Zoologia, prof. Casiraghi

Lo sviluppo

Le tappe dello sviluppo di un individuo sono le seguenti

• Zigote
• Morula
• Gastrula
• Embrione
• Feto
• Stato di maturità sessuale

Sviluppo embrionale precoce

Segmentazione (Cleavage): Aumento il numero di cellule ma non la dimensione dell’organismo. Termina con la formazione della blastula. Il polo dell’uovo con la maggior concentrazione di tuorlo, centro di nutrimenti, si chiama polo “vegetale” mentre l’altro polo “animale”.

• S. Radiale: Deuterostomio
• S. Spirale: Protostomi

Gastrulazione: Processo con cui si formano i foglietti embrionali. La cavità della blastula si invagina formando la gastrula.

Foglietti embrionali

• Ectoderma: Origina cute, derma, annessi cutanei, sistema nervoso (ectodermico perché risponde a stimoli esterni)
• Mesoderma: Muscoli, ossa, sistema escretore, genitale, circolatorio, linfatico …
• Endoderma: Tubo digerente, polmoni, organi annessi al tubo digerente. I polmoni sono endodermici per motivi evolutivi: i pesci hanno dilatato il sistema digerente per formare la vescica natatoria che è poi diventata i polmoni.

Pluricellularità

Comparsa circa 1 miliardo di anni fa. 542 milioni di anni fa ci fu il boom degli animali, noto come Esplosione del Cambriano. Tutti i phyla odierni esistevano nei mari del Cambriano. Esistono, seppur pochi, animali che precedono questa esplosione. Questa penuria è stata spiegata con la “Snowball Earth Theory” che vede gran parte del globo ricoperto dai ghiacci.

Superphyla per i pluricellulari

• Parazoi (Poriferi + Placozoi)
• Radiati
• Bilateri

Gli animali pluricellulari si classificano anche in base al numero di foglietti embrionali da cui si originano: Diblastici (Parazoi, Radiati), Triblastici. La separazione in questi due gruppi è di almeno 800 milioni di anni.

Già in alcuni protozoi è possibile vedere una suddivisione dei compiti ma come si è passati veramente alla pluricellularità?

Metazoo ancestrale

Antenato comune degli animali, doveva possedere le seguenti caratteristiche:

• Area germinale
• Area digestiva
• Flagelli
• Miociti

Il passo successivo fu l’invaginamento dell’area digestiva a formare l’archentero. A seguito di ciò si forma l’apertura anale (deuterostomi) o quella boccale (protostomi).

Ipotesi sull’origine del metazoo ancestrale

• Colonie di aggregazione su modello Dictyostelium
• Sincizio: Ammasso cellulare prodotte dalla divisione multipla di un unicellulare polinucleato.
• Un processo di divisione cellulare senza citodieresi, osservato per esempio nello sviluppo precoce di uova a segmentazione superficiale di D. melanogaster.
• Colonie da suddivisione cellulare: Su modello dei coanoflagellati la matrice extracellulare tiene legate le cellule. Questa è l’ipotesi più accreditata. Un esempio può essere Volvox che ha una convergenza evolutiva con le spugne, tuttavia non è considerato il primo organismo pluricellulare.

Classificazione

Classificare significa inserire in una struttura gerarchica un’entità. La classificazione tende a rispecchiare la storia evolutiva degli organismi. Nella metà del 1700 Linneo codifica il sistema di classificazione nell’opera “Systema Naturae” (ed. 1758).

Principali ranghi tassonomici

• Dominio
• Regno (1758)
• Phylum
• Classe (1758)
• Ordine (1758)
• Famiglia
• Genere (1758)
• Specie (1758)

La nomenclatura di ogni essere vivente è un’evoluzione della nomenclatura introdotta da Linneo, la nomenclatura binomiale:

• Il primo nome è il genere
• Il secondo nome è la specie
• Il nome di una specie va scritto in un carattere diverso dal resto del testo, font “Italico”
• Dopo la specie si aggiunge il nome del descrittore e l’anno di descrizione

Ogni rango tassonomico si dice Taxon (plr. Taxa).

Filogenesi

Ricostruzione della storia evolutiva di un organismo. Darwin nel 1837 ebbe per primo l’idea della filogenesi con una rappresentazione ad albero delle linee evolutive.

