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TESSUTO NERVOSO
Tessuto nervoso - Il neurone
I neuroni, insieme alle cellule della neuroglia, formano il tessuto nervoso, specializzato per la conduzione di
impulsi elettrici da una parte all’altra del corpo. I neuroni sono l’unità funzionale del sistema nervoso.
I neuroni sono cellule altamente specializzate, in grado di reagire agli stimoli e di trasformarli in impulsi elettrici
che vengono trasmessi alle altre cellule circostanti mediante sinpasi. Sono anche capaci di memorizzare lo stimolo
e la risposta effettuata.
I neuroni sono le cellule più lunghe di tutto l’organismo e possono giungere fino ad 1 metro di lunghezza. Nella
maggior parte dei casi, il neurone è incapace di dividersi e ha scarse capacità di riparare le lesioni subite.
I neuroni sono composti da:
• un corpo cellulare (soma o pirenoforo): contiene il nucleo (rotondeggiante e piuttosto voluminoso), il
citoplasma (detto pericarion) e gli organuli citoplasmatici, fra cui gli aggregati ribosomali che vanno a
formare le isole tigroidi o corpi di Nissl, responsabile del colore grigio delle aree che contengono i
pirenofori. Il pericarion contiene neurofilamenti e neurotubuli: fasci di neurofilamenti detti neurofibrille
si estendono nei dendriti e negli assoni. Molti neuroni sono privi di centrosoma.
• dendriti: piccoli e sottili prolungamenti che partono dal corpo e raggiungono le cellule vicine, sono molto
ramificati, servono a ricevere i segnali da ciò che c’è intorno. Al termine c’è un rigonfiamento detto spina
dendritica. Le informazioni vengono sempre recepite dai dendriti
• assoni (fibre nervose): è un lungo processo citoplasmatico capace di propagare un potenziale d’azione. In
un neurone multipolare il monticolo assonale connette il segmento iniziale dell’assone al pirenoforo.
L’assoplasma (citoplasma assonale) contiene neurofibrille, neurotubuli, vescicole, lisosomi, mitocondri e
vari enzimi. L’assone permette il trasporto dell’impulso verso la sinapsi.
• terminale o bottone sinaptico: è la parte terminale dell’assone (rigonfiamento finale), permette il
passaggio dell’impulso nervoso. La struttura dei terminali sinaptici varia in relazione al tipo di cellula
postsinaptica:
un bottone sinaptico semplice è presente quando un neurone fa sinapsi con un altro neurone (sinapsi
interneuronale). Il terminale sinaptico è più complesso quando la sinapsi avviene fra un neurone e una
fibra muscolare scheletrica (sinapsi o giunzione neuromuscolare ovvero placca motrice).
A livello della sinapsi si riconoscono:
• un neurone presinaptico, che impegna il proprio assone per inviare il messaggio
• un neurone postsinaptico, che riceve sul corpo cellulare, sui dendriti o sull’assone, il messaggio.
La trasmissione dell’impulso avviene nel seguente modo: quando arriva l’impulso elettrico, la membrana
presinaptica fa entrare nel neurone ioni calcio, provocando la fusione delle vescicole sinaptiche con la membrana.
Nella vescicola è presente un neurotrasmettitore (sostanza chimica in grado di riconoscere specifici recettori sul
neurone postsinaptico) che viene liberato, attraversa l’intervallo sinaptico e va a legarsi al suo recettore posto sulla
membrana post-sinaptica, provocando l’apertura e la chiusura di canali ionici. Ciò determina un cambio del
potenziale di membrana e si crea l’impulso che continua a propagarsi.
I neuroni si classificano per forma e funzione.
Classificazione per forma:
• neuroni anassonici, sono neuroni piccoli in cui non si riesce a distinguere i dendriti dagli assoni (si
trovano solo nel SNC e in particolari organi di senso)
• neuroni bipolari, possiedono dendriti sottili che poi formano un unico dendrite. Il pirenoforo è posto fra
il dendrite e l’assone. Sono piuttosto rari (informazioni sensitive, uditive, visive e olfattive). Il loro assone
è amielinico
• neuroni multipolari (i più comuni): posseggono da una parte molti dentriti e dall’altra un unico assone.
Sono i neuroni più comuni del SNC. Sono i neuroni tipici che controllano i muscoli scheletrici (con
assone mielinico)
• neuroni pseudounipolari (o neuroni a T): i dendriti e gli assoni sono copntinui e il pirenoforo si trova
lateralmente. Sono i tipici neuroni che recepiscono le informazioni sensitive del SNP e il loro assone può
essere mielinico.
Classificazione per funzione:
• neuroni sensitivi: recepiscono gli stimoli di varia natura e formano il comparto afferente del SNC.
Hanno il loro corpo SEMPRE al di fuori del SNC, in strutture dette gangli e sono neuroni
pseudounipolari. Se lo
stimolo è di tipo esterno, si dicono neuroni sensitivi somatici; se lo stimolo è interno al corpo, si dicono
neuroni sensitivi viscerali.
• neuroni motori: sono neuroni multipolari che formano il comparto efferente che trasportano le risposte
dal SNC ad un effettore in periferia. Se raggiunge muscoli scheletrici, si dice neurone motore somatico.
Se raggiunge la muscolatura liscia o le ghiandole si dice neurone viscero effettore.
• neuroni associativi (o interneuroni): si interpongono fra i neuroni motori e i neuroni sensitivi. Gli
interneuroni si trovano solo nell’encefalo e nel midollo spinale e sono la tipologia di neuroni più
numerosa.
Più interneuroni sono coinvolti, più la risposta da mettere in atto sarà complessa e possono essere
eccitatori o inibitori. Il riflesso patellare è dovuto a solo 2 neuroni, è quindi un insieme molto semplice
ma utile per le situazioni in cui è necessario reagire con immediatezza.
