Zoologia applicata

Zoologia applicata: basi di sinecologia

Sinecologia

La sinecologia è la scienza che studia gli ecosistemi visti come un tutto unico, la loro dinamica e gli equilibri derivanti dall'interazione delle loro componenti. Si occupa delle relazioni tra gli organismi, le loro interazioni, la loro interdipendenza e la loro coevoluzione nel loro ambiente di vita. In altre parole, è la parte dell'ecologia che studia i rapporti tra l'ambiente e gruppi di specie e di individui.

Ecosistema

Insieme di organismi presenti in un determinato ambiente, i quali interagiscono tra loro e con l'ambiente scambiandosi energia.

Biocenosi e biotopo

• Biocenosi: Indica la collettività delle specie animali e vegetali che tra loro interagiscono (fattori viventi).
• Biotopo: Ambiente che ospita la biocenosi (fattori non viventi).

• Fitocenosi: Insieme dei vegetali autotrofi o produttori.
• Zoocenosi: Insieme degli animali eterotrofi o consumatori.
• Micocenosi: Insieme dei funghi eterotrofi ma con parete cellulare.

In base all'estensione gli ecosistemi possono essere suddivisi in:

• Microecosistemi: Molto ristretti e specifici, ad esempio una ceppaia di un albero.
• Mesoecosistemi: Superfici maggiori rispetto ai precedenti, ad esempio uno stagno, un prato o un bosco (sistema dominato dagli alberi).
• Macroeposistemi: Ecosistemi di notevoli dimensioni, ad esempio un oceano o una foresta (sistema di sistemi dominato dal bosco, indica dunque un contesto più ampio rispetto al bosco, un effetto su un singolo sistema si ripercuote anche negli altri).

Relazioni trofiche

I rapporti trofici sono le interazioni ecologiche relative alla nutrizione, la maggior parte di queste risulta essere particolarmente complesse. Tutti sono direttamente o indirettamente legati alle piante che traggono l'energia dalla luce attraverso la fotosintesi.

• Fitofagi: Utilizzano vegetali viventi.
• Zoofagi: Si nutrono di altri animali (es. carnivori).
• Saprofagi: Utilizzano sostanze organiche in decomposizione (es. funghi).

Fitofagi - Distinzione in base al numero di piante ospiti che possono sfruttare

• Polifagi: Organismi che non hanno un'alimentazione specifica ma bensì in grado di cibarsi di diverse piante.
• Oligofagi: Si nutrono di poche specie vegetali, che non necessariamente sono simili tra loro.
• Monofagi: Si nutrono di una singola specie vegetale.

I fitofagi possono essere distinti anche in funzione dei tessuti vegetali utilizzati, svolgono quindi ruoli differenti all'interno dell'ecosistema:

• Fillofagi: Si nutrono a spese delle foglie o degli apici dei germogli, parti verdi della pianta.
• Fitomizi: Si nutre della linfa dei vegetali, attacca le parti verdi della pianta.
• Carpofagi: Attaccano le parti della pianta non direttamente implicate nella fotosintesi, ad esempio organi quali semi o frutti.
• Xilofagi: Aggrediscono il legno di piante vive.
• Xilo-saprofagi (saproxilici): Aggrediscono il legno di piante morte.

Regime trofico e concetto di dannosità

(Visione dendrocentrica, secondo Berlese, 1907)

• Dannosi: Fitofagi che attaccano organi con funzioni importanti nella fisiologia del vegetale, comportando effetti immediati e pesanti per la pianta. Ad esempio, animali che aggrediscono le parti verdi o i sistemi di trasporto delle linfe.
• Indifferenti: Fitofagi che attaccano organi senza particolari funzioni nella fisiologia del vegetale, ad esempio gli organi riproduttivi. In questo caso la pianta non subisce un danno immediato e diretto.
• Utili: Fitofagi che attaccano organi "destinati al parassitismo". Ad esempio, animali che attaccano il frutto ma non il seme contribuendo alla disseminazione oppure insetti impollinatori.

Questa definizione è superata se si considera la foresta come ecosistema, dal momento che gli animali fitofagi non sono altro che una delle componenti della categoria dei consumatori primari della sostanza organica prodotta dagli alberi. Dal punto di vista antropocentrico (visione dell'uomo), le prime quattro categorie risultano dannose per l'uomo gestore del bosco, mentre gli ultimi risultano favorevoli.

