Zoologia sistematica

Zoologia sistematica

Protisti

Parte generale

I protisti sono degli organismi eucarioti unicellulari. La prima a formulare la teoria sull’origine degli organismi

eucarioti fu Lynn Margulis, la quale ha proposto l’idea che questi organismi si siano formati per un processo di

endosimbiosi. Quindi anche la storia evolutiva dei protisti è molto complessa, sono presenti diverse linee

evolutive.

Dobbiamo quindi fare una distinzione tra i due termini protisti e protozoi; una volta tutti gli organismi

pluricellulari eucarioti venivano definiti protozoi, quindi a pensare che poi da questi organismi si siano evoluti gli

animali, ma in realtà molti di questi organismi hanno seguito delle linee evolutive proprie, assolutamente

discostate da quelle dei vari animali. Quindi sarebbe meglio usare il termine protisti eterotrofi, che si

distinguono dagli autotrofi perché mancano di una parete cellulare, hanno almeno in una fase del loro ciclo

vitale uno stadio mobile e ingeriscono il cibo; sono un gran numero, se ne stimano circa 250 000, ma

sicuramente sono molti di più, e di questi 10 000 sono definiti come simbionti o parassiti di piante e animali.

Questi organismi svolgono tutte le funzioni in un’unica cellula, quindi sono molto complessi, hanno dimensioni

molto variabili, i più piccoli intorno a qualche unità di micron, mentre altri possono arrivare anche ad alcuni

millimetri e in casi estremi anche ad alcuni centimetri. Queste cellule devono svolgere tutte le funzioni che

svolgerebbe anche un organismo più complesso, quindi trovare il cibo, ingerirlo e digerirlo, muoversi

nell’ambiente, ecc., inoltre molti hanno anche la capacità di formare cisti, forme di resistenza per superare

condizioni avverse.

LOCOMOZIONE

Una volta venivano classificati solo in base al metodo di locomozione, quindi per mezzo di ciglia, flagelli o

lobopodi. Ciglia e flagelli condividono la stessa struttura di base, i flagelli sono più lunghi fondamentalmente,

vengono anche definiti ondulopodi per sottolineare ciò; questa struttura prende il nome di assonema ed è

costituito da nove paia di microtubuli intorno a due microtubuli centrali, alla base dell’assonema c’è un

corpuscolo basale chiamato cinetosoma costituito anch’esso da microtubuli che però si dispongono a formare

nove triplette. Le ciglia sono numerose, disposte in vario modo sulla superficie della cellula e battono in maniera

coordinata, si muovono in quello che viene definito battito metacronale e muovono l’acqua parallelamente alla

superficie della cellula. I flagelli sono meno numerosi, più lunghi e muovono l’acqua parallelamente all’asse

principale; in sostanza i flagelli funzionano come un’elica, mentre le ciglia come dei remi. Alcuni organismi si

muovono invece grazie all’emissione di pseudopodi, che servono anche per mangiare; il citoplasma lungo lo

pseudopodio si presenta liqueforme, c’è un endoplasma più interno in una soluzione di subunità di actina e c’è

un ectoplasma più esterno sottoforma di gel, dove l’actina è presente nella forma filamentosa a formare un

reticolo che da consistenza al gel. L’actina si lega a delle molecole di miosina che garantiscono il flusso

dell’endoplasma all’interno dello pseudopo, garantendo così il movimento. Gli pseudopodi possono avere forma

diversa, possono essere molto sottili ed allungati prendendo il nome di fillopodi e contengono solamente

l’ectoplasma, in altri casi si anastomizzano a formare delle reti e prendendo quindi il nome di reticolopodi.

Questi due tipi di pseudopodi molto spesso vengono utilizzati anche per l’alimentazione, le cellule di cibo

rimangono adese alla loro superficie esterna e poi vengono trasportate dal movimento citoplasmatico alla base.

Alcuni di questi organismi presentano delle strutture di sostegno molto sottili all’interno degli pseudopodi e in

questo caso sono chiamati assopodi.

NUTRIZIONE

Questi organismi essendo eterotrofi devono cercare il cibo all’esterno, possono magiare cibo particolato e in

questo caso sono definiti fagotrofi, oppure ingeriscono materiale organico in soluzione e vengono definiti

osmotrofi. Quando sono fagotrofi il materiale viene inglobato all’interno di vacuoli alimentari, che si possono

trovare in un punto qualunque del corpo cellulare, oppure ci sono delle aree specializzate che prendono il nome

di citostomi; sono presenti anche dei citopigi, dove il materiale non digerito viene riversato all’esterno.