Conosciamo circa 2 milioni di specie, circa 1/20 delle specie esistenti stimate e lo 0.1% di tutte quelle esistite. I procarioti comparvero circa 3,5 miliardi di anni fa, gli eucarioti circa 2 miliardi di anni fa. L.U.C.A: Last Universal Common Ancestor, L.E.C.A: Last Eukaryotic Common Ancestor

Alberi e filogenesi

In un diagramma ad albero si identificano tre elementi principali:

• Ramo: Linea retta che costituisce lo schema
• Nodo: Punto in cui due rami si incontrano
• Foglia: Estremità terminale di un ramo corrispondente ad una specie

Monophylum, Polyphylum e Paraphylum

• Monophylum: Raggruppamento di individui con un antenato comune esclusivo e tutti i suoi discendenti
• Polyphylum: Raggruppamento di individui che non condividono antenati comuni esclusivi
• Paraphylum: Raggruppamento di individui con un antenato comune non esclusivo e non tutti i suoi discendenti. Ne è un esempio il raggruppamento “Rettili”, poiché in essi non sono considerati gli uccelli, evoluti da loro.

Evoluzione

Evoluzione: Deriva dal latino e significa svolgere, dispiegare. L’evoluzione si svolge per vie autonome e imprevedibili. Essa non ha uno scopo finalistico, è contingente. I meccanismi evolutivi si basano sui concetti di caso e necessità. È il processo per il quale un organismo si modifica nel tempo.

Fenotipo e genotipo

• Fenotipo: Forma che si manifesta
• Genotipo: Informazione genetica

Ogni individuo è il risultato dell’azione di tre fattori:

• Genetici
• Ambientali
• Casuali (mutazioni)

Plasticità fenotipica

Variabilità del fenotipo in risposta alle variazioni ambientali. Ad esempio, una larva di ape diventa regina se nutrita con pappa reale, mentre diventa operaia se nutrita con miele. Le modalità di interazione tra ambiente, genotipo e fenotipo ci dicono che ciò che si eredita non sono dei semplici caratteri ma la capacità di formarli. Ciò che si eredita sono le Norme di reazione. Sono ereditabili solo i caratteri legati al genotipo, le modifiche del fenotipo non lo sono.

Specie monotipica e politipica

• Specie monotipica: Tutti gli individui si somigliano, esempio Vulpes vulpes
• Specie politipica: Individui che presentano caratteristiche differenti, esempio Canis familiaris

Le specie monotipiche non sono ferme evolutivamente, la plasticità fenotipica e la selezione artificiale sono la causa delle diverse forme presenti nella stessa specie; l’uomo accelera e orienta i meccanismi evolutivi e diversificativi, tuttavia questo metodo ha funzionato solo su poche specie animali.

Popolazione e flusso genico

• Popolazione: Insieme di individui della stessa specie che abitano nello stesso spazio.
• Flusso genico: Scambio di materiale genetico tra popolazioni diverse della stessa specie
• Pool genico: Insieme di tutti gli alleli di tutti geni di una data popolazione

Fitness: Concetto legato al successo riproduttivo e alla sopravvivenza della specie. Più è alta la fitness per un certo individuo maggiore è la possibilità che si riproduca tramandando i suoi geni.

Selezione naturale

Processo naturale che influenza la direzione evolutiva di ogni specie, gli agenti principali sono la sopravvivenza differenziale e la capacità riproduttiva. La selezione agisce quando individui con certe caratteristiche, all’interno della specie, sopravvivono e si riproducono in media più di altri.

• Selezione direzionale: La selezione va verso un grado specifico di una scala di valori.
• Selezione stabilizzante: La pressione selettiva elimina gli estremi di una popolazione.
• Selezione disruptiva (diversificante): La pressione selettiva elimina le variabili intermedie tra due estremi.
• Selezione totalmente direzionale: In base alle condizioni ambientali la selezione va verso una direzione.

Selezione sessuale

• Competizione tra maschi
• Scelta da parte della femmina

Dimorfismo sessuale: Sviluppo di caratteri sessuali secondari.

Selezione artificiale: Da una specie diversificare migliaia di razze (animali) o cultivar (piante).

Coevoluzione

L’evoluzione di una specie avviene di pari passo con l’evoluzione di un’altra o con i mutamenti delle condizioni ambientali.

Criptismo (mimetismo): Forma di coevoluzione che porta a sviluppare caratteristiche morfologiche e di colore simile all’ambiente circostante.

• Mimetismo batesiano: Una specie non velenosa si protegge imitando una velenosa. Il numero di individui innocui deve necessariamente essere inferiore al numero di individui letali.
• Mimetismo Mulleriano: Diverse specie non appetibili si imitano a vicenda per incrementare il messaggio di avvertimento, questa è una forma di coevoluzione convergente.

Aposematismo: Fenomeno per cui certi animali assumono colorazioni (dette colorazioni aposematiche) e disegni vistosi allo scopo di avvertire i predatori del loro sapore disgustoso o della nocività delle loro carni.

