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- Il faringe perforato dei protocordati servì da struttura per la successiva evoluzione di vere

branchie interne con una pompa faringea muscolare e mascelle;

- Adozione di uno stile di vita da predatori attivi;

- Cefalizzazione;

- Fegato e pancreas;

- Cuore muscolare con più camere, sangue con emoglobina;

- Tubuli renali (eliminazione dei rifiuti azotati + controllo del bilancio idrico);

- Cresta neurale (tessuto embrionale caratteristico dei craniata);

- Organi di senso (fenomeno legato all’encefalizzazione): principalmente pari, ben sviluppati, posti

sul cranio;

- Le appendici pari.

Tendenze evolutive: AUMENTO DIMENSIONI, AUMENTO MOBILITA’, METABOLISMO ACCELERATO,

FISIOLOGIA Più EFFICIENTE

ENDOSCHELETRO. I vertebrati sono gli unici ad averlo.

Vantaggi rispetto all’esoscheletro:

- Meno materiale;

- No muta durante la crescita;

- Aumento di dimensioni;

- Impalcatura per i muscoli;

- Protezione delle viscere grazie a cranio e gabbia toracica.

Per quanto riguarda il materiale, due tipi (entrambi sono tessuti connettivi densi):

1. Cartilagine : è la condizione primitiva, consente crescita rapida ed elevata flessibilità è il

fondamento scheletrico degli embrioni di tutti i vertebrati, permane negli adulti di Agnati, Condroitti e

alcuni Osteitti primitivi come lo storione;

2. Osso

: potenza strutturale maggiore rispetto alla cartilagine, ideale per le aree di alto stress

meccanico (zone di inserzione muscolare, fu essenziale nel passaggio alla terraferma perché

veniva a mancare il sostegno del corpo ad opera dell’acqua), ma anche funzione di accumulo e di

regolazione di sostanze minerali (calcio e fosforo).

VERTEBRE. Le vertebre vengono a sostituire la notocorda (in alcuni casi vi è coesistenza). Ma nei gruppi

più derivati ci sono solo vertebre (anche se qualcosa resta: anche noi abbiamo qualcosa di notocorda

[dischi intervertebrali e nuclei polposi]).

ESOSCHELETRO E DERIVATI. È interessante notare che molti vertebrati, oltre a possedere un

endoscheletro osseo, sono anche dotati di un esoscheletro assai modificato, costituito da un rivestimento

protettivo esterno di scaglie di natura ossea. La funzione di queste ultime, anche se meno appariscenti, è

paragonabile all’armatura delle piastre ossee degli estinti Ostracodermi e Placodermi. Inoltre, altri vertebrati

possiedono analoghi rivestimenti protettivi, costituiti da strutture cheratiniche derivate dall’epidermide,

come le squame dei rettili, i peli dei mammiferi e le piume degli uccelli, oltre ad armi difensive come gli

artigli e le corna.

MUSCOLATURA.

- Metamerica: è composta da una serie di piccoli elementi (i miomeri) in serie ingranati tra loro,

separati da connettivo (i miosetti) -> ondulazioni in serie per permettere lo spostamento (per con lo

sviluppo degli arti);

- Aumento di complessità (VW) miglior controllo ed efficienza;

- Struttura segmentata meno evidente col progressivo sviluppo delle appendici (nei pesci: la

muscolatura è essenzialmente estrinseca [origina dal corpo]) (nei tetrapodi: muscolatura per la gran

parte intrinseca).

ALIMENTAZIONE. Cambia “l’efficienza della macchina”. Metabolismo più elevato. La capacità di

recuperare il cibo deve aumentare e migliorare [sviluppo di strutture atte a trovare, catturare e digerire il

cibo nonché a sfruttare meglio le fonti energetiche]. Sia prima (nel recuperarlo) sia dopo (nel processarlo).

Quindi ecco delle modificazioni sostanziali nei Craniata: da filtratori a predatori. Il faringe non è più un

cestello per filtrare ma diventa una pompa che serve alla suzione e quindi ad avvicinare la preda.

ALTRI APPARATI. Presentano inoltre modificazioni nell’apparato digerente, in quello respiratorio ed

in quello circolatorio, come risposta ad un metabolismo accelerato. Il faringe perforato si era evoluto

come un apparato filtratore, fondato sulla presenza di ciglia e muco per trattenere le particelle di cibo in

sospensione nell’acqua. Nei vertebrati l’aggiunta di muscoli potenti che controllano il faringe (peristalsi) ha

portato alla formazione di un’efficiente pompa per favorire lo scorrimento dell’acqua. Con lo sviluppo di

branchie altamente vascolarizzate la funzione del faringe si è orientata primariamente verso gli scambi

gassosi. Invece, il tubo digerente, dopo che il trasferimento di cibo viene garantito non più dal movimento

ciliare ma dalla contrazione muscolare, ha aumentato la propria complessità, dotandosi di organi accessori

ghiandolari, come il fegato e il pancreas, per meglio gestire l’aumentata quantità di alimenti ingeriti. Un

cuore ventrale TRICAMERATO, consistente in un seno venoso, un atrio valvolare ed un ventricolo

muscolare, ha permesso un efficiente trasporto di nutrienti, ossigeno ed altre sostanze, grazie anche alla

presenza di eritrociti contenenti emoglobina.

Ossigeno (Tutti i processi digestivi sono ossidativi) =Serve un apporto di ossigeno efficiente. Si complica

anche l’apparato respiratorio. Si evolvono strutture adatte agli scambi gassosi: viene sfruttata una

superficie che era già in grado di far passare molta acqua e usava ciò per altro. Le fessure faringee

diventano branchie.

Cambia anche l’apparato escretore. Prima c’erano delle cellule che erano implicate nell’eliminazione dei

prodotti di rifiuto. Si sviluppano ora delle strutture apposite deputate all’escrezione degli scarti e

successivamente al recupero dell’acqua.

CERVELLO E ORGANI DI SENSO. Quando i progenitori dei vertebrati passarono da una condizione di

filtratori sessili a quella di predatori attivi, dovettero sviluppare nuove capacità motorie e sensoriali

essenziali per la cattura di prede più grandi. L’estremità anteriore del cordone nervoso si allargò a

formare un cervello tripartito (prosencefalo, mesencefalo, rombencefalo con ulteriori suddivisioni) e

protetto da una capsula cranica ossea o cartilaginea. Nello stesso tempo, speciali organi di senso

appaiati si svilupparono acquistando complessità. Fra questi figurano occhi dotati di cristallino e retina

invertita; recettori statici come l’orecchio interno, che regolano l’equilibrio e la ricezione dei suoni; recettori

chimici, come gli organi gustativi e olfattivi molto sensibili; recettori che percepiscono le vibrazioni del

mezzo acquatico, come la linea laterale; elettro-recettori per individuare i campi elettrici prodotti dal

passaggio delle prede.

Ghiandola pineale dell’encefalo (un po’ il terzo occhio dei vertebrati). È un fotorecettore. Ritmo

circadiano: ritmo endogeno che si sincronizza con il fotoperiodo. Elemento di sincronizzazione è dato dal

modo in cui noi percepiamo luce-buio. La ghiandola pineale secerne la melatonina (ormone che regola il

nostro ciclo). Prima di diventare ghiandola è fotorecettore.

L’ipofisi sta sotto tutto, (è protetta da tutto). Sistema di comunicazione fondamentale tra sistema endocrino

e sistema nervoso. Non solo il coordinamento è importante.

L’evoluzione del capo e di speciali organi di senso un in gran parte il risultato di due innovazioni

embrionali esclusive dei vertebrati:

- La cresta neurale : formata da una popolazione di cellule ectodermiche situate lungo il cordone

nervoso embrionale, contribuisce al differenziamento di molte strutture fra cui cranio, scheletro

faringeo, dentina, cellule di Schwann e alcune ghiandole endocrine;

- Placoidi ectodermici: sono ispessimenti ectodermici a forma di piastre che appaiono su ambedue i

lati del cordone nervoso. Essi danno origine all’epitelio olfattivo, al cristallino dell’occhio, all’epitelio

dell’orecchio interno, ad alcuni gangli e nervi craniali, ai meccanorecettori della linea laterale e agli

elettrocettori.

GENI HOX. Sono geni regolatori (cioè geni che regolano l’espressione di altri geni) coinvolti nella

regolazione dello sviluppo delle strutture segmentali. Una serie di questi geni, o di geni omologhi, viene

espressa in modo differenziale lungo l’asse del corpo e questo schema di espressione determina lo

schema di base dei segmenti del corpo stesso e il successivo sviluppo. In parole povere, i geni Hox

possono essere definiti come geni che producono segnali specifici per specifiche localizzazioni del corpo.

Li troviamo in tutti i metazoi. Il loro numero cambia nei vari taxa. Nei vertebrati duplicano. Prima

duplicazione negli agnati e poi una seconda duplicazione nei vertebrati più derivati (già dai pesci). Il fatto

che duplichino è importante perché c’è più resistenza ad eventuali mutazioni ma soprattutto perché le copie

assumano nuove funzioni. Quindi una copia continua a fare quello che deve fare, l’altra si può modificare

per aumentare la specializzazione. Quest’elemento sembra essere molto importante e non è escluso che

sia alla base dell’enorme velocità di complessità espressa dall’interno gruppo.

ARTI. Nella maggior parte dei vertebrati sono presenti arti pettorali e pelvici, sotto forma di pinne pari o di

zampe. Questi arti ebbero inizialmente una funzione stabilizzante nel nuoto e solo in seguito si

svilupparono in zampe per deambulare sulla terraferma. Gli arti articolati sono particolarmente ben adattati

per la vita sulle terre emerse, perché consentono movimenti finemente graduabili rispetto ad un

determinato substrato.

EVOLUZIONE E FOSSILI DEI VERTEBRATI.

I primi fossili di vertebrati Paleozoici, gli Ostracodermi Agnati †, condividono con gli attuali vertebrati molte

caratteristiche nuove che devono quindi essere comparse nei primi vertebrati o in una linea filetica di

Protocordati.

Fossili di Protocordati, due giacimenti principali:

1. Burgess (Canada): del Cambriano medio, dove è stato ritrovato:

a. Pikaia: è un cefalocordato. Pisciforme, 5 cm, simile all’anfiosso.

2. I due giacimenti cinesi di Chengjang, dove sono stati ritrovati:

a. Un tunicato ascidiaceo;

b. Yunnanozoon: un probabile cefalocordato;

E Haikou: del Cambriano inferiore, dove è stato ritrovato:

c. Haikouella lanceolata: pisciforme, ha notocorda, faringe con muscoli e cordone nervoso

dorsale, encefalo allargato, occhi pari.

Tuttavia nonostante queste recenti scoperte di reperti fossili di primitivi cordati, la maggior parte delle

ipotesi sull’origine dei vertebrati si orientano ancora verso i protocordati viventi, anche perché essi sono

sicuramente meglio conosciuti delle forme fossili.

IPOTESI EVOLUTIVE.

TEORIA DI GARSTANG. Basata sulla pedomorfosi e sul trend sessile vagile: la larva di un ipotetico

tunicato (urocordati) avrebbe, ad un certo punto del tempo geologico profondo, cominciato a riprodursi

prima della metamorfosi. Di conseguenza i cordati hanno intrapreso strade differenti, una che ha portato

agli urocordati sedentari e l’altra che ha dato vita a gruppi attivi e mobili, come i cefalocordati e i vertebrati.

L’ipotesi si basava sul fatto che la larva giriniforme dei tunicati ascidiacei possiede tutti gli attributi necessari

a poterla identificare come possibile forma ancestrale dei vertebrati: notocorda, cordone nervoso

dorsale cavo, fessure faringee, endostilo e coda postanale.

A dispetto della sua popolarità fra i zoologi, l’ipotesi di Garstang è stata recentemente messa in

discussione. Infatti, la filogenesi basata su dati molecolari sostiene che le ascidie sessili rappresentano un

modello morfologico derivato e che il trend evolutivo sessile vagile non sia poi così ovvio e immediato da

considerare.

La larva di un urocordato come l’ascidia:

- Non ha struttura della muscolatura metamerica nella coda;

- Ha atrio in una cavità aggiuntiva di cui non c’è traccia in altri gruppi (intestino che si apre nell’atrio

non è omologo all’intestino di altri cordati);

- Larva dei tunicati è molto specializzata.

E poi ci sono degli altri elementi che tenderebbero a screditare questa ipotesi pedomorfogenetica.

[ACHTUNG!! Piccola parentesi. Diversi tipi di pedomorfosi:

- Neotenia: sviluppo somatico rallentato (post-displacement) forma larvale matura sessualmente;

- Progenesi: maturazione precoce delle gonadi e interruzione dello sviluppo prima della piena

maturità.]

TEORIA DELL’ANFIOSSO. Ritiene che l’anfiosso sia l’organismo vivente più affine ai vertebrati. Infatti, i

cefalocordati mostrano in comune con i vertebrati diversi caratteri che sono assenti negli urocordati, come:

- Muscoli segmentali (miomeri)

- Aorta dorsale e ventrale

- Archi branchiali.

Comunque l’anfiosso non è il più recente antenato comune dei vertebrati, perché manca di:

- Encefalo tripartito

- Cuore tricamerato

- Organi sensoriali speciali sul capo

- Stomaco

- Faringe muscolari

- È privo del tessuto della cresta neurale che si ritiene essere stato presente in quel progenitore.

In ogni caso, si ritiene che l’anfiosso abbia conservato il modello primitivo della condizione prevertebrata e

quindi i cefalocordati possono essere considerati il sister group dei vertebrati.

TEORIA DELLA DIPLEURULA DI JOLLIE. Dipleurula: ipotetico organismo pelagico precambriano a

simmetria bilaterale fatto a bariletto, da cui sarebbero derivati i deuterostomi.

Come sappiamo le caratteristiche dei cordati sono funzionali alla predazione attiva e non alla filtrazione.

Quindi ipotizza un precordato attivo (incipiente) da cui si sarebbero originate due linee principali:

1) Abbandono dello stile di vita attivo per tornare alla filtrazione (urocordati);

2) Maggiore vagilità (cefalocordati e craniati, quest’ultimi con potenziamento dello stile di vita

predatorio).

I cefalocordati sono sister-group dei vertebrati, secondo questa teoria.

Abbiamo un generale e progressivo abbandono dell’attività filtratoria che porta allo stabilizzarsi della pratica

di predazione e un aumento delle attività.

La posizione filogenetica dell’anfiosso viene definita non come il progenitore diretto ma come il portatore di

un piano strutturale simile ad un protovertebrato ancestrale.

“TEORIA” DELLA LARVA AMMOCETE. Diventa interessante la larva dei petromizonti (lamprede, sono

craniati; la loro larva è detta AMMOCETE )

. Essa è molto differente dall’adulto; talmente diversa da essere

stata descritta come specie a parte prima di essere identificata come larva. Questa larva ha molte

similitudini con un anfiosso.

CARATTERISTICHE DELLA LARVA AMMOCETE:

- Corpo lungo e sottile (come l’anfiosso);

- Cappuccio pre-orale (come l’anfiosso);

- Filtrazione (come l’anfiosso) ma con azione muscolare pompante del faringe, simile a quella dei

pesci;

- Miomeri;

- Notocorda (come principale asse scheletrico);

- Sistema circolatorio chiuso.

DIFFERENZE CON L’ANFIOSSO (MA OMOLOGHE AI VERTEBRATI):

- Cuore tricamerato;

- Cervello tripartito;

- Organi di senso pari;

- Ghiandola tiroidea e pituitaria;

- Rene pro-nefritico conforme al piano strutturale dei vertebrati;

- Solo sette paia di fessure branchiali con filamenti branchiali (anfiosso ne ha numerose);

- Fegato, cistifellea e tessuto pancreatico (no pancreas).

PRIMI VERTEBRATI, CARATTERISTICHE:

- Origini marine (i primi resti fossili sono inequivocabilmente in sedimenti marini, inoltre tutti i cordati

non vertebrati e gli altri deuterostomi sono marini);

- Abbiamo a che fare con piccoli organismi (di pochi cm);

- Recente retrodatazione al Cambriano inferiore in seguito al ritrovamento di due fossili (nel 1999) a

Chengjang:

Myllokunmingia,

o Haikouichtys,

o

Entrambi con miomeri a W, cuore, cranio, pinne raggiate ma no tessuto mineralizzato.

