proteina

retinoblastoma Rb, blocca la divisione cellulare inibendo le azioni del fattore di trascrizione E2F necessario

per la replica del DNA.

Rb è espressa a bassi livelli nelle zone basali della foglia e a maggiori livelli nella parte apicale.

CONTROLLO DEL CICLO CELLULARE DERIVATO DA STIMOLI AMBIENTALI

Le piante non hanno un sistema nervoso e neanche un organo

che svolga funzioni analoghe.

La risposta agli stimoli ambientali ed interni è comunicata

tramite un sistema scito ormonale attraverso l’azione dei

fitormoni (auxine, citochinine, gibberelline, brassinosteroidi,

acido abscissico), il fitormone viene prodotto in seguito

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