Zoologia sistematica

Le caratteristiche peculiari sono la presenza di una corda dorsale di sostegno (notocorda), il sistema

nervoso dorsale tubulare, le fessure branchiali laterali alla faringe e la coda post-anale locomotrice.

A seconda della lunghezza della corda si distinguono 3 sub-phyla: urocordati (tunicati) con corda

nel tratto post-anale, cefalocordati (anfiossi) con corda estesa lungo tutto il corpo e craniati

(missinoidi + vertebrati) con corda estesa dalla coda fino a metà della zona cefalica. I cordati

possiedono un sistema circolatorio con cuore ventrale, aperto negli urocordati e chiuso in

cefalocordati e vertebrati. Sono in genere gonocorici e lo sviluppo può essere diretto o indiretto.

-La notocorda è una struttura allungata derivante dal mesoderma e corrisponde alla prima forma di

endoscheletro lungo l’asse cefalo-caudale che compare nell’embrione; ad essa si agganciano le

masse di muscolatura metamerica che consentono la locomozione; nei cefalocordati permane

anche nell’adulto, negli urocordati viene persa completamente, nei vertebrati viene sostituita dalle

vertebre che svolgono la medesima funzione, ma residui della notocorda possono persistere tra le

vertebre (dischi intervertebrali); La robustezza e la flessibilità della notocorda sono determinate dalla

turgidità delle cellule vescicolose piene di fluido viscoso e dalle soprastanti guaine fibrosa ed elastica.

-Il tubo neurale è una struttura cilindrica cava in posizione dorsale rispetto al tubo digerente e alla

corda, costituita da neuroni e riempita all’interno da liquido cefalorachidiano (secreto dai neuroni); si

sviluppa durante l’embriogenesi a partire dalla piastra neurale, una regione ispessita dell'ectoderma

(neurulazione), nei vertebrati la parte anteriore del tubo si dilata a formare l’encefalo.

-La faringe branchiale è presente almeno in fase embrionale in tutti i cordati e ha funzione respiratoria e

nei primi taxa anche alimentare; si trova nel tratto anteriore del tubo digerente ed è in comunicazione

con l'esterno attraverso fessure che si aprono sulla parete del corpo; l’acqua, che dalla bocca passa nel

faringe, viene spinta attraverso le fessure branchiali in cui avvengono gli scambi gassosi, invece le

particelle alimentari vengono trattenute e veicolate nel canale digerente, grazie ad un apposito solco

cigliato (endostilo) e allo strato di muco ad esso associato. Nei vertebrati l’endostilo diventa la tiroide

(ghiandola endocrina). Per diversi anni il più antico esponente conosciuto del phylum Cordati è stato un fossile

denominato Pikaia, di circa 5 cm e simile ai cefalocordati, negli ultimi anni sono però stati scoperti in Cina dei fossili

ancora più antichi. L’ipotesi più accreditata riguardo alla filogenesi dei cordati prevede che i cefalocordati si siano

differenziati prima degli urocordati e che dalle larve di questi ultimi si siano evoluti i craniati (pedomorfosi).

- Cefalocordati (anfiosso): filtratori marini a vita libera con corpo pisciforme, la corda si estende per tutto il corpo e

permane nell’adulto; vivono infossati nella sabbia lasciando fuori solo la bocca tentacolata (cirri) con cui spingono

acqua e nutrimento verso la faringe branchiale; questa è ben sviluppata (100 fessure), vascolarizzata e provvista di un

endostilo che produce muco, funzionale a trasportare le particelle alimentari dal vestibolo branchiale (in cui viene

immagazzinato) al tubo digerente; l’acqua viene invece rimossa attraverso un atrioporo ventrale. Hanno fasci

muscolari metamerici posti lateralmente lungo il corpo (miomeri), la cui contrazione alternata consente flessioni

laterali per infossarsi nella sabbia e nuotare (il nuoto è coadiuvato da primordiali pinne con raggi connettivali dorsale,

ventrale e caudale); il sistema circolatorio è chiuso e manca un cuore differenziato: il vaso ventrale contrattile spinge

il sangue verso la zona cefalica, presso cui la faringe è altamente

vascolarizzata da arterie interbranchiali (con bulbilli contrattili); qui

viene raccolto il sangue ossigenato dalle due aorte dorsali e

distribuito al corpo dalla circolazione capillare, per poi tornare nel

vaso ventrale; l’apparato escretore è costituito da solenociti

(policheti*) associati al celoma, simili alle cellule a fiamma dei

protonefridi; il tubo neurale è dilatato anteriormente in una piccola

vescicola cerebrale contenente una fossetta olfattiva e gruppi di

cellule fotorecettrici; sono gonocorici e la fecondazione è esterna, le

gonadi si trovano nella zona ventrale disposte metamericamente e

rilasciano i gameti maturi dall’atrioporo; lo sviluppo è indiretto (larva

planctonica asimmetrica) con segmentazione oloblastica radiale.

