Zoologia Sistematica

Sistematica : classificazione di organismi in base alle

relazioni filogenetiche con i loro antenati (omologie)

utilizzando la nomenclatura binomia (Linneo) costituita

da due vocaboli latinizzati (il genere [corsivo con

iniziale maiuscola] e l’epiteto specifico [corsivo con

iniziale minuscola], talvolta può essere quadrinomia se

vengono specificati anche sottogenere e sottospecie),

si riconosce un’unità di base nota come specie (il cui

esemplare modello è detto olotipo e tutti gli altri sono

paratipi, spesso la specie è seguita dal nome

dell’autore che l’ha descritta e dall’anno in cui l’ha

descritta) e si classificano queste unità in un sistema

gerarchico (specie, genere, famiglia, ordine, classe,

phylum e regno, tramite l’albero dicotomico più

parsimonioso possibile [con meno passaggi evolutivi e

dando più peso ad alcuni caratteri]), poi le

classificazioni vengono collocate in contesti più ampi

(come le stime sulla biodiversità, faune regionali, ecc).

Tassonomia : studio della teoria e delle regole di

classificazione (ad esempio classificazione su base morfologica o anatomica), però può essere tratta

in inganno dall’aspetto esteriore (analogie).

Ci sono varie scuole di tassonomia :

- Sistematica evoluzionistica : la classificazione deve rappresentare il maggior numero possibile di

informazioni evolutive, priva di metodo scientifico

- Fenetica (tassonomia numerica) : creata da matematici, basata su caratteri morfologici, no

considerazioni evolutive

- Cladistica (sistematica filogenetica) : i soli caratteri morfologici non bastano, servono anche dati

molecolari, si basa su omologie dei caratteri in esame o caratteri evoluti indipendentemente quindi

sulla storia evolutiva degli organismi

Gli strumenti di un sistematico sono ad esempio la letteratura (cataloghi, checklists, ecc), gli

strumenti per la raccolta del materiale biotico, le collezioni naturalistiche, le banche dati.

Albero Dicotomico : ogni ramo è collegato ad

altri due rami, il nodo è l’intersezione di 3 rami

(un antenato e due discendenti), da un

antenato si ricavano due discendenti (pattern

di differenziamento), se ad un nodo sono

collegati più di tre rami (politomia) allora

l’albero è irrisolto (non ci sono sufficienti dati

per risolverlo), OTU è un nodo terminale

collegato ad un ramo terminale, due gruppi

sono sister se sono i più filogeneticamente

affini, ci sono tre tipi di alberi : nel filogramma

la lunghezza dei rami è proporzionale alla

quantità di cambiamenti evolutivi, nel

cladogramma la lunghezza dei rami non ha

significato, nel dendrogramma raggruppa organismi morfologicamente simili tra loro.

Per molto tempo gli artropodi sono stati considerati affini agli anellidi, ipotesi smentita solo negli anni

’90 quando vennero collocati negli ecdisozoi, nel 2010 un tedesco studiò gli artropodi impiegando

molti loro geni e ricostruendo la filogenesi attuale degli artropodi. I veri artropodi sono un gruppo

monofiletico suddiviso in due rami : Chelicerati (aracnidi, xifosuri, pantopodi, picnogonidi) e

Mandibolati (miriapodi, crostacei, esapodi).

Convergenza evolutiva : due organismi somiglianti ma con origini diverse

Analogia : somiglianza dovuta a funzione comune ma con origine diversa

Omologia : corrispondenza di due organi dovuta ad un’origine comune

Apomorfia : o carattere derivato, carattere morfologico nuovo evoluto dalla modificazione di un

carattere ancestrale

Autapomorfia : carattere derivato unico di un taxa

Sinapomorfia : caratteri omologhi presenti in due taxa ed ereditati da un antenato comune

Plesiomorfia : caratteri antichi mantenuti da un progenitore ancestrale

Simplesiomorfia : carattere primitivo condiviso da due o più taxa

QUATERNARIO OLOCENE

CENOZOICO 0,1 m.a.

