Zootecnica generale

Zootecnia

Acidi nucleici

Il patrimonio genetico (genoma) è rappresentato dal DNA, identificato già nel 1944 ma definito nella sua struttura nel 1953. La struttura è rappresentata da una doppia elica avvolta a spirale. La molecola del DNA è costituita da una sequenza di nucleotidi, ciascuno formato dall'unione di un nucleoside (desossiribosio e base azotata) e di un gruppo fosfato.

Nel DNA vi sono quattro diverse basi, ciascuna con una particolare struttura chimica: adenina e guanina (purine), timina e citosina (pirimidine). Una quinta base (l’uracile, base pirimidinica) è presente solo nell'RNA al posto della timina. Le basi adenina e timina sono fra loro complementari, così come la citosina interagisce con la guanina.

• La capacità di duplicazione. Ogni catena funge da stampo per un’altra catena nuova. Infatti, la struttura dei nucleotidi fa sì che si crei uno scheletro uniforme di zuccheri e fosfati.
• La capacità di trascrizione, che consiste nella copiatura di parte del filamento di DNA (gene) in una molecola di RNA (acido ribonucleico).

I legami fra i nucleotidi (covalenti) sono più forti dei legami fra le basi (a idrogeno), sono questi ultimi a rompersi. Al momento della duplicazione la doppia elica si può pertanto aprire a Y e ciascuna delle due braccia funge da stampo per un nuovo filamento (cromatide). La doppia elica madre darà origine a due doppie eliche figlie, formate ciascuna da un filamento parentale e da un filamento neoformato. L’esatta corrispondenza è garantita dall’appaiamento delle basi.

A differenza del DNA, la molecola dell’RNA è a catena singola, contiene ribosio e non desossiribosio, contiene uracile e non timina.

Trascrizione

La trascrizione è finalizzata alla sintesi proteica. Sul filamento codificante del DNA, in una zona specifica (gene) si forma mRNA (RNA messaggero), che risulta, quindi, complementare allo stampo di DNA. La traduzione, poi, permette la trasformazione delle basi azotate in una sequenza di aminoacidi (attraverso l’RNA transfer) all’interno dei ribosomi. Ad ogni tripletta di basi (codone) corrisponde un aminoacido, si parla di codice genetico, univoco. Le mutazioni che vanno a modificare le basi azotate, e quindi le proteine sintetizzate, possono avere esiti letali o, nella maggior parte dei casi, non causare conseguenze.

Cromosomi

Il DNA è organizzato in unità funzionali (geni), che si dispongono in strutture (cromosomi) in numero e forma diversi per ogni specie. In alcune specie avicole si ha un numero elevato di cromosomi (80 nel tacchino), di cui alcuni sono detti microcromosomi. I cromosomi si suddividono in due classi: si hanno infatti i cromosomi ordinari (autosomi) e i cromosomi sessuali (eterocromosomi).

Il sesso che presenta entrambi gli eterocromosomi uguali fra loro (XX o ZZ) viene detto omogametico (si tratta del sesso femminile nei mammiferi, di quello maschile negli uccelli), quello che presenta i due eterocromosomi diversi (XY o ZW) viene detto eterogametico. La probabilità di originare individui maschi o femmine è pertanto pari, in teoria, al 50%.

Il genoma è presente nel nucleo di tutte le cellule del corpo degli animali. Nelle cellule della linea somatica, tuttavia, i cromosomi sono presenti a coppie (cromosomi 1 omologhi) in numero pari a 2n (diploide), mentre in quelle della linea germinale (gameti) ogni cromosoma è presente in singola dose, in numero pari a n (aploide). Questo consente la riproduzione sessuata e il mantenimento del numero di cromosomi nella specie. In un individuo, ognuno dei due cromosomi omologhi deriva da un genitore diverso. Il cavallo ha 64 cromosomi, vale a dire 31 coppie di autosomi e 1 coppia di eterocromosomi.

La posizione di un gene su un cromosoma viene detta locus. Nelle cellule della linea somatica, diploidi, in ogni locus vi sono due alleli, uno proveniente dalla madre ed uno dal padre, disposti ognuno su un omologo. Se i due alleli su un locus sono identici (per struttura) si parla di omozigosi, in caso contrario si ha eterozigosi.

Regolazione dell’espressione genica

Per il dogma centrale della genetica molecolare le informazioni genetiche passano dal DNA al RNA e quindi alle proteine. Ciò crea il nesso fra genotipo e fenotipo. Esiste una precisa regolazione di questo flusso di informazioni.