- Urocordati: si distinguono Ascidiacei (sessili, solitari o coloniali), Taliacei

(coloniali natanti, salpe) e Larvacei (solitari natanti); le larve natanti

presentano corda, tubo neurale e faringe branchiale tipiche dei cordati; nei

larvacei queste caratteristiche permangono anche nell’adulto (pedomorfosi)

che forma attorno a sé una struttura mucosa con funzione protettiva

attraverso cui passa l’acqua; nelle altre due classi avviene una metamorfosi:

la larva natante acquisisce un corpo sacciforme e negli ascidiacei si fissa al

substrato (diventa sessile); la corda viene persa e l’unica struttura di

sostegno è data dalla tunica che ricopre il corpo, condivisa nelle ascidie

coloniali (proteine + fibre cellulosiche di tunicina); il tubo neurale degenera in un

unico ganglio ricoperto da una guaina di collagene fibroso e posto tra i sifoni

esalante/inalante; il celoma è ridotto alla cavità pericardica che contiene il cuore a

forma di U; questo pompa il sangue grazie alle contrazioni alternate di cellule

miocardiche (no valvole) e invia il sangue attraverso vasi connettivi alle lacune emoceliche tra gli organi

(sistema aperto); la faringe (vascolarizzata) assume una struttura a sacco forato e le sue piccole fessure

branchiali (stigmi) generano un flusso d’acqua dal sifone orale a quello atriale grazie alle loro ciglia; le

particelle alimentari rimangono attaccate al muco prodotto dall’endostilo e poi convogliate nello stomaco, dove

avviene la digestione; gli scarti sono poi eliminati dall’ano che si apre presso il sifone atriale accanto ai gonopori; sono

ermafroditi e ciascun individuo rilascia all’esterno sia uova che spermatozoi; la fecondazione può avvenire all’esterno

oppure all’interno dell’individuo, da cui poi usciranno le larve (soprattutto nelle ascidie coloniali); alcune specie

possono riprodursi asessualmente per gemmazione.

- Vertebrati: essendo cordati, durante la fase embrionale

hanno una corda, un tubo neurale, un faringe branchiale

con endostilo e una coda post-anale, poi nell’adulto si

sviluppano peculiari strutture: il corpo risulta diviso in

capo, tronco e coda; dalla corda si sviluppa un

endoscheletro, formato da un cranio (protezione

encefalo) e da una colonna vertebrale (ad eccezione delle

missine), che può essere costituito da tessuto cartilagineo

o da tessuto osseo (avente come matrice inorganica il

fosfato di calcio); durante la neurulazione dall’ectoderma

si sviluppano l’epidermide, il tubo neurale, che costituisce

l’encefalo nella parte anteriore e il midollo spinale (che

innerva la colonna vertebrale) e le creste neurali (che

formeranno vari gangli e strutture nervose nell’adulto);

sono presenti inoltre 2/3 canali semicircolari nell’orecchio interno; il sistema circolatorio è chiuso per

soddisfare le alte richieste metaboliche e sostenere maggiori dimensioni corporee, il cuore è ventrale

(deuterostomi). Gli organismi da cui si sono evoluti i vertebrati erano filtratori marini privi di mascelle

(agnati), che poi si adattarono alla vita predatoria e acquisirono una maggiore mobilità; tra questi si

annoverano gli ormai estinti ostracodermi, risalenti all’Ordoviciano (che avevano un esoscheletro di

piastre ossee e un endoscheletro cartilagineo interno) e le classi ancora esistenti delle missine e delle

lamprede. I primi vertebrati muniti di mascelle (gnatostomi) sono comparsi nel Devoniano, anch’essi

sospensivori o predatori; I Placodermi (con endoscheletro osseo) sono considerati antenati dei pesci

cartilaginei (condroitti), mentre gli Acantodi con pinne spinose gli antenati dei pesci ossei (osteitti).

Missine: predatori necrofagi marini con corpo allungato e pinna caudale, adatto alla vita nel fango;

hanno una pelle liscia (no scaglie) ricoperta abbondantemente di muco, secreto all’esterno da pori

cutanei come repellente per i predatori; il sostegno è dato dalla corda persistente nell’adulto

(invertebrati), ma sono presenti anche archi cartilaginei associati alle tasche branchiali e intorno al cervello (cranio

semplice); la bocca è priva di mascelle e circondata da 6 tentacoli retrattili (usati per localizzare il cibo) e possiede una

lingua a pistone con placche cartilaginee, usata per strappare pezzi della preda

(vertebrati morti) mentre si annodano; segue il tubo digerente, privo di stomaco (solo

intestino); la respirazione è effettuata da branchie che si

aprono all’esterno con un poro: l’acqua entra dalle narici,

attraversa le branchie ed esce dai pori laterali; il circolatorio

(chiuso) è costituito da un cuore principale e tre cuori

accessori; non hanno occhi, ma olfatto sviluppato; sono

isoosmotiche.

Lamprede (petromizonti): ectoparassiti ematofagi marini/dulciacquicoli con

corpo anguilliforme e pinna caudale + pinna dorsale, rafforzate da sottili

raggi cartilaginei; la pelle è liscia (no scaglie), il sostegno è dato dalla corda persistente rivestita di cartilagine e

dall’endoscheletro cartilagineo, costituito da rudimentali vertebre (sono i primi vertebrati), da un cranio e un cestello

branchiale; la bocca è costituita da una ventosa circolare, rafforzata da un anello cartilagineo con numerosi dentelli

cornei, ed è usata per raspare e bucare i tessuti delle prede; le lamprede succhiano il sangue, mantenendolo fluido

grazie a sostanze anticoagulanti secrete dalle ghiandole salivari (come molti altri ematofagi); il sangue raggiunge

direttamente l’intestino dove avviene assorbimento digestivo; la respirazione è effettuata da 7 fessure disposte

obliquamente ai lati del corpo vicino agli occhi, in cui entra ed esce l’acqua (non entra dalla bocca!); sono gonocorici

e la fecondazione è esterna, lo sviluppo è indiretto con lunga fase larvale nel substrato detta ammocete (3-7 anni);

sono spesso migratori anadromi: nascono in acque dolci, migrano verso il mare e poi

tornano nei fiumi/laghi per riprodursi.

Condroitti: elasmobranchi (selaci=squali + batoidei=razze, mante) e olocefali

(chimere): corpo allungato e appiattito ventralmente (soprattutto nelle razze/mante)

e assottigliato presso la pinna caudale eterocerca, utilizzata negli squali per il nuoto

propulsivo; questi