Meccanismi dell’evoluzione

Nell’evoluzione sono importanti meccanismi come:

• Deriva genica: Processo che regola la fluttuazione casuale delle frequenze alleliche di generazione in generazione
• Effetto del fondatore: Pochi individui raggiungono territori dove quella specie non è presente e si stabiliscono
• Effetto collo di bottiglia

Questi effetti possono dare origine a nuove popolazioni e ripulire la variabilità genica. Una mutazione può essere negativa, neutra, positiva.

Il soggetto dell’evoluzione

Alcuni studiosi (R. Dawkins) affermano che a cambiare ed evolvere è il gene, esso è il carattere che determina, soggetto a mutazione e selezione. La maggior parte tuttavia pensa che il soggetto sia l’organismo, in quanto è l’organismo ad essere dotato di fitness ed in grado di riprodursi. Si può però dire che il cambiamento (evoluzione) delle frequenze alleliche ha senso solo nell’ambito delle popolazioni, tuttavia spesso si dice che è la specie ad evolversi.

Meccanismi evolutivi

Processi evolutivi:

• Convergenza
• Divergenza
• Radiazione

Modalità storiche di evoluzione:

• Evoluzionismo (Darwin, Wallace)
• Trasformismo (Lamarck)
• Creazionismo (Chiesa)

Lamarck fu un grande zoologo e naturalista tuttavia la sua posizione trasformista si rivelò errata. Gradualismo: (Darwin) L’evoluzione avviene con lenti cambiamenti grazie alla plasticità fenotipica. L’accumulo di variazione porta alla separazione di popolazioni e alla nascita di nuove specie.

Anagenesi: Variazioni all’interno della stessa specie/popolazione.

Ramogenesi (Cladogenesi): Separazione di un ramo in due diversi cladi evolutivi.

Equilibri intermittenti: I cambiamenti sono marcati e netti, ci sono periodi di non cambiamento. La comunità scientifica odierna propende più per gli equilibri intermittenti che per il gradualismo filetico.

Charles Darwin

Dal 1831 al 1835 viaggia nell’emisfero australe catalogando specie. Alle Galapagos arriva si accorge che nonostante si trovino alla stessa latitudine delle isole di Capo Verde nei due arcipelaghi c’erano essere viventi diversi. Questa “falla al creazionismo” lo porta ad iniziare il suo pensiero evolutivo (1844). Scrive “L’Origine delle Specie” del 1959 con due obbiettivi:

• Mostrare che l’evoluzione è un fatto
• Mostrare che l’evoluzione è frutto della selezione naturale

Visione schematica:

• Gli individui delle popolazioni sono diversi
• Le risorse sono limitate e non tutti gli individui vi accedono equalmente (T. Malthus)
• La variabilità è ereditabile
• La selezione naturale agisce da setaccio permettendo ad alcuni individui di riprodursi ed ad altri no

La teoria di Darwin si basa su cinque concetti fondamentali:

• Cambiamento continuo
• Discendenza comune
• Moltiplicazione delle specie
• Gradualismo
• Selezione naturale (→ Adattamento)

Fondamentalmente non è il migliore a sopravvivere ma il più veloce ad adattarsi.

Evidenze dell’evoluzione

• Come mostrato da Darwin, in solo 10'000 anni l’uomo con la selezione artificiale ha modificato alcune specie
• Paleontologia
• Sistematica: Organizza il mondo vivente secondo uno schema gerarchico soltanto alla luce di legami parentali
• Biogeografia
• Anatomia comparata
• Embriologia
• Genetica
• Parassitologia
• Resistenza antibiotica dei batteri

Meme: Unità di informazione che si diffonde nelle popolazioni e ne influenza l’evoluzione culturale. Non ci si riferisce prettamente al campo della genetica.

Homo sapiens è sulla terra da solo come genere Homo solo da 15'000 anni circa; 25'000 anni fa erano presenti tre specie di Homo. Homo neanderthalensis è l’unico Homo europeo ed originariamente di pelle bianca.

Adattamento

Non è facile definire il concetto di adattamento poiché non si considerano tutte le variabili in gioco.

Adatto: Stato di un carattere che evidenzia una sua modifica nel tempo. Questa definizione è insensata perché ogni essere vivente si è evoluto.

Stato di un carattere: Forme alternative di un certo carattere.

Gould e Lewotin dicevano che focalizzandosi sull’adattamento immediato si trascurano le limitazioni architettoniche. Non tutti i caratteri di un organismo sono frutto di adattamento (ad esempio il colore del sangue). Gli organismi non sono tutti frutto di adattamento.