AGNATI OSTRACODERMI †.

Ostracodermi: non sono assolutamente un gruppo monofiletico, ma indica un termine di convenienza per

descrivere parecchi gruppi di agnati estinti, provvisti di robuste corazze.

Abbiamo tra gli Ostracodermi due classi:

- Classe Pteraspidi (sottoclasse Eterostraci):

Scudo cefalico;

o Coda mobile (no protezione per maggiore flessibilità);

o Forma compressa;

o Piastre ossee nella pelle;

o No pinne pari -> nuoto goffo, ma potevano muoversi sul fondo;

o Apertura boccale fissa -> probabilmente filtrazione, no moto ciliare ma risucchio acqua con

o pompa muscolare;

No mascelle;

o Estinti verso la fine del Devoniano.

o

- Classe Cefalopodi (sottoclasse Osteostraci)

Molto più vagili;

o Riduzione dello scudo;

o Appendici pari;

o Sistema nervoso complicato;

o Corpo fusiforme (ma capo compresso) e coda lobata.

o Paio di pinne pettorali;

o Armatura di ossa dermiche;

o Largo scudo cefalico; sistema nervoso sofisticato ed organi di senso simili a quelli delle

o odierne lamprede;

Anche loro estinti verso la fine del Devoniano.

o

[I CONODONTI: un gruppo un po’ strano di vertebrati primitivi. Correlazioni con il resto dei Craniata sono

ancora un po’ oscure. Non si sa bene dove stiano filogeneticamente, ma avevano già strutture ossee. I

geologi usarono per decenni strani reperti fossili a forma di microscopici denti, detti appunto conodonti,

per datare i sedimenti marini del Paleozoico, senza sapere a quali organismi appartenessero [si parlava di

“spine di apatite” (apatite = fluoroclorortofosfato di calcio, simile alla dentina) non sapendo addirittura se la

provenienza fosse animale o vegetale]. La scoperta successiva di fossili completi attribuibili ad animali

conodonti dimostrò che quei piccoli denti appartenevano a piccoli vertebrati ancestrali caratterizzati inoltre

anche da complesse strutture faringee (che già afferrassero o triturassero?).

Possiamo ipotizzare che si trattasse di un esperimento indipendente di

mineralizzazione dei tessuti.

Gli agnati attuali hanno caratteri più ancestrali: no denti e no ossa dermiche.

Quindi gli agnati moderni sono specializzazioni elevate o sono forme ancestrali

che hanno mantenuto le loro caratteristiche fino ad oggi? In poche parole

lamprede e missine “vengono prima o dopo” i conodonti?]

Da ricordare:

- Gli Ostracodermi non svilupparono mai mascelle (infatti sono agnati), ma le modifiche degli archi

branchiali che successivamente porteranno alla formazione di queste strutture erano giù presenti in

questi organismi (pre-adattamento);

- Secondo una teoria le pinne pari sono originate da pieghe cutanee lateroventrali a cui più tardi si

aggiunsero dei supporti scheletrici interni per aumentare la loro funzionalità. Tale ipotesi è suggerita

dall’esistenza di ampi lobi cutanei riscontrati in Myllokunmingia, Haikouichtys e negli anapsidi, oltre

alle pinne pari multiple degli Acantodi. In una linea evolutiva di pesci (i sarcopterigi), il supporto degli

elementi muscolari e scheletrici delle pinne si rafforzò, permettendo ad essi di adattarsi alla

locomozione sulla terra ferma, dando origine ai tetrapodi.

PLACODERMI. Fra i primi vertebrati con mascelle, ci furono i Placodermi, anch’essi dotati di pesanti

corazze, come gli Ostracodermi. Questi pesci fanno la loro comparsa nei reperti fossili del primo

Devoniano. I placodermi diedero origine ad un grande numero di forme, tra cui alcune molto grandi (fino a

10 m di lunghezza) e di aspetto grottesco. Questi impressionanti gnatostomi, pur essendo provvisti di

armature formate da scaglie romboidali e di grandi scaglie ossee, si estinsero tutti alla fine dell’era

Paleozoica, apparentemente senza lasciare discendenti. Invece, gli Acantodi, un gruppo di gnatostomi

primitivi contemporanei ai placodermi, potrebbero aver dato origine alla grande radiazione dei pesci

ossei.

Quindi nel subphylum Vertebrata (appartenente al phylum Cordata) incontriamo varie superclassi. Due in

preciso. Agnatha e Gnathostomata. Poi Gnathostomata comprende tutte le classi che analizzeremo man

mano: Condroitti, Osteitti (Sarcopterigi e Attinopterigi), Anfibia, Reptilia, Aves, Mammalia.

AGNATI.

CARATTERISTICHE GENERALI:

- Due classi:

Missine;

o Petromizonti.

o

- Privi di mascelle;

- Non hanno endoscheletro;

- Non hanno scaglie (corpo nudo);

- Hanno aperture branchiali circolari e numerose;

- Corpo anguilliforme;

- Non hanno appendici pari;

- Hanno un cranio (sono craniati!).

ACHTUNG!! Secondo un approccio cladistico questo gruppo non ha senso (è parafiletico) e gli animali più

imparentati con i moderni Gnatostomi sono di sicuro gli Agnati Ostracodermi † e non gli Agnati

attuali.

Le lamprede hanno caratteri più derivati rispetto alle missine (che quindi mostrano caratteri più ancestrali di

tutti i gruppi attuali; di fatti le lamprede condividono alcuni caratteri con gli gnatostomi: vertebre e 2

canali semicircolari, oltre al cervelletto). Le missine non hanno le vertebre ma hanno il cranio. Quindi è

un probabile sister taxon dei vertebrati propriamente detti.

MISSINE.

CARATTERISTICHE GENERATI:

- Gruppo esclusivamente marino;

- Meno di 100 specie, due classi:

Eptatretus

o Mixine

o

- Stenotermi (=tollerano piccole variazioni di temperatura) e stenoalini (=tollerano piccole variazioni

del contenuto in sali); [ACHTUNG!! Stenoecie (piccole variazioni) vs. Euriecie (grandi variazioni)];

- Vivono in fondali melmosi -> abitudini fossorie;

- Non sono parassiti, ma saprofagi o predatori (pesci morti o morenti, di solito);

- Si nutrono in gruppo; penetrano nella preda dalla cavità branchiale o dall’apertura anale, o

perforano il tegumento con un dentello palatino e il pistone linguale (non è omologo della lingua

dei mammiferi!): due file di dentelli cornei di cheratina; si attaccano al corpo dell’animale, annodano

il loro corpo attorno alla coda e ciò permette di strappare con più efficienza pezzi di carne

generando forza di trazione;

- Organismi semplici, occhi ridotti (quasi cieche) -> importanza dei chemiocettori;

- Tegumento ghiandolare che secerne muco, sia interno che esterno: interno per alimentazione,

infatti inglobano il cibo in una sacca di muco permeabile agli enzimi, espellono le parti non digerite

nella stessa sacca di muco; esterno per difesa: muco può screditarla nel sapore per un eventuale

predatore che vuole nutrirsene.

Hanno numerosi caratteri primitivi:

- Cranio fibroso (no osso);

- No vertebre;

- Un solo canale semicircolare (strutture deputate all’equilibrio e alla percezione dello spazio. Loro

ne hanno 1, lamprede 2, tutti gli altri vertebrati ne hanno 3);

- Un cuore principale e 3 cuori accessori (P sanguigna bassa).

- Osmoconformi: fluidi interni in equilibrio osmotico con l’acqua di mare -> non hanno bisogno di

strutture che riequilibrino i sali -> reni molto semplici;

- Tasche branchiali con un vario numero di aperture (tendenza ad unirsi in un’unica apertura

posteriore, più efficace essendo fossorie);

- Tegumento nudo ma con pori evidenti i dotti escretori delle ghiandole mucipare;

- Riproduzione: si pensa siano ermafroditi (no certezza), uova grandi ricche di tuorlo.

PETROMIZONTI. (I Ciucciapietre)

CARATTERISTICHE GENERALI:

- Meno di 40 specie;

- 2 generi principali:

Petromyzon

o Lampetra

o

- Eurialine (tollerano ampie variazioni di salinità) ma stenoterme di acque fredde;

- Corpi anguilliformi nudi, ma comincia a comparire una pinna dorsale caudale (pinne impari);

- 7 tasche branchiali con aperture circolari ben visibili (no fusione unico canale); ventilazione

bidirezionale (acqua entra ed esce dalle branchie, poco efficiente in acqua poiché è un fluido

viscoso però la bocca è impegnata per la nutrizione);

- Miomeri ben definiti;

- Sorta di vertebre: forme di irrobustimento delle forme assili;

- 2 canali semicircolari;

- Fluidi interni ipotonici rispetto all’acqua di mare: necessitano di reni;

- Narice impari con diverticolo: sacco olfattorio in contatto con i bulbi olfattivi del cervello;

- Disposizione delle papille e dei denti è specie-diagnostica: pistone linguale rafforzato da

cartilagine (nelle missine è di cheratina), cirri laterali, dentelli cornei sul pistone linguale, sacca

con anticoagulante per mantenere aperta la ferita della preda (può essere mortale);

- Occhi ben sviluppati ma non mobili;

RIPRODUZIONE. Ciclo della lampreda (bifasico, larva - adulto):

- Tipici animali con strategia R: hanno dei picchi di riproduzione e poi delle fasi di stasi;

- Investono tanto nel numero della prole (numero di uova), poco nelle cure parentali;

- Riproduzione in acqua dolce (sono anadromi, quindi migratrici controcorrente);

- Sono semelpari: riproduzione avviene una sola e volta e poi gli adulti muoiono.

Maschio costruisce il nido, femmina depone le uova. Le uova, essendo appiccicose, aderiscono ai ciottoli

del nido e vengono rapidamente ricoperte di sabbia. Gli adulti muoiono subito dopo la deposizione dei

gameti. Dalle uova che si schiudono in circa 2 settimane, nasce una piccola larva detta AMMOCETE, che

rimane nel nido fino a che non è lunga almeno un 1 cm; in seguito si infossa nel fango o nella sabbia ed

emerge solo di notte per nutrirsi di piccoli invertebrati, detrito organico e particelle in sospensione

nell’acqua. Il periodo larvale dura dai 3 ai 5 anni o più, prima che la larva subisca una rapida metamorfosi

in adulto. Dopo la metamorfosi, le lamprede parassite possono migrare verso il mare, se si tratta di specie

marine, o rimanere nelle acque dolci; in entrambi i casi si attaccano ai pesci grazie alla bocca a forma di

ventosa e con i dentelli cornei appunti raschiano la carne e succhiano i liquidi corporei. Gli adulti delle

lamprede parassite dulciacquicole vivono un anno o più prima di riprodursi e poi morire; le forme marine

possono vivere più a lungo. Le lamprede non parassite cessano di nutrirsi dopo la metamorfosi in adulto, in

quanto il loro canale alimentare degenera in un filamento di tessuto non funzionale. Nel giro di pochi mesi

si riproducono e muoiono.

GNATOSTOMI.

PESCI.

EVOLUZIONE PER PUNTI.

1. Discendono da uno sconosciuto antenato protocordato liberamente natante;

2. I primi vertebrati erano un gruppo parafiletico di agnati: gli Ostracodermi †;

3. Dagli Ostracodermi si originarono gli Gnatostomi: vertebrati con mascelle (ritrovati depositi fossi del

tardo Siluriano);

4. Il Devoniano è considerata l’era dei pesci;

5. Un gruppo di Gnatostomi primitivo, i Placodermi, si estinsero nel Carbonifero;

6. Un secondo gruppo, i Condroitti, persero la pesante corazza ossea e adottarono uno scheletro

cartilagineo (molto flessibile);

7. Un terzo gruppo, i pesci ossei (Osteitti) ha subito la maggior radiazione adattiva e oggi sono i pesci

dominanti; in essi si distinguono due principali linee evolutive:

a. Gli Attinopterigi: pesci con pinne raggiate -> diedero origine agli attuali pesci ossei;

b. I Sarcopterigi: pesci a pinne carnose -> diedero origine ai tetrapodi.

CARATTERISTICHE GENERALI.

- Mascelle;

- Apparato di pinne molto complesso con duplice funzione:

Propulsione: pinna della coda;

o Stabilizzazione del nuoto, problemi di:

o Rollio: rotazione lungo l’asse longitudinale (inclinazioni a destra o a sinistra) -> pinna

 anale e dorsale;

Beccheggio: oscillazioni su/giù -> pinne pari (pettorali e pelviche), che agiscono

 anche da freno;

Imbardata: oscillazione lungo l’asse verticale (destra/sinistra) -> pinna anale e

 dorsale.

Oss. Le pinne pari sono le prime a comparire, già presenti negli Ostracodermi;

- Coda (pinna caudale); [può assumere diverse morfologie:

1. Protocerca (o dificerca): completamente simmetrica fig. 1;

2. Eterocerca: lo scheletro assile si ripiega in uno dei due lembi della pinna:

i. Epicerca: se verso l’alto fig. 2;

ii. Ipocerca: se verso il basso;

3. Omocerca: visivamente simile alla protocerca, evolve dalla eterocerca fig. 5; simmetrica ma

con lo scheletro assile che vira verso l’alto;

4. Gefirocerca: adattamenti rari e peculiari (es. nel pesce Luna) fig. 3.

EVOLUZIONE DELLE MASCELLE. Evidenze attuali, sia genetiche che embriologiche, hanno permesso di

stabilire che le mascelle derivano dagli archi brachiali (strutture che negli Agnati servivano per non far

collassare le aperture branchiali).

Evoluzione delle mascelle (per tutti gli organismi con mascelle), due teorie:

• Teoria seriale:

1° arco branchiale degenera;

o Ex 2° a. b. -> arcata mandibolare: palato quadrato (top), cartilagine di Mekel (down);

o Ex 3° a. b. -> arcata ioidea: cartilagine iomandibolare (top), ioide (down);

o

• Teoria composita: 10 a. b. = terminale premandibolare, mandibolare, ioideo + 6 a. b.; perdita e

fusione tra gli a. b., abbiamo:

Il palato quadrato, che si forma per fusione di arco premandibolare + mandibolare;

o La cartilagine di Meckel;

o L’arco ioideo.

o

Ricorda bene: arco mandibolare è composto da:

- Palatoquadrato (top) che quando ossifica prende il nome di osso quadrato;

- Cartilagine di Meckel o cartilagine mandibolare (down) che quando ossifica prende il nome di osso

articolare.

L’estremità caudale dell’osso quadrato e dell’osso articolare formano l’articolazione mandibolare di tutti gli

gnatostomi, ad eccezione dei mammiferi.

PERCHE’ LE MASCELLE. Ipotesi principale: per migliorare la respirazione (e solo dopo per nutrirsi).

Aumento vagilità serve più ossigeno per la muscolatura l’evoluzione dell’arcata mandibolare ha permesso

di arrivare a una ventilazione forzata delle branchie, pompando attivamente l’acqua dalla bocca alla

faringe, alle branchie e infine fuori. La muscolatura a livello del capo, deputata alla ventilazione forzata, può

essere considerato un preadattamento che porterà alla mascelle deputate al nutrimento (è una

speculazione).

IMPORTANZA EVOLUTIVA DELLE MASCELLE:

1. Afferrare la preda;

2. Triturare il cibo (prima fase di processazione);

3. Scavare;

4. Afferrare oggetti;

5. Comportamento sociale (es. corteggiamento, lotta).

CLASSIFICAZIONE. Sistematica complessa:

Gnatostomi:

- Placodermi † (pesante corazza, come gli Agnati Ostracodermi, pinne pari e mascelle, sister group

dei Condroitti)

- Acantodi † (probabile sister group dei pesci ossei dato lo scheletro parzialmente ossificato,

alleggerimento della corazza, avevano derivato spine sul dorso e ai lati che sorreggevano

membrane cutanee, assenza di scudo cefalico)

- Condroitti

Olocefali (le chimere)

o Neoselaci

o Elasmobranchi

 • Squalei (squali spinosi e razze)

• Galei (veri squali)

- Osteitti, gruppo parafiletico in cui distinguiamo:

Attinopterigi

o Condrostei

 Neopterigi

 • Teleostei

• Amiiformi

• Lepisosteiformi

Sarcopterigi:

o Dipnoi

 Crossopterigi

 • Attinisti (Celacanti)

• Ripidisti †

Osteolepiformi †

o Elpistostega †

 • Tetrapodi

CONDROITTI.