TERZIARIO PLEISTOCENE

65 m.a. 2,5 m.a.

CRETACEO PLIOCENE

MESOZOICO 144 m.a. 5,3 m.a.

GIURASSICO MIOCENE

208 m.a. 23,7 m.a.

OLIGOCENE

TRIASSICO

346 m.a. 36,6 m.a. EOCENE

PERMIANO

286 m.a. 57,8 m.a.

PALEOZOICO PALEOCENE

PENNSYLVANIANO

320 m.a. 65 m.a.

MISSISSIPIANO 360 m.a.

DEVONIANO

408 m.a.

SILURIANO

438 m.a.

ORDOVICIANO

505 m.a.

CAMBRIANO

551 m.a.

Precambriano :

Proterozoico Superiore : circa 600 milioni di anni fa

 Proterozoico Terminale : circa 560 milioni di anni fa, reperti fossili di pascolatori di prati di

 stromatoliti (organismi fotosintetici stratificati su rocce), assenza di predatori

Paleozoico :

Cambriano Inferiore : circa 540 milioni di anni fa, gran numero di fossili tra cui anche cordati e molti

 vertebrati, i principali depositi fossiliferi sono le faune del Burgess Shales e Chengjiang (Esplosione

del Cambriano), diversità maggiore di adesso

Cambriano Superiore : circa 500 milioni di anni fa, compaiono tutti i phyla tutt’ora presenti, aumento

 dell’ossigeno disciolto in acqua, si differenziano circa venti piani strutturali differenti

Ordoviciano Medio : circa 470 milioni di anni fa, vita ancora confinata in ambiente acquatico, i

 trilobiti raggiungono la massima diffusione (più di 20.000 specie), abbondano celenterati,

cefalopodi, gasteropodi, brachiopodi, scompaiono alcuni artropodi e alcuni piani strutturali

Ordoviciano Superiore : circa 450 milioni di anni fa : compaiono gli ostracodermi (pesci senza

 mascella) e molti stem cranioti (possedevano alcuni elementi caratteristici dei cranioti ma non tutti,

i discendenti sono estinti)

Siluriano : circa 430 milioni di anni fa, compaiono i palcodermi (pesci corazzati con mascella), prima

 colonizzazione terrestre da parte delle piante

Devoniano Inferiore : circa 400 milioni di anni fa, declino dei trilobiti (si estingueranno nel Permiano),

 estinzione di ostracodermi e placodermi, diversificazione delle piante terrestri, primi fossili di anfibi

non amnioti (necessitano dell’acqua per riprodursi)

Devoniano Superiore : circa 370 milioni di anni fa, diffusione e diversificazione di gimnosperme,

 prime foreste

Carbonifero Mississippiano : circa 430 milioni di anni fa, comparsa di organismi volanti

 Carbonifero Pennsylvaniano, circa 300 milioni di anni fa, gli anfibi dominano la scena terrestre,

 compaiono i primi amnioti (rettili) che non hanno bisogno dell’acqua per riprodursi

Permiano Inferiore : circa 280 milioni di anni fa, scomparsa di trilobiti, pesci in riduzione

 Permiano Superiore : circa 260 milioni di anni fa, affermazione dei rettili, si differenziano neurotteri,

 coleotteri e imenotteri, alla fine di questo periodo avviene la formazione della Pangea,

l’abbassamento del livello marino, l’inaridimento del clima e la prima estinzione di massa (più del

95% delle specie marine si sono estinte)

Mesozoico :

Triassico Medio e Inferiore : circa 240 milioni di anni fa, declino degli anfibi, sopravvento dei rettili,

 comparsa dei lepidotteri (attualmente quasi 200.000 specie)