ESCREZIONE E OSMOREGOLAZIONE

L’escrezione in questi animali viene per diffusione, perché sono organismi molto piccoli ed è quindi possibile

l’escrezione dei composti azotati in questo modo; per l’osmoregolazione normalmente sono conformisti, vivono

in un liquido che ha la stessa pressione osmotica e concentrazione di quella interna, quando invece vivono in

acqua dolce si presenta il problema di osmoregolare e fanno ciò grazie a dei vacuoli contrattili che permettono

l’espulsione dell’acqua in eccesso.

RIPRODUZIONE

Questi animali normalmente si riproducono per divisione cellulare, definita scissione binaria quando si

producono due figlie identiche, o gemmazione quando da una cellula parentale se ne forma una di dimensioni

minori. Esiste poi una particolarità chiamata scissione multipla in cui il nucleo della cellula madre si divide molte

per mitosi in tanti piccoli nuclei, che vengono poi circondati da una membrana plasmatica, generando così tante

piccole cellule figlie che si liberano simultaneamente dalla cellula madre; questo processo è chiamato anche

schizogonia.

La scissione binaria può avvenire longitudinalmente o trasversalmente.

Alcuni di questi animali non fanno solo mitosi, ma possono fare anche meiosi, che può avvenire in un momento

diverso del ciclo vitale di questi animali: può avvenire subito dopo la fecondazione, quindi dopo l’unione dei

gameti con la formazione dello zigote, quindi il ciclo vitale è quasi interamente un ciclo aplonte, quindi

l’organismo si trova quasi sempre nella fase aploide; ci sono cicli vitali in cui la fecondazione avviene subito

prima della formazione dello zigote, ma poi l’organismo rimane nello stato diploide per molto tempo fino alla

formazione terminale dei gameti che si fondono subito per formare un nuovo zigote, quindi questo ciclo prende

il nome di ciclo diplonte; esistono poi delle forme intermedie, ci sono alcuni organismi come i foraminiferi in cui

la meiosi avviene in un punto intermedio del ciclo vitale, prendendo il nome così di ciclo aplodiplonte.

La fecondazione può avvenire per fusione di gameti, che possono essere identici, diversi o possono essere

prodotti da uno stesso individuo e in quel caso il processo viene definito come autogamia. Una particolare

fecondazione può avvenire in alcuni organismi che possono fare un processo chiamato coniugazione e nel quale

vengono semplicemente scambiati dei nuclei gametici e in questo caso si parla di gamontogamia.

Parte sistematica

Si pensa che ci siano sette gruppi di protisti, noi ne guarderemo solo alcuni, facendo attenzione a quelli che

magari hanno un interesse per l’uomo dal punto di vista ecologico.

RETORTAMONADIDA E DIPLOMONADIDA

Questi sono particolari perché mancano dei mitocondri, però ci sono geni

mitocondriali, quindi probabilmente si tratta di una perdita secondaria.

La giardia appartiene ai diplomanadida ed è interessante perché è un parassita che

vive nelle acque dolci e può causare anche disturbi enterici.

PARABASALIA

Sono flagellati e sono degli endosimbionti, possono essere parassiti o mutualisti, quindi offrire

dei vantaggi all’ospite. Possono essere presenti sia in vertebrati che in invertebrati.

I rappresentati più famosi di questo gruppo sono i Trichomonas Vaginalis, un endoparassita

umano e i Trichonympha, appartenente al gruppo degli ipermastigini che invece sono dei

mutualisti degli insetti xilofagi e gli permettono di digerire la cellulosa.

Sono accomunati dalla presenza del corpo parabasale, cioè un apparato del Golgi modificato.

HETEROLOBOSEA

In questo gruppo sono presenti degli organismi che hanno un ciclo vitale complesso che presenta sia forme

flagellate che ameboidi.

Di questo gruppo fa parte la Naegleria fowleri o ameba mangia cervello, presente nelle acque dolci e può entrare

attraverso le cavità nasali e dare origine a infezioni al cervello o alle minugini, molto spesso fatali.

EUGLENOZOA

È un gruppo molto vasto e comprende organismi che una volta venivano considerati non vicini, come Euglenida

Kinetoplastea. Sono tutti caratterizzati dall’avere una membrana cellulare rinforzata a formare una sorta di

pellicola da componenti citoscheletriche.

Gli Euglenida comprendono organismi molto diffusi, possono essere autotrofi, quindi avere

dei cloroplasti che contengono clorofilla B; sono circondati da una doppia membrana quindi

si ritiene che possano avere avuto origine da un’endosimbiosi secondaria.