Dinamica di popolazione

La dinamica di popolazione, indica lo studio della variazione temporale dell'abbondanza e della densità di una popolazione in un dato spazio. In altre parole, lo scambio di energie tra le cenosi, la quale cambia nel tempo e nello spazio, trattandosi di un equilibrio dinamico.

Per popolazione si intende invece gli individui che occupano una determinata area e liberi di scambiarsi informazioni genetiche (riprodursi) dando origine a prole fertile. L'individuazione della popolazione è legata alla specie e, per riprodursi, devono essere presenti nello stesso ambiente affinché avvenga l'incontro.

I parametri da prendere in considerazione nello studio di una popolazione sono:

• Abbondanza di una popolazione: Ovvero il numero complessivo di individui che costituisce la popolazione.
• Densità di una popolazione: Numero di individui che occupano una specifica unità di superficie (ha, m², albero, ecc.), dipendente dalla specie presa in considerazione.

Variazioni demografiche di una specie = (Natalità + Immigrazione) – (Mortalità + Emigrazione)

L'emigrazione consiste nell'abbandono di alcuni individui della popolazione, è un fattore comune in vertebrati con strutture sociali (es. grandi predatori).

Modelli di crescita di una popolazione di animali

Una qualsiasi specie animale, in assenza di fattori di limitazione, deve avere nell'unità di tempo una natalità superiore o uguale alla mortalità intrinseca (vecchiaia) altrimenti risulta esponenziale: condannata all'estinzione, quindi tende a crescere in modo esponenziale. Un modello di crescita valuta la numerosità degli individui di una popolazione nell'unità di tempo. Esso si compone generalmente di tre o due parti:

• Situazione di equilibrio stabile nel tempo
• Crescita: condizioni favorevoli

Per una popolazione posta nel modello rappresentato è valida l'equazione: dN/dt = rN
N = Dimensione della popolazione
t = Tempo
r = Fattore di accrescimento

Si verifica una crescita esponenziale, ovvero una riproduzione in massa della popolazione, solamente qualora sia presente un ambiente che non ponga limiti all'espansione numerica della specie (condizioni ottimali). Tutte le popolazioni di animali incontrano limiti, anche se è vero che gli stadi iniziali di crescita di una popolazione possono seguire curve simili a quella esponenziale. Presenta una validità per un periodo di tempo limitato (qualche anno o decina di anni), poi insorgono una serie di fattori che provocano la diminuzione della popolazione quale ad esempio l'assenza di spazi o la disponibilità scarsa di cibo per tutti.

La crescita esponenziale della popolazione può verificarsi ad esempio:

• Specie esotiche: Quando arrivano in ambienti nuovi e particolarmente favorevoli.
• Strategie: Alcuni animali possono alternare fasi di crescita esponenziale della popolazione seguiti a periodi in cui la specie scompare.
• Specie nostrane: Se le condizioni ambientali sono particolarmente favorevoli (es. annate di pasciona nel faggio o il cinghiale in Appennino centro-settentrionale, le femmine presentano una fecondità elevata soprattutto in nuovi ambienti favorevoli).

Potenziale biotico

Il fattore di accrescimento (r) di una determinata specie, ovvero il suo successo, dipende dal suo potenziale biotico, cioè dall'insieme delle caratteristiche che gli permettono di affermarsi nell'ambiente.

Il potenziale biotico è costituito da:

• Potenziale riproduttivo: Numero di discendenti/femmina (fertilità, ovvero la capacità di generare nuova prole). Es. Cinghiale 7-10 cuccioli ogni anno o più volte all'anno;
  - Numero di generazioni anno (voltinismo). Es. Afidi 10-12 generazioni in un anno;
  - Longevità dei riproduttori (sopravvivenza dei riproduttori, più elevata negli animali più grandi ma con un numero di prole ridotto);
• Risorse particolari di sopravvivenza: Fanno aumentare la probabilità di sopravvivenza.
  - Valenza ecologica (capacità di adattamento): euriecie (elevata valenza ecologica) o stenoecie (bassa valenza ecologica);
  - Polifagia: capacità di sfruttare cibi diversificati;
  - Mobilità: capacità di spostarsi alla ricerca di condizioni ambientali migliori o fuggire da predatori. Es. Uccelli;
  - Mimetismo: capacità di nascondersi (criptico) o di tipo fanerico (assomigliare a specie più pericolose) o per avvicinarsi maggiormente alle prede;
  - Psichismo: ovvero la capacità di imparare da esperienze pregresse;
  - Socialità/gregarismo: capacità di comportamenti pseudo-sociali per predare o difendersi e luoghi comuni di svernamento, ciò consente un aumento della sopravvivenza della popolazione e dei singoli individui. Es. Marmotta, forma colonie con individui di età diverse e compiti diversificati;
  - Diapausa: arresto spontaneo dello sviluppo di alcuni animali, soprattutto invertebrati, in cui l'organismo è inattivo, non si alimenta e non si muove, ossia l'attività metabolica si riduce. Letargo: forma di vita latente in cui vengono a trovarsi alcuni vertebrati omeotermi e che può essere determinata da influenze estrinseche (es. variazioni climatiche dell'ambiente) o intrinseche in attesa del ritorno delle condizioni più favorevoli. Viene determinata da temperatura, qualità e quantità di cibo ma soprattutto dal fotoperiodo (parametro costante nel corso degli anni).
  - Quiescenza (invertebrati) e torpore (vertebrati): rallentamenti temporanei o periodici non obbligatori legati soprattutto alla temperatura. Possono avere durate breve oppure lunga, in alcuni casi tuttavia può portare alla morte dell'animale (di solito ciò non avviene nel letargo).
  - Variabilità genetica: Incide favorevolmente sugli aspetti precedenti. Più elevata sarà, maggiore sarà la probabilità di avere individui con le caratteristiche precedentemente elencate.

Il potenziale biotico di una determinata popolazione può essere dedotto dalla quantità di discendenti e dalla loro sopravvivenza quando posti in condizioni ideali e standard. Misurando questi aspetti si ha quindi una stima del potenziale biotico in condizioni ottimali.

Risorse particolari di sopravvivenza

La distribuzione del rischio di mortalità: diverse strategie di sopravvivenza (risposte bio-ecologiche) per vincere la resistenza ambientale. Il grado di sopravvivenza a determinate età può essere differente nelle diverse specie.

Nel tipo 1 si assiste ad una mortalità ad età avanzata, mentre la sopravvivenza ad età giovanili è garantita. Ciò è tipico delle specie animali che compiono cure parentali quali ad esempio uccelli o mammiferi.

La sopravvivenza nel tipo 3 è inversa rispetto alla precedente, si assiste ad un'elevata mortalità negli stadi giovanili, diminuendo poi nelle età avanzate. Ciò avviene ad esempio negli alberi forestali, anfibi, rettili, pesci e invertebrati.

Nel tipo 2 la mortalità è intermedia tra le precedenti.

Capacità portante dell’ambiente

In realtà vari fattori operano per ridurre il tasso di crescita di una popolazione. Tale situazione viene descritta da una curva logistica:

dN/dt = rN [(K-N)/K]

Il fattore (K-N)/K indica che il tasso di accrescimento (r) diminuisce man mano che la numerosità della popolazione (N) si avvicina al valore K. Nel tempo la popolazione tende a raggiungere la soglia K, ovvero la densità alla quale è in equilibrio con l'ambiente. K è definito come capacità portante dell’ambiente. Lo sviluppo geometrico potenziale non si verifica quasi mai, per via della presenza di diversi fattori limitanti. Si assiste piuttosto ad un appiattimento della curva che assume un andamento a sigmoidee.

K funge quindi da fattore di contenimento, ovvero la capacità portante, cioè la capacità di sopportare un determinato numero di individui di quella popolazione. Il valore di K cambia nel tempo e nello spazio, nel tempo può essere favorevole o sfavorevole per una specie. Nel lungo periodo tende ad una soglia standard.

Resistenza ambientale

La resistenza ambientale, detta anche ecoresistenza, è la forza con cui l’ambiente si oppone alla popolazione in esame. Fattori biotici e abiotici interferiscono con il potenziale biotico della specie esercitando una resistenza e rendendo di tipo logistico lo sviluppo delle popolazioni. Il potenziale biotico si riferisce alla massima capacità che possiedono gli individui di una popolazione per riprodursi in condizioni ottimali.