CARATTERISTICHE GENERALI.

- Gruppo molto antico e omogeneo (ben conservato nel tempo);

- Endoscheletro cartilagineo;

- Organi di senso ben sviluppati;

- Potente mascelle;

- Ottimi predatori attivi;

- C’è tessuto osseo, ma non nell’endoscheletro, bensì nell’esoscheletro: le scaglie placoidi:

Molto simili ai denti;

o Attraversano l’epidermide (quindi sono esterne);

o Riducono le turbolenze e la resistenza nel mezzo (flusso laminare intorno al corpo), migliore

o penetrazione del mezzo acquatico;

Tendenzialmente rivestono l’intero corpo (infatti pelle degli squali è ruvida);

o Sono fatte fondamentalmente di osso, dentina e smalto (tot. 4 strati).

o

- Due sottoclassi:

Olocefali;

o Neoselaci.

o

OLOCEFALI: (es. Chimaera monstruosa del Mediterraneo)

- Circa 30 specie, poco conosciute;

- Acque profonde (200-2000 m), non sono

predatori molto attivi;

- Separazione precoce dalla linea filetica degli

squali;

- No corpi vertebrali SOLO notocorda;

- Olostilia = fusione tra palatoquadrato e

neurocranio (solo loro);

- Pinne pettorali ampie e mobili;

- Pinna caudale ridotta a coda allungata (infatti sono detti “pesci ratto”);

- Serie di scaglie placoidi interrotta sulla linea mediana dorsale;

6 piastre dentali prive di smalto, infatti si accrescono tutta la vita (sono durofagi, dieta: alghe,

crostacei, echinodermi, molluschi e pesci) ACHTUNG!! Sono veri denti (osso);

- Occhi grandi (vivono sui fondali);

- Forme di difesa particolari, ad es. aculei (sono placoidi specializzati).

NEOSELACI.

CARATTERISTICHE GENERALI:

- Praticamente tutti marini;

- Predatori eccezionali; ricorda che esistono specie planctofaghe con sistemi di filtrazione a nassa;

- Dimensioni molto variabili, in media da 1 a 2 metri, ma squalo lanterna poche decine di cm e

squalo balena o elefante giganteschi;

- Due forme facilmente riconoscibili:

Squali, con:

o Corpo idrodinamico e muso a punta che favorisce la penetrazione dell’acqua

 Apparato di pinne ben strutturato:

 • Pinna dorsale

• Pinna anale

• Pinne pari (pettorali e pelviche)

Coda eterocerca ed epicerca, che dà una spinta con due componenti:

 • Spinta orizzontale (locomozione)

• Spinta verticale (galleggiamento) -> per questo nuotano sempre, ricorda non

hanno vescica natatoria!!

Mante/Razze, con:

o Corpo depresso

 Pinne molto grandi che formano delle vere e proprie ali e diventano l’elemento

 propulsivo principale

Coda si assottiglia (no funzione di motore propulsivo) -> funzione di difesa + altre

 (es. stabilizzazione)

- Tegumento fatto di scaglie placoidi dermiche: negli squali rivestono tutto il corpo e a livello della

bocca formano file di denti (dentizione a rivoltella); nelle mante/razze solo in alcuni punti come

margine anteriore delle pinne e nella coda, dove possono essere associate a ghiandole velenifere

(es. aculei velenosi della specie Pastinaca);

- Scheletro assile ben visibile;

- La notocorda permane, ma rafforzata da vertebre cartilaginee;

- Apparato digerente non ha grosse innovazioni (segue il quadro base degli gnatostomi) se non la

comparsa della cosiddetta valvola spirale presente a livello dell’intestino. Il cammino è più lungo e

c’è più superficie: capacità di digestione e scambio maggiore;

- Compare anche la ghiandola rettale che espelle NaCl;

- Il fegato voluminoso è un piccolo aiuto al galleggiamento;

- Chemiocettori e meccanocettori ben sviluppati;

- Hanno 5-7 fessure branchiali;

- Apparato circolatorio è tipico degli gnatostomi;

- Spiracolo:

Branchia non funzionale nell’adulto (è un’apertura che mette in comunicazione con l’esterno)

o è tra l’arco mandibolare e l’arco ioideo;

Principale struttura inalante per le razze (tendono a stare appoggiate sul fondo, senza non

o potrebbero far fluire l’acqua sulle branchie e poi fuori);

Assente nelle specie che nuotano velocemente (es. Lamniformi) che operano la cosiddetta

o Ram ventilation (sfruttano la loro velocità di movimento per inalare acqua: non servono

sistemi di pompaggio per spingere l’acqua);

- Pterigopodi: pinne pelviche dei maschi modificate a formare organi copulatori, NB. La

fecondazione è interna in TUTTI I CONDROITTI,

- Due classi:

Galei (veri squali)

o Squalei (mante, razze ecc.)

o

APPARATO DENTALE. I denti sono scaglie placoidi modificate. Struttura identica. Sono detti denti a

rivoltella poiché formano file successive. Hanno questi livelli con vari gradi di sviluppo, in cui quelli più a

margine delle mascelle sono quelli funzionali, mentre quelli posteriori sono pronti a prenderne il posto dei

primi quando questi si dovessero consumare. Sostituzione molto rapida. Uno squalo perde diverse migliaia

di denti nella sua vita.

I denti possono essere:

Tutti uguali senza specializzazioni o

 Modificarsi funzionalmente sia all’interno dello stesso individuo sia tra specie differenti. Piastre

 piatte per schiacciare organismi duri (dietro) e denti acuminati per strappare pezzi di carne, davanti.

Le mascelle e le mandibole sono cartilaginee (del condrocranio). I denti sono solo appoggiati alla mascella

(solo legamenti, non sono inseriti!!).

Squali tipici:

- Efficienza del morso

- Eterodonti:

Anteriori: denti da presa aguzzi (strappare)

o Posteriori: denti a piastrella (triturare/masticare)

o

Razze:

- Denti laminari: piastre trituratrici

SISTEMA NERVOSO E ORGANI DI SENSO. Le strutture sensoriali sono molto sviluppate:

- Elettrocezione:

Ampolle di Lorenzini: struttura sensoriale molto raffinata che permette agli animali di

o percepire campi elettrici generati da altri organismi; sono i recettori veri e propri, sono sulla

testa degli squali;

- Meccanocezione:

Udito molto sviluppato

o Linea laterale: percepire e localizzare altri corpi in movimento. Sistema di canali che si

o estendono lungo i fianchi del corpo e sulla testa con all’interno dei neuromasti,

estremamente sensibili a vibrazioni e a cambiamenti nelle correnti d’acqua;

- Chemiocezione:

Fossette nasali talora in posizione ventrale (nei Lamnidi), molto sensibili

o

- Vista: Molto sensibile in condizioni di bassa luminosità (retina ricca di bastoncelli)

o Tapetum lucidum: cristalli di guanina dietro la retina; questi cristalli sono una parabola

o aggiuntiva che riceve la luce che arriva e la concentra sulla retina -> arriva molta più luce sui

bastoncelli. Oss: troppa luce per loro è un handicap, caratteristica anche dei gatti.

Dimensioni dell’encefalo sono molto elevate rispetto alla taglia (a livello di uccelli e mammiferi).

Sicuramente di più degli Osteitti.

RIPRODUZIONE. La fecondazione è interna. Hanno organo copulatore chiamato pterigopodio; spesso la

femmina è trattenuta tramite le pinne pettorali. La fecondazione interna necessita di corteggiamenti

particolari e quindi c’è bisogno di sistemi di comunicazione complicati che inibiscano o favoriscano la

fase di approccio sessuale.

UOVA. Le uova in genere sono grandi e ricche di tuorlo la gestazione dura diversi mesi o anni (molto

lunga) forte investimento energetico nella uova, anche se poi non ci sono CURE PARENTALI. Una

ghiandola nidamentale secerne involucri secondari, guscio corneo, proteico e nelle specie ovipare lunghi

filamenti esterni che per mettono alle uova di impigliarsi nelle alghe marine o in altri substrati.

In generale molti elasmobranchi sono ovipari e depongono le uova poco dopo la fecondazione. Sviluppo

embrione molto lungo. Altri sono vivipari con utero espanso che si sviluppa nella parte terminale

dell’ovidutto. Oss. La placenta, quando presente, è formata dall’apposizione del sacco del tuorlo

vascolarizzato alla parete uterina, per questo si parla di placenta coriovitellina.

Tipi di viviparità:

- Viviparità lecitotrofica (negli Squalei): utero con camere incubatrici, la femmina non depone uova,

le mantiene all’interno, sviluppa l’utero ma non c’è nessun rapporto trofico tra madre ed embrione. Il

nutrimento viene solo dal tuorlo;

- Viviparità matrotrofica: due tipi placentale (Galei) che sviluppano una placenta e aplacentale, in

cui non si sviluppa una placenta ma viene secreto della sostanza nutritiva dalla madre che prende il

nome di latte uterino;

- A volte fenomeni di oofagia (nutrimento da altre uova) e adelfofagia uterina (cannibalismo).

OSTEITTI.

CARATTERISTICHE GENERALI. ACHTUNG!! Osteognatostomi -> include i tetrapodi s.s., Osteitti no!

- Gruppo con maggior numero di specie: soprattutto i Teleostei (gran parte dei vertebrati marini e di

acqua dolce).

- Autoapomorfie (caratteri derivati che sono tipici del gruppo):

Endoscheletro osseo;

o Opercolo = ricopre le branchie, composto da piastre ossee collegate a muscoli,

o respirazione più efficiente + protezione branchie;

Sacche da diverticoli dell’esofago utilizzate per: scambi gassosi in acque scarsamente

o ossigenate (allora dette Polmoni) o per il galleggiamento (dette Vesciche natatorie). NB:

stessa origine, funzione diversa!!!

La progressiva specializzazione della muscolatura mascellare e degli elementi

o scheletrici coinvolti nell’alimentazione è un’altra caratteristica chiave dell’evoluzione dei

pesci ossei.

CLASSIFICAZIONE.

Osteitti:

- Attinopterigi

Condrostei: caratteri più primitivi (gruppo parafiletico)

o Neopterigi

o Teleostei (pesci ossei moderni, linea filetica principale)

 Amiiformi o Alecomorfi (solo Amia Calva, relitto filogenetico)

 Lepisosteiformi o Ginglimodi (7 specie di lucci alligatore Lepisosteus)

- Sarcopterigi

Dipnoi

o Attinisti

o Ripidisti † diedero origine ai Tetrapodi

SARCOPTERIGI .

- Pesci con pinne carnose (archipterigio), a rigore conterrebbero anche i tetrapodi (il cui progenitore

va ricercato nel gruppo ormai estinto dei Ripidisti).

- Sarcopterigi primitivi avevano:

Polmoni

o Branchie

o Coda eterocerca

o

- Durante il Paleozoico l’orientamento della colonna vertebrale cambiò e la coda divenne omocerca.

- Questi antichi pesci avevano potenti mascelle, scaglie pesantemente smaltate e forti pinne

pari, lobate e carnose, che potevano essere usate come zampe per sostenersi sul fondale.

- I Sarcopterigi s.s. [senza tetrapodi] attualmente vedono solo 8 specie ripartite in 2 ordini:

6 specie di Dipnoi (ripartite in 3 generi)

o 2 specie di Celacanti.

o

DIPNOI.

CARATTERISTICHE GENERALI:

- Notocorda;

- Scaglie senza cosmina (alleggerimento);

- No pinna dorsale anteriore;

- Coda protocerca;

- Pinne pari che tendono ad assottigliarsi;

- Polmoni pari ventricolari;

- Dipendenza dall’aria variabile.

3 generi:

1. Neoceratodus: dipnoo australiano, è in grado di sopravvivere in acque stagnanti povere di ossigeno

o anossiche, venendo in superficie ed inghiottendo aria nel suo unico polmone, ma non può vivere

fuori dell’acqua;

2. Lepidosiren: dipnoo sudamericano

3. Protopterus: dipnoo africano, può sopravvivere a lungo fuori dall’acqua (durante la stagione secca

tendono a seppellirsi e secernono abbondante muco che, mischiato con il fango, forma un bozzolo

all’interno del quale il pesce rimane dormiente fino al ritorno delle piogge -> fenomeno di

estivazione).

CELACANTI (ATTINISTI):

Due specie scoperte di recente:

- 1938: Latimeria chalumnae (al largo delle Comore, Madagascar, Sudafrica, Kenya, Tanzania);

- 1997: Latimeria menadoensis (Sulawesi [Indonesia]. Praticamente identica all’altra, ma distanza

genetica rilevante).

Si parla di veri e propri fossili viventi.

CARATTERISTICHE GENERALI:

- Più primitivi;

- Pinne con base muscolare;

- Pinna caudale gefirocerca;

- Occhi sviluppati;

- Coordinamento delle zampe simile ai tetrapodi ;

- Polmone o vescica natatoria piena di grasso;

- Organo rostrale = struttura tubolare piena di gelatina -> elettrorecettore;

- Occhi sviluppati con tapetum lucidum;

- Fecondazione interna;

- Viviparità lecitotrofica.

ATTINOPTERIGI.

- Pesci a pinne raggiate (lepidotrachi = strutture a raggiera che sorreggono le pinne, sono guaine

ossee pluripartite pari, rivestono la membrana delle pinne), + derivati.

- Oltre 27 000 specie. Gran parte della fauna ittica recente.

- Forme ancestrali erano piccoli pesci ossei, pesantemente corazzati con scaglie ganoidi e pinna

caudale eterocerca.

- Da questi primi attinopterigi si differenziarono:

Polipteridi

o Attinopteri:

o Condrostei

 • Paleonisciformi †

• Acipenseriformi

• Polipteridi

Neopterigi

 • Amiiformi

• Lepisosteiformi (lucci americani)

• Teleostei (pesci ossei moderni)

CONDROSTEI.

- Falsi amici dei condroitti (sono pesci ossei con endoscheletro cartilagineo)

- Hanno spiracolo

- Vertebre

- Coda eterocerca

NEOPTERIGI.

AMIIFORMI.

- Amia calva (Nord America)

- Dulciacquicola e predatrice

- Capsula cranica chiusa

Scaglie cicloidi (alleggerimento

- Pinna caudale omocerca

- Pinna dorsale lunga

- No elettrocettori (come i lucci)

- Anfistilia

LEPISOSTEIFORMI.

- Sono i lucci

- 7 specie

- America centrale e settentrionale

- Dulciacquicoli e predatori

- Rivestimento di scaglie ganoidi

- Muso allungato con denti conici

- Vescica natatoria/polmone dorsale

- Anfistilia

TELEOSTEI.

- La principale linea filetica dei Neopterigi, i pesci ossei moderni (96% dei pesci, circa la metà dei

vertebrati).

- Le pesanti scaglie dei primi attinopterigi sono state rimpiazzate da leggere, sottili e flessibili scaglie

cicloidi o ctenoidi. Alcuni teleostei mancano del tutto di scaglie (es. pesce gatto).

- Quasi tutti i teleostei hanno una coda omocerca simmetrica, con i lobi superiori e inferiori circa di

uguale dimensione.

- I polmoni dei teleostei più primitivi si trasformarono in una vescica natatoria con funzione di

galleggiamento.

- Hanno pinne altamente manovrabili per controllare i movimenti del corpo. In molti casi, le pinne

sono dotate di robuste spine acuminate, talvolta velenose che li proteggono da eventuali predatori.