In Euglena viridis sono presenti due flagelli impiantati in un vestibolo e uno stigma colorato

che fa da fotorecettore; questo organismo può perdere i cloroplasti se mantenuto al buio.

I Kinetoplastea o Cinetoplastidi sono caratterizzati dall’avere un organello tipico, che è il

cinetoplasto, che è sostanzialmente un mitocondrio modificato; sono tutti parassiti di

piante o animali, hanno cicli vitali molto complessi, che possono passare attraverso

diversi stadi flagellati o senza. Sono importanti dal punto di vista medico perché possono

causare anche malattie negli animali domestici e nell’uomo. Si dividono in stercorari, che

si moltiplicano nell’intestino posteriore dell’insetto vettore e si trasmettono con le sue

feci nel caso del Tripanosoma cruzi, e salivari, che si moltiplicano nell’intestino medio

dell’insetto vettore e si trasmettono con la puntura come nel Tripanosoma brucei (T.

evansi e T. equiperdum) Leishmanie.

STRAMENOPILES

È un gruppo molto variegato perché comprende organismi che un tempo venivano classificati tra le piante, gli

animali o i funghi. Sono tutti accomunati dall’avere mitocondri con creste tubulari; sono chiamati anche

Heterokonta per la presenza di cellule flagellate eteroconte, con flagelli di lunghezza diversa.

Comprendono alghe brune, alghe gialle, diatomee, oomiceti (peronospora della vite), opaline (commensali delle

rane), alcuni eliozoi.

CILIOFORA, DINOFLAGELLATA E APICOMPLEXA

Fanno parte degli Alveolata, i più diffusi tra i protisti eterotrofi, caratterizzati dall’avere degli alveoli sotto la

membrana cellulare. I Cigliofora sono i più diversificati tra i protisti, possono raggiungere anche più

millimetri di dimensione. Sotto la membrana plasmatica è presente un sistema di

fibre che forma la cosiddetta infracigliatura, che va a rinforzare la membrana

cellulare; le ciglia possono essere numerose, corte e disposte in file molto ordinate

e in alcuni casi possono anche fondersi, agglutinarsi, a formare dei cirri usati per la

locomozione o membrane ondulanti utilizzate per l’alimentazione.

Solitamente la bocca si apre in una posizione fissa, quindi c’è un citostoma che si

apre all’interno della cavità vestibolare o citofaringe.

Un’altra caratteristica distintiva è che hanno sempre due nuclei, uno di grosse

dimensioni, il macronucleo, e uno più piccolo, il micronucleo; il primo è deputato alle funzioni metaboliche,

produce RNA per la sintesi delle proteine, tutte le funzioni della cellula, il micronucleo invece entra in gioco

solamente nel processo riproduttivo.

Possono avere anche dei mionemi, cioè filamenti contrattili che permettono movimenti diversi da quello dei

flagelli e delle ciglia, per esempio la contrazione del peduncolo delle vorticelle.

Hanno anche un’altra caratteristica, studiata molto bene nei Parameci, possono effettuare questa particolare

forma di riproduzione sessuale che prende il nome di coniugazione; durante questo processo si ha scambio di

materiale genetico tra i due partner, ogni organismo darà origine a due cellule figlie, ma sono diverse dalla

madre perché hanno un corredo genetico diverso, questo aumenta la diversità. Poi le cellule figlie possono

anche riprodursi per semplice scissione binaria, però questo fenomeno è molto importate per garantire una

maggiore variabilità genetica.

Molto spesso i cigliati sono stati classificati grazie alla disposizione delle ciglia, in

alcuni di questi non sono disposti in nessun punto della superficie cellulare, ma sono

concentrati intorno alla bocca o in altre regioni, come i Peritrichi, organismi molto

comuni presenti anche in acqua dolce.

Altri cigliati possono presentarsi completamente privi di ciglia o perlomeno possiedono ciglia in

età giovanile e poi le perdono in età adulta, si attaccano a un substrato attraverso un peduncolo,

diventando così sessili, e catturano le prede attraverso delle estroflessioni citoplasmatiche simili a

tentacoli; questi prendono il nome di Suttori.

Altri organismi sono gli Ipotrichi, anche questi molto comuni, le ciglia sono a lato della

cellula, agglutinate a formare ciglia con cui si spostano.

I Dinoflagellati sono particolari, perché il 50% degli organismi sono autotrofi e sono tra

i più importanti produttori primari in ambiente marino. Hanno due flagelli, uno

equatoriale e uno longitudinale, il corpo può essere protetto da piastre, cioè una

pellicola rinforzata da alveoli sottostanti; molte specie sono bioluminescenti e nel

caso delle Zooxantelle sono dinoflagellati che vivono in mutualismo con coralli e

bivalvi. Sono organismi famigerati perché alcuni di questi possono produrre sostanze tossiche come il Glenodium

sanguineum, una delle tre specie responsabili dell’arrossamento del lago di Tovel in Trentino.