Negli organismi unicellulari, per mezzo della regolazione dell’espressione, hanno la possibilità di adeguarsi alle diverse situazioni ambientali. Ad esempio, i microrganismi della flora ruminale possono veder mutare in modo repentino la quantità disponibile di una sostanza chimica utile alla vita. In tali situazioni, diventa fondamentale poter attivare e inattivare l’espressione di alcuni geni a seconda delle esigenze.

Negli organismi pluricellulari si aggiunge il fatto che i diversi organi sono specializzati, ma le cellule che li compongono hanno tutte gli stessi geni. Occorre quindi che ogni organo sia in grado di attivare solo i geni che servono e di farlo con la giusta intensità. Non sarebbe utile dal punto di vista dell’efficienza attivare sempre tutti i geni.

La regolazione genica permette che la sintesi degli enzimi sia stimolata dalla presenza di uno specifico substrato (induzione enzimatica). Esiste per ogni gene una regione regolativa, che risponde ai segnali dell’ambiente circostante e che determina l’espressione genica. Ad esempio, il gene che codifica per la sintesi del pepsinogeno (enzima digestivo prodotto nello stomaco) è presente anche nelle cellule del muscolo; ma in questo tessuto non serve e quindi non viene messo nelle condizioni di esprimersi.

DNA non codificante

Non c'è esatta corrispondenza fra livello della scala evolutiva e dimensioni del genoma (almeno negli eucarioti). Nei batteri le dimensioni del genoma sono proporzionali al numero di geni; negli eucarioti questo non sembra avvenire. Il moscerino Drosophila ha il DNA 50 volte più lungo rispetto a Escherichia coli, ma ha solo il doppio dei geni. Il motivo è che una parte del DNA degli organismi superiori non ha funzioni codificanti, ma non è inutile poiché ha funzioni regolative e di riserva.

Le dimensioni del genoma vengono espresse in numero di paia di basi (bp). Un kb è pari a 1000 paia di basi. In media un gene occupa 15-20 kb, di cui risultano codificanti solo 2-3 kb. La parte di DNA non codificante (introni) ha una funzione di riserva, che può risultare utile in caso di mutazioni della parte codificante o (esoni).

Tra il DNA non codificante si include il DNA altamente ripetuto o DNA satellite e il DNA mediamente ripetuto. Anche fra un gene ed il successivo esistono ampi spazi non codificanti, rappresentati da sequenze ripetute ed apparentemente prive di funzione.

Incroci interspecifici

La possibilità di incrociare due animali si valuta a seconda della compatibilità di specie, comportamentale e cromosomica. Per compatibilità di specie si intende la quella zoologica, che in certi casi non è necessaria per la riuscita di un incrocio (come nel caso di mulo e cavallo), e in altri non è nemmeno sufficiente (si pensi a alano e chiwawa). La compatibilità comportamentale si valuta a seconda della possibilità di avere prole da due animali diversi dal punto di vista etologico.

Due specie, infine, hanno compatibilità cromosomica se hanno lo stesso numero diploide. L'incrocio zebù-bovino è possibile e dà luogo a prole fertile, perché c'è compatibilità di specie, cromosomica e comportamentale. Il motivo per cui l’incrocio tra bovino e zebù è vantaggioso è che gli zebù sono immuni al parassita che causa la tripanosomiasi (malattia del sonno) trasmessa dalla mosca tze-tze.

L'incrocio tra bovino e bisonte è fertile perché c'è compatibilità comportamentale e cromosomica, anche se non di specie. Da ultimo, l’accoppiamento tra asino e cavalla, che genera un mulo, e quello tra cavallo e asina, che dà alla nascita un bardotto, sono possibili perché c'è compatibilità comportamentale e di specie, ma si ottiene prole sterile perché c'è incompatibilità cromosomica.

L'incrocio tra bovino e bisonte è fertile perché c'è compatibilità comportamentale e cromosomica, anche se non di specie. L’incrocio capra-pecora non è possibile per il numero di cromosomi molto complessi. Molti incroci, pur in presenza di compatibilità cromosomica, sono in realtà impossibili perché non c'è compatibilità comportamentale o di specie. Gli incroci interspecifici mettono il veterinario davanti a problemi deontologici e etici.