Triassico Superiore : circa 220 milioni di anni fa, comparsa del crown group (gruppi ancestrali i cui

 discendenti sono invita tutt’oggi) dei mammiferi, compaiono i primi ditteri

Giurassico Inferiore : circa 200 milioni di anni fa, inizia lo smembramento della Pangea, compaiono i

 dinosauri, iniziano a differenziarsi gli scarafaggi, compaiono le prime angiosperme

Giurassico Medio : circa 170 milioni di anni fa, ammoniti e cefalopodi si differenziano e dominano i

 mari mentre le terre sono dominate dagli artropodi

Giurassico Superiore : circa 150 milioni di anni fa

 Cretaceo Inferiore : circa 120 milioni di anni fa, coesistono dinosauri e ammoniti (di vecchio tipo) con

 mammiferi e angiosperme (moderni)

Cretaceo Superiore : circa 90 milioni di anni fa, declino delle ammoniti e comparsa di conchiglie,

 successo dei lepidotteri grazie anche alle angiosperme, sviluppo e differenziamento di uccelli

Cenozoico :

Paleocene : circa 66 milioni di anni fa, impatto di un asteroide nella penisola dello Yucatan, iniziano a

 differenziarsi le linee di mammiferi già precedentemente presenti

Eocene : circa 50 milioni di anni fa, si affermano i mammiferi, compaiono proboscidati, equidi,

 primati, carnivori ecc

Oligocene : circa 35 milioni di anni fa, esplosione delle falene

 Miocene : circa 20 milioni di anni fa, abbondanza di ditteri

 Pliocene : circa 5 milioni di anni fa

 Pleistocene : circa 50.000 anni fa, fauna attuale

 Olocene : circa 10.000 anni fa, progressivo riscaldamento

 ARTROPODI

Sono organismi protostomi (segmentazione spirale, blastoporo diventa bocca, l’ano si forma

secondariamente, celoma per schizocelia) ecdisozoi (monofiletico, cuticola tristratificata soggetta a

mute regolate da ormoni ecdisteroidi, contiene panartropodi [monofiletico, artropodi, onicofori,

tardigradi, appendici in posizione latero-ventrale metameriche], nematoidi [nematodi, nematomorfi],

scalidofori [priapulidi, kinorinchi, loriciferi]), modulari (metamerici) e con appendici, l’insieme di

segmenti che forma un’unità funzionale (capo, torace o addome) si dice tagma (plurale tagmata).

Circa 1.200.000 di specie (47.000 in Italia) Sono quasi tutti a fecondazione interna (eccetto pantopodi

e Xifosuri), no muscolatura circolare perché avendo le appendici non si muovono più per peristalsi,

bocca ventrale, ano posteriore, inizialmente avevano appendici in tutti i metameri poi alcuni ne hanno

perse alcune, hanno un cervello dorsale (cerebro) diviso in neuromeri (coppie

di gangli) e connesso a una catena gangliare ventrale tramite due

commessure circumesofagee (partono lateralmente all’esofago e si riuniscono

sotto a formare la catena). Ogni coppia di gangli innerva una coppia di

appendici che possono essere antenne, mandibole, mascelle, ambulacrali,

zampe, fillopodi (per nuoto), per il trasferimento della spermatofora, ecc.

I piani corporei degli artropodi (più del 60% dell’intera biodiversità) possono essere suddivisi in :

insetti : capo, addome, torace suddiviso in tre segmenti (protorace, mesotorace e metatorace)

 ciascuno dotato di un paio di arti, se presenti hanno due paia di ali (un solo paio nei ditteri) inserite

su mesotorace e metatorace (piano strutturale con maggior successo)

aracnidi : capo e torace indistinguibili in quanto fusi tra loro in un prosoma

 collegato ad un opistosoma, sei paia di appendici sul prosoma (cheliceri,

pedipalpi e quattro paia di arti)

crostacei : capo, torace, addome, due paia di antenne sul capo (antennule e

 antenne), cinque paia di appendici sul cefalotorace per la presa del cibo e la deambulazione,