Le specie non devono necessariamente adattarsi all’ambiente per non estinguersi. Gli adattamenti possono sorgere anche senza pressioni ambientali evidenti. L’adattamento non è finalista.

Adattamento non è sinonimo di progresso. Trend evolutivo: Direzione evolutiva. Più una specie è specializzata più entra in un vicolo cieco evolutivo. Un adattamento non è perfetto poiché se lo fosse il successo di quella specie sarebbe 100% e si estinguerebbe dopo aver eliminato l’equilibrio naturale tra lui e le sue prede/predatori. Esiste l’evoluzione perché l’adattamento non è perfetto.

Anacronismo neotropicale: Molte piante sudamericane hanno semi molto grossi anche se gli erbivori giganti si sono estinti con l’ultima glaciazione 11 mila anni fa.

Omologia: Stesso organo in organismi differenti in ogni sua varietà di forma e funzione.

Analogia: Organi di origine evolutiva diversa con stessa funzione.

Specie e speciazione

Esistono quattro concezioni che definiscono una specie:

• Nominalista: La specie è un nome, esistono gli individui.
• Topologica (Linneo): La serie tipica di organismi è la specie. Oggi si utilizzano basi molecolari (DNA) per questa concezione.
• Biologica (Mayr, Dobzhanskij): Gruppi di popolazioni naturalmente interfecondi, riproduttivamente isolati da altri gruppi simili. Due individui appartengono alla stessa specie quando incrociati danno prole feconda. La specie non è un’entità statica, è labile e dinamica.
• Filogenetica (Simpson): La specie è un concetto lineare nel tempo. Non esiste specie al di fuori del tempo.

Esclusa la concezione nominalistica che non ha più larga approvazione le altre tre concezioni si raggruppano in due ulteriori:

• Concezioni orizzontali: Topologica e Biologica
• Concezioni verticali: Filogenetica

Isolamento riproduttivo

Meccanismi o situazioni che impediscono a due individui della stessa specie o di specie diverse di riprodursi tra di loro:

• Barriere prezigotiche: Comportamento, habitat, abitudini alimentari diverse.
• Isolamento anatomico.
• Isolamento genetico.
• Barriere postzigotiche: Ridotta vitalità, infecondità, degenerazione.

Queste barriere valgono prevalentemente per il regno animale.

Speciazione (Cladogenesi)

La speciazione si distingue in quattro modalità differenti:

• Allopatrica: Separazione in due di una popolazione che si riproducono ed evolvono separatamente.
• Simpatrica: All’interno della popolazione se ne crea una seconda per il polimorfismo genetico che inizia a riprodursi selettivamente.
• Peripatrica: Si forma una piccola colonia laterale alla popolazione principale in cui si verificano i cambiamenti.
• Parapatrica: Isolamento non fisico di una colonia rispetto alla popolazione principale. Un effetto collo di bottiglia diminuisce il flusso genico tra le due evidenziando pattern evolutivi diversi.

Modi di differenziazione delle specie

Due specie possono differenziarsi in tre diversi modi:

• Anagenesi: Mutamento dei caratteri fino all’individuazione di una nuova specie.
• Cladogenesi: Separazione di un diverso ramo evolutivo dal principale.
• Equilibri intermittenti

Apomorfia: Carattere derivato da una forma ancestrale.

Simapomorfia: Condivisione del carattere apomorfo.

Plesiomorfia: Carattere preservato nella forma ancestrale.

Simplesiomorfia: Condivisione del carattere plesiomorfo.

Protozoi

Etimologia: Primi animali. In realtà non sono un gruppo di soli animali ma sono tutti gli organismi unicellulari. Le loro dimensioni vanno da 50 a 700 μm.

Protista: Organismo eucariote unicellulare, comparsi circa 2,5 miliardi di anni fa. I protozoi sono un gruppo di protisti. Non è un gruppo monofiletico, “protozoo” non è un termine zoologicamente corretto poiché non identifica un gruppo con origine comune esclusiva. I protozoi sono tradizionalmente distinti dagli unicellulari fotosintetici e fungini.

Protozoo: Organismo eucariote unicellulare eterotrofo dotato di movimento. Tutto ciò che non è fungo, animale o pianta.

Modalità di vita dei protisti

I protisti possono essere:

• Planctonici: Vivere in sospensione trascinati dalle correnti.
• Pelagici: Contrastare la corrente.
• Bentonici: Vivere ancorati al fondale/substrato.

Esistono circa 10'000 specie simbiontiche con interazione:

• Mutualistica: Entrambi i partner traggono beneficio.
• Commensalistica: Solo un partner trae beneficio.