Potenziale: c’è una differenza di potenziale tra interno ed esterno della membrana (70 milliVolt). Il neurone è in
grado di perdere questa differenza di potenziale, cioè di invertire il potenzile, quando riceve uno stimolo. L’assone
a sua volta continua a modificare il potenziale fino a trasmettere lo stimolo ad un altro neurone. Il potenziale varia
cambiando la concentrazione di alcuni ioni all’interno e all’esterno della membrana. Quando ritorna il potenziale
di membrana iniziale, la cellula è pronta a ricevere nuovi stimoli.
Sinapsi: struttura anatomica che mette in comunicazione il neurone con un’altra cellula. Ci sono due tipi di sinapsi:
1. sinapsi chimica (la più diffusa);
2. sinapsi elettrica (segnali ionici attraverso gap junctions).
Con la sinapsi chimica, il passaggio avviene tranìmite una sostanza chimica: il neurotrasmettitore. Nel bottone
sinaptico ci sono delle vescicole che contengono il neurotrasmettiore. Le vescicole vengono sintetizzate nel soma
(gemmano dal Golgi) e poi tramite sistemi di trasporto arrivano al bottone sinaptico. La vescicola si fonde con la
membrana presinpatica e rilascia il neurotrasmettitore per esocitosi nello spazio sinaptico. I recettori (cioè
molecole che riconoscono in modo specifico un determinato neurotrasmettitore, realizzano la depolarizzazione
della membrana post sinaptica, trasmettendo così l’impulso. Il neurotrasmettitore non più necessario viene
riassorbito perché altrimenti continuerebbe ad eccitare la membrana post sinaptica. Le informazioni sono
unidirezionali.
La sinapsi può essere:
• eccitatoria (apre canali Na+): i neurotrasmettitori sono l’acetilcolina, il glutammato e la serotonina;
ovvero può essere inibitoria: i neurotrasmettitori sono gaba e glicina.
• elettriche: sinpasi fra cellule legate tramite gap junctions: trasmissione bidirezionale.
• gassosa: diffusione del gas nel tessuto (in vasi sanguigni e muscolatura liscia).
Tessuto nervoso - Cellule della neuroglia
Le cellule della neuroglia, insieme ai neuroni, formano il tessuto nervoso.
Le cellule della neuroglia svolgono numerose funzioni, principalmente:
• creare una sorta di impalcatura tridimensionale che fa da sostegno ai neuroni
• riparare zone nervose danneggiate
• controllare l’ambiente in cui i neuroni si trovani immersi
• alcuni tipi particolari di cellule della glia sono in grado di avvolgersi intorno agli assoni dei neuroni,
creando la cosiddetta guaina mielinca.
Le cellule della neuroglia hanno caratteristiche diverse a seconda che si trovino a livello del SNC o del SNP.
Cellule della glia del SNC
Vi sono 4 tipi di cellule della glia:
1. Astrociti: sono le cellule gliali più numerose e più grandi, con una serie di prolungamenti. Mediano il
rapporto tra il sangue e il neurone, creando una barriera anatomica (la barriera ematoencefalica). Essi
svolgono funzioni di a) controllo dell’ambiente interstiziale (per lo scambio di ioni con il LCS, per
mantenere sotto controllo l’ambiente chimico per proteggere i neuroni), b) mantenimento della barriera
ematoencefalica (in quanto il tessuto nervoso deve essere mantenuto fisicamente e chimicamente isolato
dall’ambiente circostante e gli astrociti con i propri pedicelli proteggono il tessuto nervoso), c) formare
una rete di sostegno tridimensionale per il SNC (resistenza meccanica grazie ai microfilamenti degli
astrociti),
d) svolgimento di funzioni riparative del tessuto neuronale danneggiato (prevenendo ulteriori lesioni) e e)
guida allo sviluppo neuronale (con la secrezione di fattori neurotropici).
2. Oligodendrociti: sono responsabili SNC della formazione ed organizzazione della guaina mielinica.
Possiedono sottili espansioni citoplasmatiche, un corpo cellulare piccolo e un numero basso di processi.
Tali processi contattano gli assoni o i corpi cellulari di più neuroni e ne migliorano la funzionalità
avvolgendo a spirale gli assoni con la mielina, che presenta proprietà isolanti. Molti assoni del SNC sono
completamente coperti da oligodendrociti, che formano intorno agli assoni una guaina pluristratificata
composta principalmente da fosfolipidi. Tale rivestimento si chiama mielina e l’assone è detto
mielinizzato. La mielina aumenta la velocità alla quale l’impulso nervoso viene condotto lungo l’assone.
Gli assoni privi di tale guaina sono detti amielinizzati. Le aree grandi coperte da mielina sono dette
internodi. Piccole interruzioni della guaina mielinica dette nodi di Ranvier si trovano fra guaine
mieliniche prodotte da oligodendrociti adiacenti. Gli assoni mielinici appaiono bianchi per il loro
contenuto lipidico. Le zone in cui prevalgono gli assoni mielinici è detta sostanza bianca del SNC. Dove
predominano i corpi cellulari e i dendriti è detta sostanza grigia;
3. Microglia: sono le cellule della glia più piccole, processi con sottili ramificazioni. Le microglia sono
costituite da cellule fagocitarie del sangue che inglobano detriti cellulari e prodotti di rifiuto o agenti
patogeni (aumentano durante un’infezione nervosa). Sono i macrofagi del SNC;
4. Cellule ependimali: sono cellule cubiche o cilindriche e ricoprono i ventricoli cerebrali e il canale
centrale del midollo spinale, dove &egr