numerose

appendici biramose (pleopodi) sull’addome, specializzate per il nuoto, la

respirazione o la riproduzione

chilopodi e diplopodi : capo e tronco con segmenti, due appendici per ogni

 segmento nei

diplopodi, una sola appendice per segmento nei chilopodi

Il capo ha 5-6 segmenti, gli onicofori hanno antenne che partono dal primo

segmento del cranio (innervate dalla prima coppia di gangli detta

protocerebro), nel secondo segmento hanno stiletti boccali (innervati da una coppia di gangli detta

deutocerebro) e dal terzo segmento hanno zampe innervate da gangli Onicofori Chelicerati

sottoesofagei. I tardigradi hanno solo il protocerebro. Gli artropodi hanno tre

coppie di gangli dorsali (protocerebro, deutocerebro, tritocerebro), no

appendici nel primo segmento del capo (il protocerebro innerva solo gli

occhi), nei chelicerati il deutocerebro innerva i cheliceri, il tritocerebro

innerva i pedipalpi, la catena gangliare ventrale innerva le zampe, negli

insetti il deutocerebro innerva le antenne, il tritocerebro non innerva

appendici, la prima coppia gangliare della catena gangliare ventrale Insetti

Crostacei

innerva le mandibole per tritare il cibo, la seconda e terza coppia gangliare ventrale

innervano il primo e secondo paio di mascelle, nei crostacei il deutocerebro innerva il primo paio di

antenne, il tritocerebro innerva il secondo paio di antenne, la catena gangliare ventrale innerva le

zampe.

La cuticola (esoscheletro) protegge, sostiene l’organismo, consente gli scambi gassosi (l’unica parte

del corpo non rivestita da esoscheletro è la parte mediana dell’intestino) ed è composta da chitina

(tutti α-chitina eccetto un gruppo di crostacei parassiti [Pentastomidi] che ha β-chitina), è suddivisa in

: procuticola (divisa in esocuticola ed endocuticola) con fibrille di α-chitina, permeabile, epicuticola

(strato esterno detto cemento, strato ceroso e strato di cuticolina) impermeabile. L’esoscheletro

nell’articolazione non si interrompe ma è più sottile e flessibile permettendo il movimento (non più

peristaltico) ma comunque non è elastica quindi va mutata (ecdisi) dopo aver secreto un esoscheletro

di sostituzione. L’esoscheletro viene secreto dall’epitelio (che riveste l’animale) e l’animale si libera

dell’esuvia (vecchio esoscheletro) in vari step :

moltiplica le cellule che compongono l’esoscheletro aumentandone la superficie che appare

 raggrinzita sotto al vecchio esoscheletro

l’epitelio secerne gli enzimi che scollano l’esuvia indebolendola, digerendola ed assorbendola

 l’epitelio inizia a produrre il nuovo esoscheletro più grande che è ancora malleabile

 quando il nuovo esoscheletro è pronto sotto all’esuvia l’animale (se è acquatico si gonfia di acqua,

 se è terrestre si gonfia di aria) si gonfia aumentando il proprio volume e creando delle spaccature

lungo delle linee preferenziali (linee di debolezza dell’esoscheletro)

l’esuvia viene abbandonata ma il nuovo esoscheletro necessita di tempo per indurirsi

 (sclerificazione) questo causa difficoltà di movimento (i muscoli sono ancorati ad un tessuto molle) e

quindi un’esposizione maggiore alla predazione

Alcuni artropodi sfruttano il momento in cui l’esoscheletro è ancora tenero per accoppiarsi (ad

esempio i granchi)

Il celoma manca ed è sostituito da cavità blastoceliche che formano un emocele con gli organi.