Mulo

Il mulo, animale a 63 cromosomi, assomiglia morfologicamente più all’asino che al cavallo. Tuttavia, la statura e lo sviluppo scheletrico sono ereditati dal cavallo. Eccezionalmente, le femmine di mulo sono fertili: in questo caso di norma è il corredo del cavallo che viene trasmesso; i maschi sono sempre sterili per arresto precoce della spermatogenesi.

Come animale da lavoro il mulo è preferibile bardotto. Il mulo, rispetto a asino e cavallo, presenta maggiore capacità di fissare l'ossigeno nel sangue da parte dell'emoglobina e maggiore rustictà ed adattabilità al lavoro in condizioni ambientali.

Crossing over e assortimento indipendente

La meiosi è il processo che porta allo sviluppo di gameti aploidi da cellule diploidi. Nel maschio la maturazione degli spermatogoni in spermatociti è un fenomeno ininterrotto dalla pubertà alla morte, mentre nella femmina si ha parte della maturazione già prima della nascita e poi, ciclicamente, alcuni ovuli sono portati a maturazione. La scrofa porta a maturazione una ventina di ovuli a ciclo, per cavalla e vacca il numero è pari a 1-2.

In zootecnica, per accorciare l’intervallo di generazione, è possibile portare a maturazione ovogoni prelevati da una femmina neonata. Nel corso della meiosi avvengono due fenomeni che assicurano la variabilità genetica necessaria alla vita. Si tratta del crossing over e dell’assortimento indipendente dei cromosomi.

Il crossing-over consiste nella formazione, durante la meiosi, di nuove combinazioni geniche, in grado di aumentare la variabilità. Dopo la duplicazione dei due cromosomi con la formazione di 4 cromatidi (a due a due fratelli), si ha uno scambio di materiale genetico tra i cromatidi dei due cromosomi omologhi. Il crossing over è, in sintesi, il rimescolamento degli alleli posti su cromosomi omologhi (paterno e materno), che crea nuove combinazioni degli stessi.

Una conseguenza del crossing over è la possibilità di studiare la frequenza di ricombinazione per indicare l'esatta localizzazione dei geni sul cromosoma, attraverso una tecnica di mappaggio. Infatti, più due geni sono distanti fra loro, più è probabile che siano interessati da crossing over.

Per assortimento indipendente dei cromosomi si intende la casualità della scelta degli omologhi da inserire in un gamete. Nel corso della divisione riduzionale della meiosi, o meiosi I, uno dei due cromosomi di ciascuna coppia di omologhi, casualmente, si porta ad un polo, l’altro va all’altro polo della cellula. In tal modo, per le specie con elevato numero di cromosomi, sono migliaia le combinazioni diverse di cromosomi trasmissibili da una coppia di animali alla prole.

Anomalie cromosomiche

La citogenetica studia la morfologia, la struttura, la funzione e la localizzazione dei cromosomi. Il cariotipo di una cellula eucariote è dato dal numero e dalla morfologia dei suoi cromosomi. La sequenza ordinata dei cromosomi di una determinata specie, “fotografata” in metafase, prende il nome di cariogramma. Lo studio del cariogramma permette di definire la presenza di anomalie cromosomiche, che possono essere di numero o di struttura.

• Le aneuploidie, cioè la presenza di un cromosoma in più (trisomie, come nel caso della sindrome di Down) o in meno (monosomie).
• Le poliploidie, cioè la presenza di un numero di cromosomi diverso da 2n ma multiplo di n (tetraploidie, esaploidie). Le poliploidie compatibili con la vita sono comuni nel regno vegetale ma sono descritte anche in anfibi, rettili e pesci.

Sono invece anomalie strutturali:

• La delezione, in cui dopo la duplicazione una parte del cromosoma risulta mancante.
• La duplicazione: in questo caso, una parte del cromosoma è raddoppiata, causando la presenza di materiale genetico in eccesso.
• L’inversione: si tratta del cambiamento di orientazione di una porzione di materiale genetico in un cromosoma, che avviene a seguito di una doppia rottura. Molte volte questa mutazione preclude l’accoppiamento perché i patrimoni genetici non risultano compatibili.
• La traslocazione: questo fenomeno consta nel trasferimento di una regione di un cromosoma in un'altra posizione dello stesso cromosoma o di un cromosoma non omologo. Sono due i tipi principali di traslocazione: la traslocazione reciproca, con scambio di segmenti tra due differenti cromosomi, e quella robertsoniana, in cui un intero cromosoma si attacca ad un altro a livello del centromero.