I fattori che si oppongono alla crescita esponenziale di una popolazione rappresentano la resistenza ambientale, questi costituiscono un fattore positivo per gli ecosistemi contribuendo a renderli più stabili. Infatti, qualora si concentrasse l’energia del sistema in una o poche specie, lo si espone inevitabilmente ad un rischio ecologico potenzialmente devastante. Con l’arrivo infatti di un eventuale fattore negativo si avrebbe il collasso del sistema. La resistenza ambientale funge inoltre da fattore di selezione per le specie meno adatte, favorendo lo sviluppo solamente di quelle più adatte dotate di un migliore patrimonio genetico.

La resistenza ambientale è costituita da:

Fattori abiotici

• Limiti di spazio: spazio vitale, di svernamento, di ovideposizione, ecc.
• Limiti di cibo: quantità e qualità del cibo. La qualità in particolare è un elemento particolarmente importante per diversi animali in quanto essenziale per la vigoria dell'animale e quindi della sua sopravvivenza e per l'accumulo di scorte per i lunghi periodi di dieta. La qualità del cibo è inoltre uno dei fattori di imprinting per l'avvio del letargo (segnale per l'animale). Ad esempio, il camoscio partorendo a giugno, ha necessità nel periodo primaverile di energia per la produzione del latte;
• Limiti climatici: terreno, estremi termici (sia invernali che estivi), umidità, vento, piovosità, ecc. Per sfuggire alle temperature sfavorevoli gli animali hanno sviluppato meccanismi di adattamento diversi. Ad esempio, gli artropodi presentano enzimi che sono in grado di lavorare a basse temperature. Altri possono andare incontro a letargo oppure ridurre le loro attività. In alternativa, qualora presentino grandi capacità negli spostamenti, possono migrare in posti con condizioni più favorevoli (es. uccelli o chirotteri).

Fattori biotici

• Concorrenza interspecifica: si manifesta quando vi è la presenza di specie con esigenze simili, sia in termini di spazi che di cibo. Si presenta in maniera costante e pesante per specie con nicchie ecologiche simili.
• Concorrenza intraspecifica: si manifesta tra individui della stessa specie.
• Autoregolazione: meccanismi intrinsechi già presenti nella bio-ecologia della specie. Es. fattori che riducono la fecondità o il numero della prole per evitare effetti negativi sul resto della popolazione.
• Resistenza delle piante: anche le piante possono adottare meccanismi di difesa contro, ad esempio, la continua brucatura rendendo meno appetibili i propri tessuti, aumentandone la difficoltà digestiva o riducendo la produzione di frutti. La pianta può produrre ad esempio foglie più piccole, fibrose, resinose o lignificate. In generale si assiste ad una riduzione della qualità e quantità disponibile per il fitofago.
• Predazione: possono essere presenti predatori diretti o indiretti di una specie forestale.
• Predatori: uccidono immediatamente la preda.
• Parassiti: sfruttano il proprio ospite senza ucciderlo direttamente ma ne causano l’indebolimento, una minore longevità e performance generali (es. nematodi). Si diffondono maggiormente e con una forte incidenza quando la densità della popolazione è elevata.
• Parassitoidi: comportamento legato maggiormente agli artropodi. In questo caso non si ha la morte immediata dell’ospite, non ha fini trofici ma bensì viene sfruttato per la riproduzione. Ad esempio, nelle larve di alcuni imenotteri, queste si cibano dei tessuti non vitali dell’ospite, in seguito lo abbandona e solamente a questo punto l’ospite muore. Si ha quindi un distacco temporale tra l’inizio dell’azione del parassitoide e la morte dell’individuo ospite.

Fattori responsabili delle fluttuazioni delle popolazioni

Fattori limitanti abiotici

Terreno

Per struttura fisica, contenuto di umidità o caratteristiche chimiche il terreno può avere un ruolo esaltante o limitante le popolazioni di alcune specie terricole. Ad esempio, insetti scavatori o mammiferi terricoli come la talpa o anche animali che non vivono nel terreno, ma che lo sfruttano come il cinghiale o il tasso. I terreni sabbiosi e asciutti ad esempio non sono adatti alle pullulazioni di elateridi, nottule, scarabeidi e cavallette; quelli compatti e argillosi possono ostacolare piccoli insetti che svernano come pupa nel terreno (alcuni tefritidi); un elevato quantitativo di sostanza organica favorisce scarabeidi e altri, ecc.

Temperatura e umidità

Le temperature rigide invernali possono determinare falcidie di un gran numero di stadi svernanti, lo stesso per quelle elevate estive nei confronti soprattutto di stadi giovanili più delicati, o anziani più vulnerabili.