Il cuore pompa l’emolinfa (non trasporta ossigeno, la sua funzione è escretoria, scarto di metaboliti e

cataboliti, solo in qualche caso si possono avere dei pigmenti respiratori disciolti nell’emolinfa

[scutigera]) anteriormente e posteriormente, possiedono delle valvole (ostii) che restano chiuse

quando il cuore si contrae, così il getto di emolinfa va avanti e indietro, poi quando la muscolatura si

rilassa le valvole si aprono e l’emolinfa torna nel cuore, questo sistema non è totalmente passivo

poiché hanno un diaframma che aiuta il cuore ad espandersi.

APPENDICE BIRAMOSA

Le appendici sono pari e servono agli APPENDICE UNIRAMOSA

artropodi per tutte le funzioni, le antenne Protopodio

Protopodio

sono utilizzate per la chemiorecezione, le Endite

zampe sono utilizzate per deambulare, Esite

scavare o nuotare, le mandibole e le Endite

mascelle per nutrirsi, i pedipalpi sono Esopodite

utilizzati come organi genitali, ecc. Le Telopodio

Endopodite Esite

appendici sono composte da articoli, la

parte basale dell’appendice è composta da

due articoli (protopodite) il cui sviluppo è

coordinato da geni differenti da quelli che

coordinano lo sviluppo del resto dell’appendice, il

resto dell’appendice è detto telopodio. I telopodi primitivamente erano due, un ramo

interno detto endopodite ed un ramo esterno detto esopodite. In alcune circostanze nella parte

basale dell’appendice possono formarsi delle esìti, piccole espansioni di forma simile ad una foglia.

Dal protopodite si possono sviluppare uno o più rami, l’arto uniramoso è ad esempio quello dei ragni o

delle formiche, l’arto pluriramoso è solitamente tipico dei crostacei. Le appendici sono molto

importanti anche per determinare la storia naturale di un organismo, ad esempio se le appendici si

fondono a formare una cannuccia nella parte anteriore, in prossimità della bocca, esso diventa un

organismo succhiatore pungente (stiletto della zanzara).

Gli artropodi hanno un intestino tripartito in una parte anteriore, posteriore e mediana, le prime due

sono invaginazioni rivestite da esoscheletro mentre la parte mediana è priva di esoscheletro.

Gli scambi gassosi avvengono in vari modi, ad esempio i crostacei hanno le branchie (esìti delle

appendici), gli aracnidi e gli insetti respirano attraverso una fitta rete tracheale che raggiunge ogni

punto del corpo, anch’essa sviluppatasi da un’invaginazione dell’esoscheletro.

Riproduzione. Il ciclo di sviluppo degli artropodi conferisce loro il grande successo che hanno,

dall’uovo fuoriesce un individuo come l’adulto ma in miniatura e sessualmente immaturo (se parliamo

di insetti alati gli immaturi non hanno le ali). Gli ametaboli sono gli artropodi che non hanno mai

evoluto le ali, i giovani e gli adulti differiscono solo per la maturità sessuale (tisanuri, collemboli), gli

emimetaboli sono gli insetti che primitivamente avevano le ali, i giovani e gli adulti differiscono

perché l’adulto ha ali funzionali (anisotteri), gli olometaboli sono il gruppo che ha avuto più successo

tra gli eumetazoi (più di 1.000.000 di specie), maggiormente fitofagi e parassitoidi, dall’uovo

fuoriesce un individuo che non somiglia alla forma adulta (larva), vermiforme la cui funzione è quella

di mangiare e accrescersi, accumulano energia per rimaneggiare tessuti e organi in modo da

trasformarsi in un individuo adulto, larva e adulto fanno spesso cose diverse sfruttando nicchie

trofiche differenti e questo consente di non avere competizione tra giovani e adulti evitando la

sottrazione di cibo alla prole e viceversa (lepidotteri, ditteri, coleotteri, imenotteri).

Le cure parentali sono state evolute dagli artropodi più volte indipendentemente, rappresentano

protezione e avvio alla vita da parte dei genitori ai figli, ci sono anche casi di insetti eusociali come ad

esempio le formiche.

Filogenesi. Per molto tempo gli artropodi sono stati considerati aff