- Un’enorme varietà di ambienti colonizzati: -2° C43° C

- Dimensioni variabili dai 0,2 g -> 900 kg

Qualche esempio di teleosteo:

- Anguilliformi (murene e anguille; caratteristica è il corpo allungato e a volte anche nudo);

- Clupeiformi (sardine, acciughe, fortissimo impatto economico. Sono tra i più pescati al mondo.

Inoltre sono molto vicini alla base di molte reti trofiche);

- Cipriniformi (denti faringei molto sviluppati per processare efficientemente il cibo. Cavedano, tinca,

barbo…);

- Siluriformi (pesce gatto nello specifico il SILURO: specie alloctona che è stata introdotta nell’Europa

da zone del nord tipo Volga; è stato introdotto in Italia nell’ambito della pesca sportiva;

- Salmoniformi (trote, salmoni… diversità significativa anche qui causata da immissioni alloctoni);

- Lophiformi: rane pescatrici; il maschio inizialmente è un animale completo. Si attacca alla femmina.

In lui degenera tutto tranne i testicoli e quindi si riduce ad essere una sola gonade adatta per la

fecondazione. Essendo pesci abissali, le densità sono molto basse. Ciò garantisce l’incrocio e

anche che gli animali si ritrovino);

- Gadiformi: merluzzi. Anche qui casi di sovra pesca estremamente rilevanti. Stoccafissi, baccalà ecc.

era il pesce più pescato fino a pochi anni fa;

- Mugiliformi: cefalo. Animale che frequenta ambienti costieri, foci di fiumi… spazzino;

- Gasterosteiformi: Spinarello!

- Singhatiformi: modifica pesante del piano strutturale degli actinopterigi. Ciò dimostra che ci sono

minori vincoli funzionali e maggiore plasticità di adattamento;

- Pleuronectiformi: sogliole. Adattamento ai fondali;

- Perciformi: alcuni lo considerano un superordine. Qui troviamo pesci estremamente comuni. Pesci

persico, cernie, orate, Labridi, Tracine, bavose;

- Gobidi (specie tropicali importanti per il passaggio alla vita terrestre);

- Sgombridei (sgombri, tonni, pesci spada… tra gli attinopterigi più grandi del gruppo).

ATTINOPTERIGI E SARCOPTERIGI A CONFRONTO.

CONDIZIONE PRIMITIVA:

1. Bocca che si apre a forbice (non potrebbe fare altrimenti, anche perché hanno ancora rigida

corazza che ne limita i movimenti);

2. Mascellare e pre-mascellare svolgono la funzione di mascella superiore, portano i denti,

sono ossa dermiche e sono saldate al neurocranio;

3. Iostilia = l’arco mandibolare è collegato alla scatola cranica attraverso l’iomandibola;

4. Adduttori (muscoli che chiudono la bocca): hanno spazio limitato, devono stare interni all’osso

dermico ma esterni allo splancnocranio (che costituisce una parte della volta palatina) -> di

conseguenza morso veloce ma poco forte.

SCAGLIE. Abbiamo scaglie protette da epidermide, embricate e di diversi tipi: tendenza evolutiva

all’alleggerimento, cioè riduzione dell’esoscheletro (scaglie sempre più piccole e sottili vs scaglie placoidi),

maggiore vagilità implica fuga migliore e di conseguenza minor necessità di corazza protettiva (feedback).

Diversi tipi:

- Placoidi: nei pesci cartilaginei, dentelli dermici composti di dentina che circonda una cavità con

polpa, vascolarizzata e rivestita da uno strato duro;

- Cosmoidi: nei Sarcopterigi primitivi (dipnoi ancestrali e primi ripidisti), evolute dalle piastre ossee

dei primi pesci, 4 strati sovrapposti (in sequenza: osso lamellare compatto, osso lamellare

spugnoso, dentina e smalto), sono pesanti;

- Ganoidi: negli Attinopterigi primitivi e acantodi, 3 strati (osso lamellare compatto, dentina e smalto)

di solito romboidali e interconnesse;

- Elasmoidi: nei Teleostei, derivano dalle ganoidi ed evidenziano la tendenza all’alleggerimento

(perdita di dentina e smalto), sono embricate e possono essere usate per determinare l’età

dell’individuo. 2 tipi:

1) Cicloidi: rotondeggianti;

2) Ctenoidi: più recenti, hanno bordi seghettati.

ACHTUNG!! Alcuni teleostei come gli anguilliformi e i siluriformi sono privi di scaglie (differente

specializzazione).

CODA. Da eterocerca (i più antichi Attinopterigi (†)) a omocerca (Attinopterigi moderni + Sarcopterigi) ->

migliore spinta orizzontale; oss. la coda eterocerca favorisce il galleggiamento poiché oltre alla

componente orizzontale ha componente di spinta verso l’alto, negli Attinopterigi non serve grazie alla

vescica natatoria, questo differente meccanismo di galleggiamento libera le pinne dal compito di

compensare la spinta verso l’alto -> possono fare altro.

GENI HOX. Ulteriore duplicazione dei geni HOX negli Attinopterigi.

TELENCEFALO. Sviluppo anormale negli Attinopterigi. Normalmente nei vertebrati la superficie viene

espansa ripiegando verso l’interno, negli Attinopterigi il ripiegamento è verso l’esterno; perché ignoto, si

ipotizza fosse per problemi di “spazio” allo stadio larvale (in questo stadio occhi molto grandi).

CRANIO. Nei sarcopterigi è una struttura identica ai tetrapodi arcaici. Negli Attinopterigi c’è neurocranio +

dermatocranio.

Nel corso dell’evoluzione: compaiono i Neopterigi. Novità a livello cranico: mascellare e pre-mascellare

sono mobili e protrusibili. La bocca diventa una cavità altamente espandibile + effetto suzione. Questa

novità è possibile grazie a un mascellare più corto, che libera la parte posteriore e che garantisce un

maggiore spazio per la muscolatura; inoltre è stata persa la corazza rigida, quindi maggiore flessibilità!

Notevolmente favorita la suzione (grande vantaggio per la vita in acqua, che è un mezzo viscoso, + forte

sviluppo evolutivo dei Teleostei).

Nei Neopterigi Primitivi (Tardo Permiano)

- Mascellare corto;

- Estremità posteriore libera -> + più spazio per la muscolatura;

- “guancia” non è più solida -> spazio ai movimenti laterali dell’iomandibolare (espansione della cavità

orobranchiale -> favorita la suzione);

- Osso opercolare connesso alla mandibola [espansione della camera orobranchiale -> apertura della

bocca]

- Articolazione del mascellare con il neurocranio -> rotazione durante l’apertura; denti in posizione

anteriore;

- Apertura circolare della bocca grazie a pliche cutanee (pro-suzione).

Teleostei (Cretaceo, più recenti):

- Ulteriori specializzazioni per la suzione (maggiore mobilità delle ossa craniche, rapida espansione

della cavità oro branchiale)

- Mascelle protrusibili (bocca protrattile)

NB: possono nutrirsi senza inclinare il capo -> favoriti nella fuga.

DENTI. Denti all’esterno, ma anche all’interno! Sia a livello della faringe che delle arcate branchiali. Morso

molto efficiente!

DENTI FARINGEI. Le forme ancestrali hanno delle piastre dermiche nel faringe dotate di denti.

- Neopterigi: tendenza alla fusione tra loro e con elementi delle arcate branchiali. Inizialmente poco

mobili quindi solo un metodo per tenere fermo il cibo prima dell’ingestione, in seguito aumento di

mobilità e indipendenza dalle mandibole;

- Ciprinidi (Erbivori): mascelle senza denti ma protrusibili, denti faringei molto sviluppati e opposti a

placche cornee dorsali. Possibilità di nutrirsi di piante dure;

- Teleostei più derivati: Aumento della mobilità, vere e proprie mascelle faringee, movimenti

indipendente delle mascelle primarie, indipendenti anche tra loro (parte dorsale e ventrale).

-

CARATTERISTICHE COMUNI DI CONDROITTI E OSTEITTI.

VITA IN ACQUA. Abbiamo parlato di vertebrati acquatici. Quali sono i problemi che devono affrontare?

Ambienti molto diversi, PROBLEMI:

- DENSITA’: l’acqua è molto densa, effetto ovvio è il sostegno: acqua sostiene il corpo; non ho

bisogno di strutture per reggere la gravità. In acqua il suono si propaga bene + hanno senso

recettori come la linea laterale che recepiscono cambi di pressione nel mezzo;

- VISCOSITA’: influisce sulla locomozione a causa dell’attrito che in acqua richiede una forma

idrodinamica. In aria il problema non si pone tranne che negli uccelli. Per la respirazione è più

difficile sciacquare le superfici respiranti;

- CONTENUTO D’OSSIGENO: molto peggio in acqua. È molto più facile respirare in aria (c’è più

ossigeno ciò comporta che devo processare meno volume del mezzo. Mentre in acqua posso

sfruttare la respirazione tidale;

- CALORE SPECIFICO: in acqua c’è più stabilità termica. C’è più inerzia. È un vantaggio ma è

anche uno svantaggio. Se dobbiamo cambiare la T dobbiamo fare molta più strada. In ambiente

subaereo mi basta mettermi all’ombra. In aria ho molte più patch a T diverse;

- CONDUCIBILITA’ ELETTRICA: elettrocettori sono presenti SOLO in vertebrati acquatici.

SPOSTAMENTO/LOCOMOZIONE. VOLO/NUOTO: Il nuoto è il sistema di locomozione più economico. In

una classifica di spostamenti più economici dopo il nuoto c’è il VOLO (soprattutto quello veleggiato dei

rapaci, ad esempio, perché appunto costa poco). Molti principi che riguardano volo e nuoto sono simili. Si

tratta comunque di muoversi in un mezzo (più o meno denso) in entrambi i casi; devo vincere gravità da

una parte e resistenza dall’altra. In acqua ho la spinta idrostatica (quindi annullo la gravita, quasi) ma ho

molta resistenza. Viceversa in aria. In acqua ho la coda che è il motore. Movimenti ondulatori trasmessi e

prodotti dalla muscolatura metamerica: miomeri fortemente ingranati l’uno nell’altro in corpo e coda. Così

facendo la massa si trasferisce omogeneamente (azione coordinata). La trazione avviene su diverse

vertebre. Il centro di gravità dei pesci e la sua posizione danno seri problemi di imbardata (per il principio di

azione/reazione). Una serie di strutture (legate alle strutture delle pinne) stabilizza. Negli uccelli motore e

centro di gravità sono circa nella stessa posizione. Quindi non hanno problemi di beccheggio. Sono più

stabili strutturalmente. In alcuni gruppi la coda non è solo propulsione ma anche galleggiamento

(Condroitti).

LOCOMOZIONE IN ACQUA: La maggior parte dei pesci può nuotare al massimo ad una velocità di circa

10 volta la propria lunghezza al secondo. Come regola generale i pesci più sono grandi, più veloci nuotano.

Il meccanismo propulsivo dei pesci è rappresentato dalla muscolatura del tronco e della coda. La

muscolatura assiale locomotoria è composta da bande a zig-zag, chiamate MIOMERI. Le fibre muscolari di

ciascun miomero sono relativamente brevi e collegano i resistenti setti di tessuto connettivo che separano

un miomero da quello successivo. In superficie i miomeri assumono la conformazione di una W giacente su

un lato, ma internamente le bande sono ripiegate in modo complesso e connesse fra loro, così che la

trazione di ciascun miomero si estende su diverse vertebre. Quest’organizzazione genera maggiore

potenza e miglior controllo del movimento, poiché molti miomeri sono coinvolti nella flessione di un

determinato segmento del corpo.

Abbiamo tre tipi di nuoto secondo la vecchia classificazione:

1. Anguilliforme (più di metà del corpo genera il moto -> più attrito -> più lento), è il moto snake-like

2. Carangiforme (meno di metà),

3. Ostraciforme (coda, è il più veloce). In generale minor flessibilità del corpo -> maggiore velocità.

Raggiunge il suo massimo nei tonni, in cui il corpo non si flette per niente (movimento solo della

coda).

4. La divisione nei 3 tipi è una generalkizzazione, ci sono diverse specializzazioni:

a. Alcuni pesci usano le pinne

b. Nuoto carangiforme modificato: il movimento è solo nella parte vicina alla coda. Il peduncolo

caudale è una struttura rinforzata che subisce uno stress meccanico enorme; le code hanno

un aspetto elevato: strette e lunghe

c. Nuoto subcarangiforme: tipico delle trote, larga parte del corpo che oscilla ma con maggiore

plasticità, e ci sono anche una serie di meccanismi sensoriali (riflessi) per sfruttare la

corrente e rimanere anche dietro sassi.

Contrazione della muscolatura -> si genera un’onda che si propaga per tutto il corpo attraverso i miomeri,

in direzione antero-posteriore. Si genera una forza detta SPINTA; per il principio di azione-reazione

abbiamo la FORZA REATTIVA (uguale intensità direzione opposta). La forza reattiva può essere

scomposta in due componenti: SPINTA ORIZZONTALE e DERIVA LATERALE. La sommatoria delle forze

di deriva laterale tende ad annullarsi perché il moto ondulatorio del corpo genera spinte a destra e a

sinistra e di conseguenza forze di deriva laterale sia a destra che a sinistra (direzione opposta e intensità

circa uguale) -> quindi rimane solo la componente orizzontale -> l’organismo procede in avanti.

GALLEGGIAMENTO. Tutti i pesci sono più pesanti dell’acqua perché hanno componenti non presenti in

acqua. C’è quindi la necessità di controllare la profondità di nuoto.

Schema:

- Condroitti -> nuoto (pinna caudale eterocerca) + ad es. squalo -> fegato grande + squalene,

idrocarburo, più leggero del mezzo acquoso, + testa espansa orizzontalmente e pinne pettorali

(come alettoni) contrastano l’affondamento;

- Osteitti -> vescica natatoria, deriva dai polmoni.

La vescica natatoria è un sacco che grazie alla sua struttura di collagene è impermeabile al gas. Esso

dev’essere pompato dentro e quando entra senza meccanismi particolari per farlo uscire, non uscirebbe.

Cambia a seconda dell’ambiente. In acqua dolce non c’è il sale (quindi è più grande; perché viene meno

l’azione di spinta galleggiante operata proprio dal sale). Pesci pelagici ne possono fare a meno perché

sfruttano il nuoto (convergenza con i condroitti).

Due tipi:

• Vescica Natatoria Fisostoma nei pesci ossei più primitivi (connessa al faringe tramite un dotto

pneumatico)

• Vescica Natatoria Fisoclistica nella quale non vi è connessione e funziona solo da ghiandola del

gas.

Nel caso della fisostoma possono prendere aria con la bocca e forzarla nella vescica. Nel caso della

fisoclisti invece possono fare affidamento solo sulla ghiandola del gas (che comunque c’è anche nei

fisostomi). Nel primo caso devono frequentare ambienti ricchi di gas (quindi acque poco profonde).

Rete mirabile: struttura con strettissima connessione tra capillari arteriosi e venosi (capillari e quindi

strutture permeabili; è possibile il passaggio di qualcosa). Come funziona il meccanismo? Abbiamo il

capillare arterioso ricco di ossigeno che arriva alla ghiandola del gas (intermedio tra ossigeno e

vescica natatoria). Essa produce acido lattico che viene immesso nel vaso. Acido lattico riduce l’affinità

dell’emoglobina per l’ossigeno. Quindi tendo a liberare ossigeno. Se la P di ossigeno prima della vescica è

maggiore che dentro: diffusione. Ma se ciò non avviene l’ossigeno non diffonde nella vescica e “si

accumula” lì nella zona precedente alla ghiandola del gas detta ovale. Il sangue che arriva è sempre più

ricco di ossigeno. La ghiandola del gas agisce e la Pressione aumenta, aumenta finché la P del vaso non

supera quella della ghiandola ed entra (la ghiandola farà poi da intermedio per far arrivare quell’ossigeno

nella vescica natatoria.

Ovviamente l’ossigeno deve uscire se dobbiamo cambiare altezza.

Ghiandola del gas: permette il passaggio di gas dal circolo sanguigno alla vescica natatoria e

permette la concentrazione di ossigeno a livello locale.