Sempre tra gli Alveolata troviamo il gruppo degli Apicomplexa, molto importante perché

sono degli endoparassiti anche dell’uomo; il carattere distintivo è un complesso apicale,

presente solo in alcuni stadi Roptria e micronemi aiutano la penetrazione dei tessuti

dell’ospite. In alcuni stadi sono presenti gli pseudopodi e i gameti possono essere

flagellati. Formano spore, oocisti, che possono infettare l’ospite successivo.

Appartengono a questo gruppo organismi molto noti come Hemosporida, che sono

parassiti intracellulari, Coccidia, parassiti intracellulari di mammiferi (Toxoplasma gondii

gatto-uomo) e Gregarinia, parassiti endocavitari di invertebrati.

Hanno un ciclo vitale molto complesso, che comprende una fase aploide e una diploide: nella prima si

riproducono per schizogonia, formando numerose cellule figlie e nella seconda fase possono formare dei gameti.

Il più studiato è il Plasmodium malariae che causa la malaria, lo scienziato che ha scoperto questo ciclo vitale ha

vinto un Nobel; per questo organismo l’ospite definitivo è l’ospite in cui avviene la fecondazione, quindi la

riproduzione sessuale, che avviene all’interno dell’intestino della zanzara, mentre l’uomo è l’ospite secondario in

cui avviene la riproduzione asessuata in parte nelle cellule del fegato e in parte nei globuli rossi.

Un altro organismo che causa malattie è il Toxoplasma gondii, che causa la toxoplasmosi; si trova di solito nei

gatti, ma può colpire anche gli uomini senza gravi danni, a meno che non sia una donna in gravidanza, perché nel

momento in cui raggiunge il feto può portare a malformazioni.

CERCOZOA

Clade costituito principalmente su caratteri molecolari, raggruppa membri che in verità erano prima distribuiti in

altri gruppi. I membri del clade possono essere ameboidi o flagellati e non condividono un’unica organizzazione.

I Feodari, un tempo classificati con i Radiolaria, hanno un rivestimento esterno, uno scheletro con componente

di magnesio o rame.

FORAMINIFERA Hanno una capsula costituita per la maggior parte da carbonato di calcio ed è

formato da diverse camerette; questa capsula presenta tanti forellini, da qui il

nome foraminiferi, da cui escono degli pseudopodi che possono anche

ramificarsi. Sono importanti perché queste capsule, una volta che l’organismo

muore, cadono sul fondo del mare e costituiscono un’ampia massa dei fondali

oceanici. Sono fossili presenti fin dal precambriano e quindi utili indicatori

stratigrafici; le scogliere di Dover sono costituite da rocce sedimentarie a

foraminiferi. Hanno complessi cicli vitali aplodiplonti.

RADIOLARIA Sono amebe tecate con assopodi, con un citoplasma diviso in una componente

interna e una esterna da una capsula centrale, che può essere costituita anche da

silicio e andare quindi a costituire parte del fondale marino. Assopodi adesivi per la

cattura del cibo.

ELIOZOI Anche questi possono essere presenti sia in acqua salata che dolce, possono avere

anche dimensioni notevoli e sono caratterizzati dalla presenza di assopodi.

AMOEBOZOA È un clade che include sia amebe tecate che amebe nude e amebe con stadi

flagellati nel ciclo vitale. Hanno una locomozione mediante pseudopodi.

COANOFLAGELLATI

Sono organismi particolari perché hanno una forma particolare con un collaretto di microvilli, sono

animali filtratori.

Poriferi

Sono i primi metazoi e quindi organismi pluricellulari, quindi qual è la loro evoluzione? Nel corso dell’evoluzione

della vita sulla Terra, la pluricellularità si è evoluta più volte e i metazoi sono organismi in cui questo passaggio

da unicellulari a pluricellulari è avvenuto più volte. Possiamo fare solo delle ipotesi riguardo questa questione,

quello che sappiamo è che gli organismi filogeneticamente più vicini sono i coanoflagellati, organismi unicellulari

marini che possono creare colonie, formate da diverse cellule tutte uguali tra di loro e immerse in una matrice

cellulare; quello che distingue un organismo coloniale come questo da un pluricellulare vero e proprio è che

quest’ultimo presenta una specializzazione cellulare. Quindi il primo passaggio dev’essere stata quella di

acquisire