Nei bovini la traslocazione rappresenta un’anomalia cromosomica descritta in numerose razze bovine. Una frequente traslocazione robertsoniana, ritrovata in molte razze tra cui la Romagnola, consiste nella rottura dei centromeri dei cromosomi 1 e 29 e nella nascita di un nuovo cromosoma ottenuto dalle braccia lunghe dei cromosomi originari. Non si ha perdita di materiale genetico, quindi il fenotipo degli animali affetti è normale, ma si possono palesare problemi riproduttivi (minore fertilità). Se la traslocazione è eterozigote (interessa solo un cromosoma della coppia), durante la meiosi si creano gameti non vitali e spesso gli embrioni muoiono; se la traslocazione è omozigote tutti i gameti sono non vitali.

Caratteri qualitativi e quantitativi

In un campione di animali è possibile osservare facilmente i caratteri qualitativi relativi al fenotipo, rappresentando in un grafico le classi di frequenza dei determinati caratteri. Per quanto riguarda i caratteri quantitativi, che sono a variabilità continua, il numero di classi di frequenza può essere definito arbitrariamente. Ad esempio, se misuro l’altezza al garrese di un gruppo di vacche, posso creare quante più classi di frequenza voglio a seconda della precisione con cui voglio dividere gli animali. Tra i caratteri quantitativi ci sono anche i caratteri meristici, che si misurano con numeri interi, come il numero di suinetti per figliata.

I caratteri qualitativi hanno di norma un controllo genetico semplice, cioè affidato a uno o pochi geni; i caratteri quantitativi hanno invece un controllo genetico complesso. L’approccio genetico legato ai caratteri quantitativi deve essere necessariamente statistico. In alcuni casi, però, si riesce a individuare il gene che influisce maggiormente su un carattere quantitativo economicamente rilevante (come la produzione di latte). I loci in cui si localizzano tali geni “maggiori” sono detti QTL (quantitative traits loci). Se ciò risulta possibile, si può indirizzare il miglioramento genetico della popolazione verso il fissaggio di quel determinato gene.

Leggi di Mendel

Le leggi di Mendel si riferiscono ai caratteri controllati da un solo gene in cui la dominanza di un allele sugli altri è completa. La prima legge di Mendel asserisce che, incrociando un animale omozigote recessivo con un animale omozigote dominante per lo stesso carattere, si ottengono in F1 (prima generazione filiale) solo individui eterozigoti e con fenotipo legato all’allele dominante. Nel caso di dominanza incompleta, invece, il fenotipo dell’individuo eterozigote è intermedio tra i due (effetto additivo).

Per dimostrare ciò, basta disegnare un quadrato di Punnet. Si tratta di un diagramma utilizzato per determinare la probabilità con cui si manifestano i diversi genotipi dopo un incrocio. Non è altro che una tabella a doppia entrata in cui:

• In testa alle righe si indicano gli alleli portati dai gameti del genitore materno.
• In testa alle colonne si scrivono gli alleli portati dai gameti del genitore paterno.

Per la seconda legge di Mendel, accoppiando tra di loro i soggetti F1 (tutti eterozigoti per il carattere in questione) si ottiene una separazione dei genotipi e dei fenotipi. Secondo il quadrato di Punnet, un quarto degli individui F2 sarà omozigote recessivo, un quarto omozigote dominante e metà eterozigote. In caso di dominanza completa, quindi, tre quarti degli animali presenteranno fenotipo dominante e un quarto recessivo; in caso di dominanza incompleta un quarto avrà carattere dominante, un quarto carattere recessivo e la metà un carattere intermedio.

La terza legge di Mendel afferma che i caratteri portati da due geni diversi, durante la fecondazione si assortiscono in maniera indipendente l’uno dall’altro. Il figlio potrà quindi essere omozigote per entrambi, eterozigote per entrambi oppure eterozigote per uno e omozigote per l’altro. Gli individui con diversi da entrambi i genitori per uno dei due caratteri sono detti ricombinati.

La terza legge di Mendel è però interamente vera solo se i geni sono su due cromosomi diversi. Se i due geni in esame si trovano invece sullo stesso cromosoma, spesso si ha un linkage tra i due loci e questi ultimi si segregano congiuntamente. In questi casi si osserva un eccesso delle combinazioni parentali.