Il sistema di galleggiamento più efficace: cavità piena di gas. La vescica natatoria è presente nella maggior

parte degli osteitti, ma manca nei tonni, in molte specie abissali e nella maggior parte delle specie

bentoniche. Un pesce riesce a galleggiare, rimanendo sospeso indefinitamente, alla profondità desiderata

senza sforzo muscolare alcuno, solo regolando il volume di gas nella sua vescica natatoria.

Vi sono, tuttavia, diversi problemi tecnici. Se un pesce scende a grandi profondità, il gas contenuto nella

vescica natatoria viene compresso e il pesce tende a diventare più pesante ed affondare. In questo caso è

necessario aggiungere gas nella vescica per consentire nuovamente il galleggiamento. Al contrario, in un

pesce che nuota verso la superficie, il gas si espande a causa della minor pressione, rendendo l’animale

più leggero. Fintanto che il gas non viene rimosso, il pesce sale a velocità sempre crescente mentre la

vescica natatoria continua ad espandersi.

RESPIRAZIONE. Le branchie dei pesci sono

composte da sottili filamenti, ciascuno

ricoperto da una sottile membrana epidermica

ripiegata più volte in lamelle simili a placche.

Queste lamelle sono riccamente irrorate dai

vasi sanguigni. Le branchie sono poste

all’interno della cavità faringea e sono

ricoperte da un lembo mobile, l’opercolo.

Questa disposizione offre notevole protezione

alla delicata struttura dei filamenti branchiali,

conferisce al corpo una forma più

idrodinamica e rende possibile un

meccanismo di pompaggio che muove

l’acqua entro la bocca, attraverso le branchie

e fuori dall’opercolo. Al posto degli opercoli, i

condroitti possiedono una serie di fessure branchiali, attraverso le quali fluisce l’acqua. Sia nei condroitti

sia nei pesci ossei il sistema branchiale è tale che il flusso d’acqua sopra le branchie sia continuo e

delicato, anche se ad un osservatore può sembrare che la respirazione di un pesce sia pulsante. Lo

scambio di gas viene definito flusso controcorrente: l’acqua scorre sulle branchie in un’unica direzione,

incontra prima un sangue ricco di O2 e poi scarico di O2 in modo da estrarre la maggior quantità possibile

di gas (fino all’85%). ACHTUNG!! Il flusso controcorrente è sangue/sangue, non sangue/acqua.

Tutti i vertebrati acquatici hanno branchie (solo i cetacei non ce l’hanno). La respirazione non è solo

d’acqua, molti utilizzano l’aria come integrazione o come mezzo quasi esclusivo (es. in acque anossiche).

Polmoni sono quindi carattere ancestrale:

- Ventrali: nei Sarcopterigi, anche in Polypterus. Noi ce li abbiamo ventrali alveolati.

- Dorsali: nei Lepisostei (pesce alligatore) ma anche la vescica natatoria stessa (dorsale non

alveolata).

Talvolta usati, talvolta no.

OMEOSTASI. OSMOREGOLAZIONE: regolazione della pressione osmotica. Bilanciamento che esiste tra

liquidi interni e liquidi esterni e bilanciamento dei sali.

4 situazioni di ambiente acquatico:

- Osmoconformi: ad es. missine (nessun problema, stesse condizioni IN/OUT);

- Ipoosmotici: (pesci ossei) ambiente marino, caratteristica dei pesci ossei, tendenza a espellere

acqua (pericolo disidratazione);

- Moderatamente iperosmotici;

- Iperormotici: (condroitti) acqua dolce, tendenza all’assorbimento di liquidi, va contrastato altrimenti

gonfia e muore.

ACQUA DOLCE: mezzo estremamente diluito, con una concentrazione di sali molto bassa (0,001-0,005

grammi-mole per litro) rispetto al sangue di un pesce adattato a vivere in questo ambiente (0,2-0,3).

L’acqua tenderebbe ad entrare osmoticamente nei tessuti (diluizione).

I pesci d’acqua dolce sono regolatori iper-osmotici:

- Superficie esterna quasi interamente impermeabile (scaglie + muco), eccetto branchie;

- Acqua in eccesso eliminata attraverso i reni (urina molto diluita, glomeruli renali molto grandi);

- Speciali cellule dell’epitelio delle branchie che assorbono Na+/Cl- che vengono spostati attivamente

dall’acqua al sangue;

- Alimentazione ricca di sali e non bevono volontariamente.

NB meccanismi molto efficienti, poco dispendio energetico.

ACQUA MARINA. Avendo una concentrazione di sali nel sangue molto bassa (0,3-0,4 moli per litro)

rispetto a quella dell’acqua di mare (circa 1 mol/L), essi tendono a perdere acqua.

I pesci marini sono regolatori ipo-osmotici (problema opposto):

- Superficie esterna quasi interamente impermeabile (scaglie + muco), eccetto branchie;

- Sali eliminati attraverso urea molto concentrata e feci (prevalentemente il magnesio, i solfati e il

calcio);

- Speciali cellule delle branchie che rilasciano sali (sodio, cloro, potassio) dal sangue al mezzo

acquoso;

- Bevono molto (attivamente);

RIPRODUZIONE E CRESCITA. Enorme variabilità. La maggior parte dei pesci segue una modalità

semplice: DIOICI con FECONDAZIONE ESTERNA e SVILUPPO ESTERNO di uova ed embrioni

(OVIPARI, deposizione di uova). Molti trattengono i piccoli nella cavità ovarica durante lo sviluppo

embrionale (OVOVIPARI, partoriscono piccoli già sgusciati). Alcune specie sviluppano una sorta di annesso

placentare, mediante il quale nutrono i piccoli durante la gestazione (VIVIPARI).

OVIPARI. Va per la maggiore. Maschi e femmine rilasciano all’esterno grandi quantità di cellule sessuali,

quantità enorme di uova. Alcune specie seppelliscono le uova, altre le attaccano alla vegetazione o le

depositano in nidi, altre le incubano in bocca. Le specie che non offrono cure parentali semplicemente

sparpagliano la loro moltitudine di uova sulla vegetazione o sul fondo. Le specie che invece praticano cure

parentali (es. sorveglianza del nido, di solito il maschio) di solito producono meno uova, di dimensioni

maggiori, che hanno superiore capacità di sopravvivere. Complessi comportamentali che precedono

l’accoppiamento sono la regola per i pesci d’acqua dolce.

VIVIPARI. Lecitrotrofica e matrotrofica.

STRATEGIE RIPRODUTTIVE INUSUALI. Ermafroditi sequenziali = individuo prima di un sesso e poi

dell’altro (es. pesci Napoleone e Pappagallo F->M proteroginia, pesci Pagliaccio M->F proterandria);

ermafroditi sincroni = hanno allo stesso tempo testicoli e ovaia; ginogenesi = uso di sperma di altre

specie, ma solo per avviare lo sviluppo (no contributo genetico).

TIPOLOGIE DI CURE PARENTALI. Più frequenti in acqua dolci, legate all’instabilità dell’ambiente,

generalmente uni-parentali e ad opera del maschio:

- Scelta del luogo di deposizione e costruzione di un nido;

- Sorveglianza delle uova (la più diffusa);

- Ventilazione delle uova;

- Incubazione e trasporto uova o piccoli;

- Sorveglianza dei piccoli (rara).

SVILUPPO E CRESCITA delle specie ovipare. Subito dopo che l’uovo di una specie ovipara viene

deposto e fecondato, esso assorbe acqua e lo strato esterno si indurisce. Segue la segmentazione e si

forma il blastoderma, che si adagia su ambo i lati di una massa di tuorlo relativamente grande.

Rapidamente, la massa di tuorlo viene racchiusa dal blastoderma in via di sviluppo, che inizia ad assumere

una sagoma pisciforme. Molti pesci nascono sotto forma di larve, ancora dotate di un sacco vitellino

semitrasparente, che fornisce loro nutrimento fintanto che si completa lo sviluppo della bocca e del canale

digerente. La larva inizia allora a nutrirsi autonomamente. Dopo un periodo di crescita, la larva va incontro

a metamorfosi. La forma del corpo è rimodellata, cambiano il colore e la forma delle pinne, e la larva entra

nella fase giovanile con le caratteristiche tipiche della sua specie. La crescita dipende dalla T, di

conseguenza i piccoli che vivono nelle regioni temperate crescono più rapidamente durante l’estate,

quando le T sono più elevate e il cibo più abbondante; mentre la crescita si arresta quasi del tutto durante

l’inverno. Gli anelli annuali nelle scaglie riflettono l’accrescimento stagionale e sono un carattere utilizzato

dai biologi che desiderano stimare l’età di un pesce. Al contrario di uccelli e mammiferi che smettono di

crescere una volta raggiunte le dimensioni da adulto, molti pesci dopo aver raggiunto la maturità sessuale,

possono continuare a crescere per l’intera durata della loro esistenza. Questo può rappresentare un

vantaggio selettivo per le specie, poiché più di un pesce è grande, più cellule sessuali produrrà e maggiore

sarà il suo contributo alla generazione successiva.

MIGRAZIONI.

1. Catadromi: (riscende la corrente) passano gran parte della loro vita in acqua dolce ma poi migrano

in mare per riprodursi. Gli animali adulti prendono la via del mare ma non fanno ritorno. es. anguilla

2. Anadromi: (risale la corrente) trascorrono la loro fase adulta in mare, ma tornano nelle acque dolci

per riprodursi. es.salmoni

LA STORIA DELLE ANGUILLE: (interessi economici). Sono pesci catadromi (dalle acqua interne, dove

passano la maggior parte della loro vita, scendono in mare per riprodursi). Gli adulti lasciano i fiumi di

Europa e Nord America per non farci più ritorno; a quanto pare nuotano costantemente per uno o due mesi

(circa sei per le europee) spingendosi nell’Oceano Atlantico fino al mar dei Sargassi, una vasta area di

acqua oceaniche calde a sud-est delle Bermuda. Qui a una profondità di 300m o più le anguille si

accoppiano e muoiono. Le larve, di dimensioni minute, iniziano quindi un incredibile viaggio di ritorno verso

i fiumi europei e nordamericani. Portate dalla corrente del Golfo, le larve che scampano a numerosi

predatori, raggiungono la parte centrale dell’Atlantico dopo circa 2 anni. Alla fine del terzo anno arrivano

nelle acque costiere dell’Europa, dove i leptocefali (forma larvale, sono creature fogliacee e trasparenti,

completamente diverse dall’adulto) metamorfosano in ceche, forma giovanile caratterizzata

dall’inconfondibile corpo anguilliforme. Qui i maschi e le femmine si dividono: i maschi rimangono nelle

acque salmastre e negli estuari, le femmine invece cominciano a risalire i fiumi, viaggiando anche per

centinaia di chilometri contro corrente. Dopo 6-15 anni di crescita le femmine, ora lunghe 1 m e più,

discendono in mare, per riunirsi ai maschi, di dimensioni inferiori; entrambi ritornano al loro luogo di

nascita, lontano migliaia di km, per completare il ciclo vitale. Poiché il Mar dei Sargassi è molto più vicino

alle coste nordamericane di quanto non lo sia all’Europa, le larve delle anguille americane impiegano circa

un anno per compiere il loro viaggio, mentre le europee 3.

LA STORIA DEI SALMONI I salmoni sono anadromi (maggior parte della vita in mare, risalgono i fiumi per

riprodursi). Sia il salmone dell’Atlantico sia quelli del Pacifico compiono queste migrazioni, ma vi sono delle

differenze sostanziali tra le specie. I salmoni del pacifico compiono, nell’arco della loro vita, una sola

migrazione riproduttiva e poi muoiono. Invece il salmone dell’atlantico e la così detta trota iridea del Nord-

America risalgono i fiumi anno dopo anno, riproducendosi più volte. L’infallibile istinto dei salmoni nel

ritrovare la via di casa è leggendario. Tornano quasi infallibilmente a deporre le uova nella zona di sorgente

del fiume in cui è nato. In qualche caso si può verificare una qualche percentuale di errore, che risulta

essere un importante meccanismo per aumentare il flusso genico fra popolazioni e per popolare nuovi corsi

d’acqua. I salmoni sono guidati nel ritorno al luogo d’origine dal caratteristico odore delle acque dei fiumi in

cui sono nati. Quando i salmoni finalmente giungono nei luoghi dove si sono accoppiati i loro genitori (e

dove loro sono nati) si riproducono e muoiono. Alla primavera seguente, i nuovi avannotti si trasformano in

smolt (forma giovanile di due anni) prima e durante la migrazione verso il mare. È in questa fase che

subiscono l’imprinting del caratteristico odore del torrente, determinato a quanto pare, da un insieme di

composti rilasciati nell’acqua dalla vegetazione e dal suolo del bacino idrico del torrente natale. Essi

sembrano subire l’imprinting anche di altri corsi d’acqua, che attraversano durante la discesa a mare e

sembrano utilizzare questi odori come una mappa, seguendone a ritroso la sequenza durante la

migrazione di risalita quando ritornano da adulti.

TETRAPODI

Vita sulla terraferma -> Anfibi e Amnioti (rettili, uccelli, mammiferi), rappresentano le due linee filetiche

principali viventi ancora oggi della filogenesi dei TETRAPODI.

EVOLUZIONE PER PUNTI:

- Periodo Devoniano

- Parentela stretta con i Sarcopterigi:

Sarcopterigi Osteolepiformi: predatori di acque basse e dermatoscheletro pesante

o Fossile ritrovato EUSTEROPTERON: possedeva pinne ossee che preannunciavano arti

pari dei tetrapodi

Osteolepiformi Elpistostega: occhi e testa da “coccodrillo”, coste irrobustite e proiettate

o ventralmente, pinne modificate nella struttura

Ritrovamento fossile TIKTAALIK: forma ancora acquatica, branchie, scarsa ossificazione

delle vertebre, Molti elementi di transizione (le coste sono robuste, le pinne sono articolate

sostegno)

Anamni ancestrali: molto diversi dagli anfibi attuali (più grandi e simili a coccodrilli e con

o pesante dermascheletro):

ACANTHOSTEGA è il più primitivo. Probabilmente acquatico (ha branchie interne). I

 cinti non sono ancora ben sviluppati no sostegno del corpo ma zampe ben

sviluppate: LE ZAMPE NASCONO IN AMBIENTE ACQUATICO!

ICHTYOSTEGA è una forma di transizione (contemporaneo ad acanthostega)

 maggiori specializzazioni. Cinto scapolare ben sviluppato, regionalizzazione del

tronco locomozione modificata. Zampe posteriori simili a pinne e coda muscolare.

Ossa opercolari e polidattilia (6-8 dita); probabilmente poteva camminare sulla

terraferma;

LIMNOSCELIS: anfibio antracosauro del Carbonifero, aveva 5 dita nelle zampe sia

 nelle zampe anteriori che posteriori (pentadattilia è tipica dei tetrapodi).

Il passaggio dall’acqua alla terraferma è forse il più drammatico evento entro la storia dell’evoluzione

animale, poiché riguarda l’invasione di un ambiente che per molti versi è più rischioso per la vita. La vita si

è originata in acqua. Gli animali sono per lo più composti di acqua e tutte le attività cellulari avvengono in

questo elemento. Ciò nonostante alla fine gli organismi hanno invaso la terraferma, portando con sé la

composizione acquosa dei propri tessuti. Le piante vascolari, i gasteropodi polmonati e gli artropodi

tracheati invasero la terraferma molto prima dei vertebrati, e gli insetti alati si stavano già diversificando

quando comparvero i primi vertebrati terrestri. Sebbene il passaggio all’ambiente subaereo abbia richiesto

modificazioni in quasi tutti i sistemi del corpo di un vertebrato, i vertebrati acquatici e terrestri conservano

molte somiglianze strutturali e funzionali. Oggi osserviamo molto chiaramente il passaggio da vertebrati

acquatici a vertebrati terrestri nelle numerose specie di anfibi viventi che compiono questa transizione

durante il loro ciclo vitale.

Al di là delle ovvie differenze nel contenuto in acqua, vi sono molte altre importanti differenze a cui gli

animali devono adattarsi nel passaggio dall’acqua alla terraferma:

- Contenuto in ossigeno: 20 volte più abbondante in aria rispetto all’acqua e si diffonde più

rapidamente;

- Risorsa acqua: l’acqua rappresenta una risorsa limitata sulla terra, e quindi dev’essere conservata.

Per ridurne la perdita, sono avvenute modificazioni nella pelle, nel metabolismo dell’azoto e nel

sistema escretore;

- Densità: quasi 1000 volte meno densa l’aria rispetto all’acqua, circa 50 volte meno viscosa -> meno

sostegno contro la forza di gravità -> necessità di rimodellare lo scheletro e sviluppare arti forti per il

sostegno struttura;

- Assorbimento radiazione solare: l’acqua assorbe molte lunghezze d’onda che l’aria non è in

grado di assorbire; per cui gli animali terrestri sono sottoposti ad una maggiore radiazione solare

rispetto a quelli acquatici (le radiazioni ultraviolette sono dannose per i tessuti viventi). Quindi i

vertebrati terrestri hanno maggiormente bisogno rispetto ai Pesci di una protezione superficiale;

- Stimoli sensoriali: la percezione degli stimoli sensoriali nell’aria è del tutto differente da quanto

avviene nell’acqua. Gli organi di senso che si trovano sulla superficie del corpo o vicino ad essa

devono essere protetti e mantenuti umidi. La luce si diffonde più lontano nell’aria che nell’acqua, ma

l’indice di rifrazione è diverso. Le onde sonore che si propagano nell’aria non possono raggiungere

l’orecchio interno se non vengono amplificate e trasmesse attraverso i tessuti più densi del capo.

Tutti gli organi di senso si sono modificati nel corso del passaggio dei Vertebrati all’ambiente

terrestre. Le modificazioni del sistema nervoso hanno rappresentato il naturale corollario dei

movimenti più complessi e delle modificazioni a carico del sistema muscolare e degli organi di

senso.

- Termoregolazione: T dell’aria fluttua in modo più rapido rispetto all’acqua -> strategie

comportamentali e fisiologiche;

- Riproduzione e sviluppo: spermi e le uova, alquanto delicati, non possono essere liberati sul

terreno, ed anche gli stadi larvali sono piuttosto vulnerabili. I Vertebrati terrestri hanno evoluto

metodi per realizzare una fecondazione interna ed eliminare lo stadio larvale libero.

Il periodo Devoniano, che cominciò circa a 400 milioni di anni fa, fu un periodo di temperature miti e di

alternanza tra siccità ed inondazioni. Durante questo periodo, alcuni vertebrati primitivamente acquatici

acquisirono due caratteristiche che sarebbero risultate importanti nella successiva evoluzione della vita

sulla terraferma: polmoni e zampe.

POLMONI: L’ambiente dulciacquicolo del Devoniano era instabile! Durante i periodi secchi, molte pozze e

corsi d’acqua evaporavano e l’acqua diveniva sporca e scarsamente ossigenata. In queste condizioni solo i

pesci in grado di respirare ossigeno atmosferico potevano sopravvivere. Le branchie si rivelarono non

adatte allo scopo, perché i filamenti, esposti all’aria, collassavano l’uno sull’altro, asciugandosi e perdendo

rapidamente le loro funzionalità. Virtualmente tutti i pesci d’acqua dolce che superarono questo periodo,

compresi i Sarcopterigi (Celacanti e dipnoi) erano dotati di un polmone (derivante da un’estroflessione del

faringe). Fu relativamente semplice migliorare l’efficienza di questa cavità ripiena d’aria aumentandone la

vascolarizzazione, grazie ad una fitta rete di capillari, e rifornendola di sangue arterioso dall’ultimo paio di

archi aortici (dal sesto). Il sangue ossigenato ritornava direttamente al cuore grazie ad una vena

polmonare, per formare un circuito polmonare completo. Si originò quindi la circolazione doppia, tipica di

tutti tetrapodi; una circolazione sistemica e una polmonare.

ZAMPE: anche le pinne dei pesci sembrino a prima vista molto diverse delle zampe dei tetrapodi, notevole

similitudine con le corrispondenti zampe degli anfibi. In Eustenopteron, un sarcopterigio del Devoniano,

possiamo identificare un osso prossimale (omero) e due ossa distali (radio e ulna), ma anche altri elementi

che possiamo riconoscere omologhi con le ossa del polso dei tetrapodi. Era in grado di “camminare” sul

fondo fangoso delle pozze grazie alle sue pinne, che probabilmente usava per smuovere il fango e stanare

le prede. Acanthostega, uno dei più antichi tetrapodi del Devoniano, possedeva già zampe ben formate,

con dita ben sviluppate sulla zampe anteriori e posteriori, ma le zampe erano ancora insufficienti per la

deambulazione. Ichtyostega, invece, dotato di un vero cinto scapolare, massicce ossa delle zampe e

muscoli ben sviluppati, doveva essere in grado di spingersi sulla terraferma, sebbene probabilmente non

camminasse molto bene. Quindi i tetrapodi andarono incontro ad un iniziale trasformazione delle zampe

quando ancora vivevano in acqua e solo successivamente cominciarono a spingersi sulla terraferma. I dati

attualmente a nostra disposizione indicano i Sarcopterigi come i parenti più prossimi dei tetrapodi ;

in termini cladistica essi contengono il sister group dei tetrapodi.

La terraferma rappresenta un ambiente proibitivo ed inospitale per un animale acquatico, in quanto le sue

condizioni fisiche sono notevolmente differenti da quelle dell’acqua.

TERMOREGOLAZIONE. La temperatura influenza la velocità delle reazioni chimiche -> conseguenze sul

metabolismo, di conseguenza sull’individuo -> effetti importanti sulla distribuzione e sui ritmi degli individui.

Tutti i vertebrati esercitano un controllo sulla propria T corporea. La taglia è molto importante in ambito di

termoregolazione, aumentarla vuol dire diminuire il rapporto SUPERFICIE/VOLUME. NB: un individuo di

taglia grande avrà necessità di perdere parte del calore dovuto al metabolismo, mentre uno di taglia piccola

avrà il problema opposto di perdere velocemente calore.

Due tipologie: ectotermi (minore richiesta energetica e di conseguenza capacità di sopravvivenza minore

in ambienti con poche risorse) ed endotermi (calore ottenuto dai processi metabolici, elevata richiesta

energetica).

Gli ectotermi acquisiscono il calore attraverso la superficie del corpo, un individuo di piccole dimensioni ha

poca superficie per acquisire ma d’altro canto poca per perderlo una volta scaldatosi -> comportamenti

specifici.

Gli endodermi usano il calore metabolico (rifiuto del metabolismo) come risorsa -> metabolismo più elevato

-> occorre più alimentazione.

Come funziona nei pesci: ACHTUNG!! I pesci sono tendenzialmente omeotermi (stessa temperatura

dell’acqua) fatta eccezione per tonni e alcuni squali, che essendo abili predatori, hanno bisogno di poter

compiere forti accelerazioni. In questi individui abbiamo una forma di termoregolazione detta endotermia

regionale (innalzamento della T per brevi momenti nelle zone muscolari).

Tetrapodi mantengono in genere una T più alta di quella ambientale, diverse modalità di scambio tra

organismo e ambiente:

- Irraggiamento solare;

- Radiazione infrarossa: importante per scambio biunivoco tra corpi caldi;

- Convezione (trasferimento di calore da un corpo a un fluido);

- Conduzione (scambio calore tra corpi a temperatura diversa);

- Evaporazione (calore da animale ad ambiente).

ORGANI DI SENSO.

VISTA. Notevoli differenze acqua/aria. La vista è più importante in aria poiché in acqua -> Visibilità ridotta

legata a trasparenza del mezzo, in più la luce è assorbita e dispersa dalle particelle in sospensione.

Conseguenza di ciò -> necessità di molti sensori accessori (la vista non è “sufficiente”).

Principali variazioni:

- Necessità di protezione ed umettazione -> palpebre e ghiandole lacrimali;

- Diversa relazione cornea/cristallino: la cornea è l’elemento di contatto tra IN e OUT. IN sempre

liquido, OUT può essere gas o liquido. In aria la cornea separa un liquido da un gas ed è a

questo livello che si ha la maggiore rifrazione dei raggi luminosi. In acqua cornea sottile, cristallino

tendenzialmente sferico ed è a livello di quest’ultimo che avviene la maggiore rifrazione dei raggi

luminosi;

- Diverse modalità di messa a fuoco: ci sono dei muscoli che permettono di modificare la forma del

cristallino (nei mammiferi) mentre nei pesci invece viene spostato avanti e indietro.

UDITO. Diversa propagazione dei suoni in aria + necessità di amplificazione del suono stesso -> si

sviluppa un orecchio medio (NB l’orecchio interno è comune a tutti i vertebrati). Struttura orecchio medio:

struttura tubulare con due estremità -> timpano e finestra ovale (sono due membrane connesse da un

ossicino detto columella) e derivano dall’arcata ioidea (dal momento in cui ha perso la funzione di

sospensore della mascella con il cranio). I 3 ossicini (incudine, staffa e martello) si originano dal palato

quadrato e dalla cartilagine di Meckel (splancnocranio).

CHEMIOCEZIONE. In acqua la chemiocezione è importantissima. I pesci sono ricchissimi di chemiocettori.

Non solo a livello orale, ma anche a livello cefalico, di pinne, anche gustativi (gusto anche fuori dalla cavità

orale), i recettori olfattivi sono estremamente fini e raffinati. Quindi in generale c’è una batteria di

chemiocettori estremamente specializzata. Nei vertebrati, secondo alcuni, per la classificazione dell’organo

di recezione fa testo l’innervazione che afferisce. I nervi cranici sono omologhi tra i vertebrati quindi spesso

utilizzati come criterio di riferimento. Esempio di chemiocezione: gusto, olfatto.

OLFATTO. Si compone di narice esterna, narice interna, camera nasale e dotto naso-faringeo + organo

vomero-nasale (che collega la cavità nasale alla bocca e può essere associato a un comportamento

nasale).

Da qui specializzazioni:

- Organo di Jacobson;

- Solchi naso-labiali (es. salamandre)

MECCANOCEZIONE . Meccanocettori: vari recettori tutti basati su cellule capellute.

Linea Laterale: unica di pesci ed anfibi. La linea laterale è un sistema sensoriale caratteristico dei pesci

ma presente anche nella maggior parte degli anfibi allo stadio larvale e, in alcune specie, negli adulti. Essa

è composta da una serie di organi ricettori disposti lungo i fianchi dell'animale. Forma una riga visibile ad

occhio nudo che parte dalla fine degli opercoli che coprono le branchie e raggiunge la coda. Questi

recettori, chiamati neuromasti, sono costituiti da un gruppo di cellule ciliari ricoperte da una "cupola"

gelatinosa; si trovano generalmente all'interno di una scanalatura ma nei Teleostei e negli Elasmobranchi si

trovano all'interno di un canale e non sono quindi esposti direttamente all'ambiente, ma comunicano con

l'esterno attraverso dei pori. I neuromasti possono apparire isolati anche in altre zone del corpo

dell'animale. Le cellule ciliari presenti nei neuromasti sono simili a quelle presenti nell'orecchio interno dei

vertebrati e ne lasciano presumere un'origine comune. Nei pesci nuotatori attivi i neuromasti tendono a

trovarsi più spesso all'interno di canali rispetto alla superficie e più lontano dalle pinne pettorali,

probabilmente per evitare il "rumore" provocato da queste ultime. Le funzioni della linea laterale

comprendono lo sviamento della collisione con ostacoli fissi, di predatori (generalmente mobili),

l'orientamento relativamente alle correnti acquatiche.

Variazione nel tema. Apparato di Weber nei teleostei. Interessante perché utilizza la vescica natatoria

anche come meccanismo di amplificazione dei suoni (non solo per galleggiamento). Delle ossa collegano

la vescica con gli organi dell’udito interno (orecchio interno), quindi trasmissione delle vibrazioni dalla

vescica natatoria all’orecchio interno estendendo il range di frequenza ed aumentando l’intensità del

segnale.

ORGANI ELETTRICI :

Altre strutture che troviamo solo nei vertebrati acquatici sono gli organi elettrici (producono elettricità

attraverso speciali cellule dette elettrociti); essi generano impulsi elettrici e sfruttano il fatto che l’acqua sia

un buon conduttore di elettricità. Si tratta sempre di muscolatura modificata. Non sono tantissimi gli animali

che lo sfruttano. Siccome vengono usati anche per la comunicazione, dev’esserci anche una struttura per

la ricezione: gli elettrocettori.

Due tipi:

- Un tipo che sostanzialmente ha la stessa struttura del meccanocettore (origine evolutiva simile);

- Una struttura completamente differente con funzionamento diverso. Es. Ampolle di Lorenzini negli

squali.

RIPRODUZIONE.

In acqua: enorme range di strategie utilizzate; pur partendo da una strategia di base abbastanza comune

che è la fecondazione esterna -> oviparità. La fecondazione interna è abbastanza rara con forme di

viviparità (lecitotrofica o matrotrofica). Nei condroitti c’è solo fecondazione interna con viviparità

lecitotrofica. Ma nel complesso dei vertebrati acquatici trionfa l’esterna.

Tre strategie riproduttive:

1. AMBIENTE MARINO:

- Strategia di tipo R: numero enorme di uova piccole e galleggianti, sviluppo indiretto (stadio larvale,

differenze con l’individuo adulto), no cure parentali, mortalità elevata;

- Vantaggi: riduzione della predazione, scarso investimento parentale, dispersione efficiente;

- Svantaggi: scarsa prevedibilità della dinamica popolazionale;

2. ACQUA DOLCE:

- Piccolo numero di uova, grandi, non galleggianti (ossigenate dalla corrente) e che vengono

depositate sul substrato data la variabilità dell’ambiente;

- Sviluppo diretto

- Cure parentali

3. MIGRAZIONE. Sono un ulteriore modo di adattarsi a condizioni diversificate dal punto di vista

ambientale ed è un comportamento che è mostrato soprattutto dai pesci ossei. Catadromo (storia

delle anguille) e anadromo (storia dei salmoni).

Sulla terraferma all’inizio dipendenza dall’acqua, poi no.

CURE PARENTALI. Più frequenti in acqua dolce che in mare. Due temi facilmente riconoscibili: difesa dei

nidi e/o trasporto diretto della prole da parte di uno dei due genitori (sviluppo di vere e proprie tasche per

trasportare uova ed individui dopo la schiusa). Quando l’ambiente è molto variabile si preferiscono le

strategie di trasporto.

Nella maggioranza dei casi le cure parentali sono uni-parentali (maschio). Cure bi-parentali rare (possibile

motivo: forte pressione predatoria).

Perché il maschio? Fecondazione esterna, la femmina investe molta energia nella produzione delle uova,

maschio investe nella sorveglianza (equilibrio del dispendio di energia) + aumento del successo riproduttivo

del maschio se ha già un buon nido funzionale. NB costo delle cure abbastanza indipendente dal numero

della prole.

Nell’ambito di teleostei abbiamo una variazione successiva ed ulteriore. Se è vero che abbiamo specie

gonocoriche ne abbiamo anche tante ermafrodite. Un ermafroditismo che a volte è simultaneo a volte

sequenziale: proterandria e proteroginia.

Sulla terraferma si ha un aumento della tipologia delle cure parentali e spesso riguardano le prime fasi

della vita dell’individuo. Possono essere bi-parentali.

PASSAGGIO ALLA TERRAFERMA.

Solo tra i craniata abbiamo sia a livello filogenetico che a livello ontogenetico una transizione

acqua-aria. Ontogenetico perché tutti i vertebrati sviluppano tasche o fessure branchiali (in molti ciò

succede solo a livello embrionale); a livello filogenetico c’è un ottima testimonianza paleontologica.

Tardo Devoniano. Un passaggio piuttosto complesso ed una transizione che probabilmente avviene in

acque basse.

Preadattamenti dei Sarcopterigi:

- Polmoni;

- Appendici pari.

Primi vertebrati:

- Dita, polsi, caviglie -> probabilmente transizione da acqua basse -> funzione di appoggio al

substrato;

- Collo: poteva essere portato fuori dall’acqua, respirazione e/o alimentazione.

Perché avviene questa transizione? Molto difficile averne una univoca.

- Siccità e instabilità climatica del Devoniano: possibilità di cercare acqua da una pozza all’altra;

- Acque molto affollate, aggregarsi vicino alla terraferma o provare ad uscire per qualche periodo

dall’acqua può permettere di sfuggire alla predazione;

- Colonizzazione di nuovo habitat.

SUPPORTO E LOCOMOZIONE:

- Non c’è la spinta idrostatica -> necessitano di supporto scheletrico e muscolatura adeguata ->

regionalizzazione;

- Cambia interazione arti-colonna;

- Regionalizzazione -> differenziazione ai vari livelli del tronco in funzione del ruolo (respirazione,

movimento della testa, postura ecc.…);

- Collo: nei pesci è un cinto connesso rigidamente con le ossa opercolari no rotazione della testa

nei tetrapodi: perdita della connessione e vertebre cervicali movimento della testa

MUSCOLATURA ASSIALE:

- Muscoli epiassiali: nei pesci e negli anfibi sono un’unica massa non differenziata, negli amnioti

differenziamento;

- Muscoli ipoassiali: nei pesci per la locomozione, negli anfibi per la locomozione che per la

respirazione, negli amnioti supporto posturale e respirazione;

APPENDICI PARI:

Nei Pesci:

- Struttura a ventaglio con varie specializzazioni

- Cinto pettorale: nei condroitti e nei dipnoi cinto pettorale composto da una fibbia cartilaginea, negli

Osteognatostomi comprende elementi sia dermici che ossei;

- Cinto pelvico: non connesso con lo scheletro assile;

- 2 gruppi principali di muscoli: elevatori della pinna DORSALI

adduttori della pinna VENTRALI

Nei Tetrapodi:

- Sezioni che si articolano in serie, 3 porzioni: prossimale, intermedio e distale;

- Dita: all’inizio solo perni che facevano leva sul terreno e permettevano il sostegno, invece poi

dovevano essere sufficientemente robusti da scaricare il peso sul substrato + funzione appoggio (+

eventuali specializzazioni);

- Cinto pettorale: doveva sostenere il peso del tronco (a causa della gravità) + formazione dello

sterno (cioè fusione delle due metà dei cinti scapolari);

- Cinto pelvico: connesso con lo scheletro assile zampe posteriori più importanti per la locomozione

- Muscolatura complessa, ma rimangono i due gruppi principali (DORSALI E POSTERIORI [abduttori

e retrattori], VENTRALI E ANTERIORI [protrattori e adduttori]

- Locomozione più antica è la locomozione ondulatoria laterale = piedi danno ancoraggio MA NON

SPINTA (muscolatura appendicolare poco importante). L’evoluzione porterà alla locomozione

cursoria.

ALIMENTAZIONE: I pesci tendenzialmente sono primariamente carnivori con adattamenti successivi

(varietà molto ampia di diete; quindi modifiche sostanziali sia a livelli di cavità che a livello di strutture dei

canali alimentari). Valvola spirale è comunissima dei pesci; ripiegamento dell’intestino per aumentare la

superficie l’efficienza digestiva anche in animali molto piccoli.

Terraferma:

- La suzione non è più efficace;

- Maggiore mobilità del capo ed allungamento del muso e denti davanti agli occhi movimento verso

la preda per afferrarla (pesci in genere con muso corto eccezioni);

- Sviluppo della lingua connessa all’apparato ioideo (ACHTUNG!! Non è il pistone linguale degli

Agnati!!);

- Manipolazione del cibo e trasporto verso il faringe talora appiccicosa e protrusibile;

- Ghiandole salivari lubrificazione e digestione iniziale (SOLO NEI TETRAPODI; in altri gruppi sono

ghiandole del veleno!).

RESPIRAZIONE. Branchie non funzionali (collassano all’aria perché sono delicate e devono essere

umidificate). Polmoni già presenti, si specializzano e diventano organo principale di respirazione.

CIRCOLO SANGUINO. C’è la caratteristica separazione di un ciclo sistemico da uno polmonare=

Doppio ciclo. Lato destro con sangue non ossigenato e lato sinistro con sangue ossigenato dai polmoni. Il

cuore si sposta abbastanza posteriormente.

TEGUMENTO. Problema disidratazione -> tegumento si ispessisce ed acquisisce ulteriore impermeabilità

caratteristica che è tipica dello strato corneo: quindi cheratina. Serve ad impermeabilizzare e proteggere

(funzione meccanica molto importante) + strato lipidico (funzione isolante).

Questo tema comune nei tetrapodi cambia di gruppo in gruppo, specializzazioni.

Perdita di acqua (tegumento, respirazione ed escrezione).

Modifiche del tegumento:

1. Progenitori dei tetrapodi massicciamente rivestiti di dermascheletro

2. Primi tetrapodi scaglie soprattutto sul ventre

3. Tetrapodi (no anfibi) spesso strato corneo (cheratina= proteina insolubile), anche con funzioni

protettive di tipo meccanico

4. Elemento più importante per l’impermeabilità: lipidi nella pelle

Soluzioni: Vescica urinaria (sauropsidi e sinapsidi).

VESCICA URINARIA. Serve come ulteriore passaggio dell’urina prima della sua espulsione; avviene

grazie ad un riassorbimento dell’acqua. Nei sinapsidi (che portano ai mammiferi) la vescica serve solo a

livello di stoccaggio mentre il recupero avviene a livello dei reni con un sistema molto più efficiente. L’urina

può servire come comunicazione (urinare a comando per comunicare con conspecifici

CLASSE ANFIBI:

CARATTERISTICHE GENERALI:

Anfibi moderni detti Lissanfibi, 3 classi:

- Apoda: senza zampe e coda corta (cecilie)

- Caudata: zampe e coda lunga (tritoni e salamandre)

- Anura: senza coda e con le zampe (rane e rospi)

Adattamenti alla terraferma:

- Scheletro osseo resistente vs gravità;

- Respirazione cutanea;

- Specializzazione olfatto;

- Specializzazione udito: staffa + opercolo (quest’ultimo con funzione differente rispetto ai pesci);

- Dipendenza da ambienti umidi/acquatici e freschi;

- Ectotermi;

- Uova in acqua o superfici umide (no guscio calcareo);

- Predatori;

- Habitat geografico: tutto tranne Antartide, top nel tropicale e subtropicale.

RESPIRAZIONE: la respirazione avviene anche attraverso la cute, umida e delicata O2 non solo dai

polmoni ma anche dal circolo sistemico adattamento del cuore ai polmoni arriva il minimo sangue

necessario per non andare in necrosi + circolo polmonare (cuore-polmoni A/R) meno importante ed è quasi

completamente bypassato vasocostrizione dei vasi, flusso sanguigno ridotto; circolo sistemico

(cuore/periferia A/R) è il prevalente, maggiore pressione sanguigna. Il sangue non ossigenato raggiunge

sia i polmoni sia i vasi sanguigni cutanei, mentre il sangue ossigenato raggiunge il capo e il corpo. Prima di

raggiungere il cuore il sangue ossigenato proveniente dalla respirazione cutanea si mescola con il sangue

non ossigenato proveniente dal capo e dalle zampe cosicché nell’atrio destro ho sangue parzialmente

ossigenato; per questo motivo non necessitano di coronarie.

APPARATO CUTANEO: no scaglie (deve essere permeabile a gas e acqua), umida (ghiandole mucipare).

Funzioni:

- Termoregolazione (evaporazione) e regolazione omeostatica (passaggio passivo ma anche

controllo attivo);

- Difesa: sono animali lenti. Muco oltre che per umettare la cute anche per funzioni difensive; rilascio

di sostanze tossiche e velenifere;

- Respirazione cutanea.

Epidermide sottile (strato cheratinizzato + strato germinativo) + derma ben strutturato (importanti: ghiandole

cutanee, zone altamente vascolarizzate per la respirazione cutanea, cromatofori).

Sono animali lenti quindi hanno tutta una serie di meccanismi difensivi legati alla cute. Oltre alle

ghiandole mucipare per la funzionalità della cute (umida, disinfettata…) viene prodotto anche molto muco

per difesa. Ci sono anche delle ghiandole sierose e velenifere. Le tossine derivano dagli artropodi di cui si

nutrono, gli artropodi le derivano dalle piante. Concentrazione successiva di sostanze velenose attraverso

la catena alimentare.

Spessissimo l’animale presenta dei tipi di display Aposematici (comunicare la propria pericolosità tramite

delle pose che mettono in mostra dei pattern di colorazione particolare). Anche odori sgradevoli sono

utilizzati per difesa, soprattutto in specie notturne (predatori usano l’olfatto…). Non tutti i sistema di difesa

sono passivi. Ci sono anche anuri che mordono abbastanza forte.

Display aposematici: Colori usati in modo molto efficace e visione a colori è molto sviluppata. C’è tutto un

apparato di cromatofori (melanofori nell’epidermide e nel derma, xantofori e iridofori nel derma) che

permette le colorazioni molto vistose. Possiamo avere sia colorazioni che servono per rendere l’animale

vistoso ma anche colorazioni che permettono la cripsi (non è il mimetismo; il mimetismo è imitare un altro

organismo; cripsi è nascondersi imitando oggetti).

Mimetismo mulleriano: imita un individuo non appetibile (ma nemmeno mortale) assumendo la stessa

colorazione. Es. ape e vespa.

Mimetismo batesiano: imita un individuo mortale.

Quindi dicevamo i colori. 3 tipologie di cromatofori con colorazioni differenti. Sono legate anche al fatto che

interagiscono tra di loro (sono a diversi livelli del derma e quindi la luce filtra attraverso diverse

combinazioni di cromatofori e quindi possono ottenere colori che non sono diretti dai pigmenti ma dalla

combinazione dei pigmenti).

Sempre parlando di tegumento, lo scambio di acqua è estremamente importante. Non sono solo adattati ad

ambienti umidi. Necessitano di acqua ma abbiamo anche animali che sopportano stress idrici con

adattamenti comportamentali molto vari. Hanno bassa pressione osmotica ma ciò porta anche ad una

perdita di acqua. Se riducono l’attività (muovendosi solo di notte) possono colonizzare anche i deserti.

Possono avere delle secrezioni lipidiche molto efficaci. Secrezioni cerose.

Ma anche adattamenti particolari, tipo una placca molto vascolarizzata che è una superficie preferenziale

per l’acqua. Quando gli serve acqua immerge questa placca e da lì si imbibisce. Così si ha un area protetta

molto vascolarizzata che non è esposta all’aria e poi rimane vicina al suolo dove c’è l’acqua. Vescica

urinaria molto sviluppata, urina ipotonica (cioè urina molto ricca d’acqua che viene ri-assorbita in modo

molto efficace nella vescica, che può anche essere molto grande). Il comportamento è la risposta più

immediata che l’animale può mettere in atto se è in disidratazione. Posizione delle zampe, del corpo… ci

sono rane arboricole notturne che cantano quando tutto va bene, non cantano quando hanno problemi di

acqua. Si mettono su una foglia e assumono una forma sferica e riducono la loro superficie. Cantare come

sappiamo significa alzarsi in un modo simil-rettiforme, significa quindi esporsi di più all’aria e raffreddarsi

per convezione.

Piccole scaglie ossee, dette osteodermi, erano presenti all’interno del derma dei tetrapodi primitivi, ma

sono scomparse nella maggior parte degli anfibi. Le cecilie ed alcuni anuri mantengono pochi osteodermi,

omologhi delle scaglie ossee ancestrali, in profondità nel derma (spesso perché scavano).

ORDINE APODA:

CARATTERISTICHE GENERALI:

- Animali allungati (sembianze dei “lombrichi”), senza zampe e fossori, comunemente detti cecilie.

Essi si trovano principalmente nelle foreste tropicali sudamericane ma anche in quelle africane e del

Sud-Est asiatico;

- Possiedono piccole scaglie nella pelle (in alcune specie), molte vertebre, costole allungate,

ARTI ASSENTI, CODA CORTA e ano terminale;

- Gli occhi sono molto piccoli e la maggior parte delle specie è totalmente cieco allo stadio adulto

(sono fossori);

- Si cibano principalmente di vermi e di piccoli invertebrati che trovano nel suolo umido;

- La fecondazione è interna e il maschio è dotato di un organo copulatore estrusibile. Di solito le

uova vengono deposte nel suolo umido in prossimità dell’acqua. In alcune specie le uova sono

accuratamente protette durante lo sviluppo dalla madre che si avvolge attorno ad esse. Alcuni apodi

sono vivipari e i loro embrioni si nutrono mangiando la parete dell’ovidotto.

- Notturni, predatori spesso di invertebrati con morfologia particolare e modo di muoversi che

ricorda un lombrico.

- Scaglie dermiche ossee orientate posteriormente (per l’ancoraggio nello scavo), unicità tra gli

anfibi;

- Organizzazione stessa della muscolatura è la stessa del lombrico. L’animale si può ancora alle

gallerie, fare presa e scavare efficacemente. Necessitano di lubrificazione (muco), molte ghiandole

mucipare per riduzione dell’attrito e stabilizzazione delle pareti nelle gallerie: mescolandosi con la

superficie del terreno danno un certo grado di stabilità.

- Il cranio è molto robusto, compatto e molto ossificato, usa il capo anche per scavare.

- Predatori quindi vediamo i denti molto sviluppati. Occhi quasi assenti; comunque molto ridotti

(sono fossori!);

- Organo tentacolare: esternamente è un orifizio tra occhio e narice estroflessione di una piega

cutanea. È un chemiocettore che deriva dall’occhio; cioè di fatti è una struttura che è controllata

dalla medesima muscolatura oculare, le ghiandole che lubrificano questo tentacoletto sono

ghiandole lacrimali e anche l’innervazione e il livello di proiezione dei nervi è analoga a quella degli

occhi. È come se vedessero con questo chemiorecettore.

RIPRODUZIONE: fecondazione interna. Alcune ovipare, la maggior parte vivipare. Particolarità: nelle

specie vivipare gli embrioni si nutrono inizialmente del proprio tuorlo, quando questo è esaurito la larva si

libera dell’involucro e vive come feto all’interno dell’ovidotto. I feti si nutrono di secreti (latte uterino), cellule

dell’ovidotto (che raschiamo grazie a dei precoci denti fetali a forma di pala che si formano molto presto) e

di uova non fecondate.

ORDINE CAUDATA (URODELI):

CARATTERISTICHE GENERALI:

- Anfibi dotati di coda e zampe, anche detti urodeli, distribuiti in quasi tutte le regioni temperate

dell’emisfero settentrionale e sono particolarmente abbondanti e diversificati in Nord America. Sono

però presenti anche nella aree tropicali dell’America centrale e nella porzione più settentrionale del

Sudamerica;

- Hanno generalmente piccole dimensioni. La maggior parte degli urodeli ha zampe poste ad angolo

retto con il corpo, e le zampe anteriori e posteriori hanno pressappoco le stesse dimensioni. In

alcune specie acquatiche o fossorie le zampe sono rudimentali o mancano del tutto. Si spostano

sollevando una zampa su 4 alla volta;

- Gli urodeli sono carnivori, sia allo stadio adulto che larvale, e si nutrono di vermi, piccoli artropodi o

molluschi. La maggior parte delle specie si nutre SOLO di animali in movimento;

- Ectotermi e hanno un tasso metabolico piuttosto basso;

- Alcuni urodeli sono acquatici per l’intera durata della vita, ma la maggior parte delle specie compie

una metamorfosi, passando da larve acquatiche ad adulti terrestri, che vivono in ambienti umidi, al

di sotto di pietre o tronchi marcescenti.

- In molte specie le uova vengono fecondate internamente, dopo che la femmina raccoglie con la

propria cloaca il pacchetto di spermi (spermatofora) che il maschio ha depositato sul terreno o sul

fondo di uno stagno. Le specie acquatiche depongono le uova nell’acqua in grappoli o ammassi

filamentosi. Dalle uova nasce una forma larvale con branchie esterne ed una coda a pinna. Le

specie completamente terrestri depongono le uova in piccoli grappoli sotto tronchi o in buche

scavate nel terriccio soffice e umido; diverse specie sorvegliano le proprie uova. Le specie terrestri

hanno sviluppo diretto; esse evitano quindi lo stadio larvale e dall’uovo si schiude un individuo

che è una miniatura degli adulti. Il più complesso ciclo larvale degli urodeli si osserva in alcuni

tritoni sia nordamericani che europei, nei quali le larve acquatiche metamorfosano in forme

giovanili terrestri, che successivamente metamorfosano di nuovo in adulto secondariamente

acquatico, che si riproduce.

Durante i diversi stadi del ciclo vitale, gli urodeli possono avere branchie esterne, polmoni o nessuna di

queste strutture. Condividono anche la condizione generale degli anfibi di possedere un’estesa rete

vascolare epidermica che contribuisce alla realizzazione degli scambi gassosi. Gli urodeli che hanno stadi

larvali acquatici nascono con le branchie, ma le perdono più tardi se avviene la metamorfosi. Diverse linee

filetiche hanno evoluto forme esclusivamente acquatiche, che non vanno incontro ad una metamorfosi

completa e mantengono le branchie ed una coda a pinna per l’intera vita. I polmoni, l’organo respiratorio

più diffuso tra i vertebrati terrestri, sono presenti fin dalla nascita nelle specie che ne sono dotate, ma

divengono attivi SOLO dopo la metamorfosi. Altre specie come quelle della famiglia Amfiumidee pur

conducendo un’esistenza completamente acquatica, perdono le branchie prima di raggiungere la

condizione adulta e respirano principalmente grazie ai polmoni. Ciò implica che queste specie debbano

periodicamente far affiorarle loro narici in superfici per rifornirsi d’aria.

Gli anfiumidi rappresentano un interessante contrasto con molte delle specie appartenenti alla famiglia dei

Plethodontidi che sono totalmente terrestri MA NON HANNO POLMONI. L’efficienza della respirazione

cutanea è aumentata dalla penetrazione dei capillari all’interno dell’epidermide al di sopra dei capillari

dermici superficiali. La respirazione cutanea, inoltre, è coadiuvata dall’aria pompata fuori e dentro la bocca,

dove gli scambi gassosi avvengono tramite le membrane riccamente vascolarizzate della cavità boccale

(respirazione buccofaringea). I Pletodonti senza polmoni si originarono con tutti probabilità in corsi d’acqua

dove i polmoni sarebbero stati svantaggiosi, in quanto determinavano troppa galleggiabilità e l’acqua era

così fresca e ben ossigenata che la respirazione cutanea era sufficiente. È curioso che il gruppo più

totalmente terrestre tra tutti gli urodeli è lo stesso a non avere i polmoni!

Mentre la maggior parte degli urodeli completa il suo sviluppo metamorfosando in una forma adulta

terrestre, alcune specie raggiungono la maturità conservando le branchie, uno stile di vita acquatico e altre

caratteristiche larvali. Questa condizione è la PEDOMORFOSI ed è definita come il mantenimento nei

discendenti adulti di caratteristiche che erano presenti solo negli stadi pre-adulti dei loro antenati. Di

conseguenza, alcune delle caratteristiche della morfologia ancestrale degli adulti vengono eliminate, es.

Axolotl.

Ci sono altre specie di urodeli che raggiungono la maturità sessuale con morfologia larvale, ma al contrario

di Necturus, possono metamorfosare in forme terrestri in particolari condizioni ambientali. Un esempio

classico è l’Ambystoma tigrinum e specie affini nordamericane. Il loro ambiente tipico è rappresentato da

piccole pozze soggette a prosciugamento durante i periodi secchi. Quando le pozze si asciugano la forma

acquatica metamorfosa in forma terrestre, perdendo le branchie e sviluppando i polmoni. Possono così

spostarsi sulla terraferma alla ricerca di nuove raccolte d’acqua dove vivere e riprodursi. Si parla in questi

ultimi casi di pedomorfosi facoltativa.

STRUTTURA:

- Hanno mantenuto una morfologia abbastanza primitiva. Molto simili a forme ancestrali di anamni.

Proprio grazie alla primitività continuano a mantenere una forma di locomozione degli anfibi.

Ondulazione del corpo ed utilizzo delle zampe per appoggiarsi. 3 su 4 sempre poggiate.

- Abbiamo comunque grande varietà e specializzazioni: da forme obbligatoriamente acquatiche fino a

forme variamente specializzate per la vita sulla terraferma anche prettamente arboricole con code

prensili; in alcuni anche anatomia della coda (tipo rettili…). Tendono a perdere le zampe in

determinate condizioni (adattamenti ad ambienti acquatici, ambienti fossori…). Zampe anteriori 4

dita; zampe posteriori con 5 dita.

- Coda ben sviluppata e talora prensile;

- Dimensione varie;

- Elevata capacità di rigenerazione degli arti;

- Forma allungata e zampe ad angolo retto rispetto al corpo andamento diagonale

- Varietà di adattamenti ad esempio alla respirazione. Vi è una fase larvale e normalmente in fase

larvale hanno le branchie che possono venir diffuse negli animali adulti. Quindi la pedomorfosi è

molto sviluppata e diffusa. Le branchie quindi ci sono sia nelle forme larvali che negli adulti

pedomorfici.

- La neotenia è solo una forma di pedomorfosi.

- I polmoni ci sono nelle larve ma divengono funzionali SOLO DOPO LA METAMORFOSI.

RIPRODUZIONE: Fecondazione interna (tranne alcune famiglie) ma non hanno organi copulatori. Quindi

si affidano a spermatofore (un vero e proprio sacchetto di spermi), due modalità. Possono essere forzate

all’interno della femmina dal maschio o depositate a terra e la femmina vi depone sopra le uova. Tutto ciò

richiede un buon livello di coordinazione; quindi comunicazioni particolari. Corteggiamento molto

elaborato, richiede riconoscimento specifico, stimolazione endocrina della femmina attraverso feromoni.

Cure parentali rare.

CRESCITA E SVILUPPO: Diversi cicli con metamorfosi.

- Tipo tritone: larva acquatica - forma terricola immatura -> adulto acquatico

>

Anche forme vivipare in senso stretto (Salamandra e Liciasalamandra) con forme raffinate di interazione tra

madre e nascitura; oofagia [Salamandra atra fa 20-30 uova ma solo 1-2 piccoli; non solo oofagia ma anche

raschiamento del tratto riproduttivo della madre (2-4 anni di gestazione)], adelfofagia, raschiamento del

tegumento uterino… in questi gruppi che sono legati ad ambienti particolari… tutti elementi che favoriscono

il controllo diretto della femmina sui piccoli e sul loro sviluppo. Salamandra Salamandra: popolazioni

ovipare e popolazioni vivipare con oofagia ed adelfofagia (metamorfosi nell’ovidutto).

Poi abbiamo situazioni in cui abbiamo fasi intermedie: larve acquatiche, una prima metamorfosi in cui si ha

una forma terricola immatura e poi un ritorno alla vita acquatica dell’adulto riproduttore. E poi ovviamente le

forme pedomorfiche strettamente e rigorosamente acquatiche.

Forme pedomorfiche diffuse:

• NEOTENIA: ricorda caso Axolotl, permane allo stato larvale per tutto il ciclo vitale;

. A volte estrema (alterazione completa del ciclo vitale): mantenimento di tutte le strutture larvali (denti ed

ossa rimangono larvali, assenza di palpebre, linea laterale, strutture branchiali esterne [si dice che è

perennibranchiato], adattamenti da organismo acquatico). Non sempre è così estrema [a volte le modifiche

del corpo sono solo parziali quindi forma del corpo e zampe] e non sempre c’è (pedomorfosi facoltativa:

come sappiamo dipende dall’ormone tiroideo direttamente controllato dall’ipofisi e quindi dalle strutture

cerebrali dell’ipotalamo. A seconda dei segnali esterni come il tasso di umidità l’animale decide se

metamorfosare o no. Quindi risposta temporanea a cambiamenti dell’ambiente acquatico o subaereo:

clima secco ad esempio. È il caso dell’ambistoma. Quando il clima è secco si ha metamorfosi; quando il

clima non è così secco e quindi c’è la possibilità di mantenere pozze, l’animale mantiene la sua forma

acquatica pedomorfica con le branchie e tutto il resto). La riproduzione, si capisce, che può essere sia in

fase acquatica che in fase terrestre.

Quella obbligatoria (es. Necturus) ce l’ho in specie troglodite e in specie acquatiche.

ORDINE ANURA:

CARATTERISTICHE GENERALI:

- Rane, raganelle e rospi che formano quest’ordine (con zampe, senza coda). Gli anura sono un

gruppo antico. Rane e rospi occupano una grane varietà di ambienti. Sia nell’aspetto che nello stile

di vita si evidenziano altre nette differenze tra Anuri e Caudati. Dalle uova della maggior parte degli

anuri nascono le larve dette GIRINI, dotate di una lunga coda pinnata, branchie interne ed esterne,

ma PRIVE DI ZAMPE. I girini hanno un apparato boccale specializzato per un’alimentazione

generalmente erbivora, anche se molti di essi sono carnivori, come le larve degli urodeli. La loro

morfologia insieme ad un’anatomia interna altamente specializzata li portano a vivere in maniera

completamente differente dagli anuri adulti. La metamorfosi da girino ad anuro adulto è quindi una

trasformazione impressionante. Forme perennibranchiate come quelle degli urodeli NON LE

RITROVIAMO mai tra gli anuri.

- Le famiglie più note di Rane e Rospi della fauna europea sono Ranidee, tra cui la maggior parte

delle Rane e noi familiari, Hylide, rappresentati dalle raganelle, adatte a vivere sulle piante e

Bufonidee, i rospi, caratterizzati da zampe corte, corpo tozzo e pelle spessa, di solito con verruche

prominenti. Tuttavia il termine rospo è utilizzato in modo improprio per indicare anche

rappresentanti più o meno terrestri di molte altre famiglie. L’anuro più grande è Conraua golath

dell’Africa Occidentale, lungo più di 30 cm dalla punta del naso all’ano (questo gigante si nutre

perfino di ratti ed anatroccoli). L’anuro più piccolo è invece Phyllobates limbatus, lungo circa 1 cm,

minuscolo anfibio, grande meno di una monetina, dell’isola di Cuba.

Gli anuri più importanti dal punto di vista economico, visto che diverse specie sono oggetto di raccolta,

alimentazione diretta e commercio locale sono le 260 specie del genere Rana, distribuite in tutte le regioni

temperate e tropicali del mondo, ad eccezione della Nuova Zelanda, le isole oceaniche e la porzione più

meridionale del Sud America. Di solito esse si ritrovano in prossimità dell’acqua, anche se alcune come

Rana dalmatina, trascorrono gran parte del tempo sul suolo umido delle foreste, riproducendosi d’inverno

nelle pozze temporanee. Le grandi rane toro, Rana catesbaiana, e le rane verdi europee del complesso

Rana esculenta, s’incontrano quasi sempre in acque permanenti di paludi, canali e grossi stagni.

Alcune specie di anuri sono largamente diffuse ma altre all’interno della loro area di distribuzione, sono

molto localizzate. Studi recenti hanno dimostrato che le popolazioni di molte specie di anuri stanno

riducendosi in tutto il mondo e la loro distribuzione sta divenendo ancora più frammentata. Nella maggior

parte dei casi le causa del calo di popolazioni e frammentazione NON SONO NOTE. Gli adulti conducono

per lo più una vita solitaria, se eccettuiamo il periodo riproduttivo. Durante la stagione degli amori, i maschi

di molte specie, possono diventare assai rumorosi. Ciascun maschio di solito prende possesso di una

particolare posizione vicino all’acqua (POSTAZIONE vera e propria) dove rimane per ore, se non per giorni,

tentando di attrarvi le femmine. Nel resto dell’anno molte specie di rane sono silenziose e si rifugiano

tuffandosi in acqua per pori raggiungere il fondo della pozza, dove sollevano una nuvola di fanghiglia.

Durante il nuoto mantengono le zampe anteriori accostate al corpo e scalciano all’indietro con le zampe

posteriori palmate che danno così la spinta in avanti. Quando salgono in superficie per respirare fanno

affiorare solo il capo e, dato che di solito si nascondono nella vegetazione, è molto difficile scorgerle.

[Cause del declino ampiamente registrato fra le popolazioni di anfibi in tutto il mondo? È sconcertante

vedere che mentre le popolazioni di anfibi stanno diminuendo velocemente in alcune aree del mondo, in

altre aree ciò non avviene. Non vi è una sola spiegazione per questo fenomeno. In alcuni casi si può

trattare di semplici fluttuazioni casuali determinate da periodi di siccità o da altri fenomeni naturali. Tuttavia,

vi sono molti fattori ambientali o antropici implicati nel declino degli anfibi: la distruzione e la modificazione

degli habitat; l’aumento dell’inquinamento da pioggia acida, fungicidi, erbicidi e prodotti chimici industriali,

malattie diffuse con l’importazione di specie esotiche, introduzione di predatori e competitori alloctoni, infine

la riduzione dello strato di ozono nella stratosfera che comporta anomalie nello sviluppo degli embrioni a

causa dell’aumento di radiazioni ultraviolette].

COMPORTAMENTO: Nelle zone temperate o fredde, durante i mesi invernali, gli anuri entrano in

ibernazione rifugiandosi nel terreno umido, oppure nel fondo fangoso delle pozze e dei corsi d’acqua. I loro

processi vitali sono, in questo periodo, molto rallentati e tutta l’energia di cui hanno bisogno deriva dal

glicogeno e dal grasso accumulato nel loro corpo in primavera ed in estate. Alcune specie tollerano basse

T e molte possono sopravvivere anche a periodi prolungati di congelamento di tutto il liquido extracellulare,

che rappresenta il 35% del contenuto di acqua corporea. Queste specie accumulano glucosio e glicerolo

nei liquidi corporei, che proteggono i tessuti dalla formazione di cristalli di ghiaccio. Le rane adulte hanno

numerosi nemici come serpenti, uccelli acquatici, tartarughe, i mammiferi carnivori, l’uomo; i pesci predano

una grande quantità di girini e spesso la loro presenza non è compatibile con quella degli anfibi. In ogni

caso, solo pochi girini arrivano alla fine della metamorfosi. Sebbene di norma siano inoffensive, alcune

specie di rane e rospi tropicali e subtropicali si rivelano aggressive, saltando e mordendo i predatori. Alcune

si difendono simulando la morte. La maggior parte degli anfibi può rigonfiare d’aria i polmoni, divenendo

così difficile da inghiottire per un serpente. Se tenuta in mano, una rana può smettere di dibattersi per

qualche istante per cogliere di sorpresa chi le ha catturate, e poi saltando via con violenza espellendo

urina. La migliore protezione perle rane è la loro abilità nel salto e l’uso di ghiandole velenose. Le rane toro

africane (Pyxicephalus) in cattività non esitano a mordere se disturbate e sono in grado di infliggere morsi

dolorosi.

RIPRODUZIONE: solo durante la stagione più calda secondo un ciclo prevedibile (riproduzione di tipo

esplosivo). In primavera, con l’arrivo di temperature miti e di piogge sufficienti, i maschi cominciano a

gracidare rumorosamente per richiamare le femmine (corteggiamento). Dopo un breve corteggiamento, le

femmine entrano in acqua dove vengono afferrate dai maschi nel processo noto come AMPLESSO.

Mentre le femmine depongono uova, i maschi versano il liquido seminale contenente sperma sopra le uova

(fecondazione esterna). Dopo la fecondazione, lo strato gelatinoso dell’uovo assorbe acqua e si gonfia.

Le uova vengono deposte in grandi masse, spesso ancorate alla vegetazione e poi abbandonate dai

genitori. Nell’arco di pochi giorni gli embrioni si sviluppano in girini ed escono dall’uovo, spesso per

affrontare un’esistenza precaria se le uova sono state deposte in pozze temporanee. In casi come questo,

diviene una corsa contro il tempo completare lo sviluppo prima del prosciugamento della pozza. Al

momento della schiusa, il girino ha un corpo ovale o rotondo e una coda compressa lateralmente. La bocca

è localizzata ventralmente sul capo ed è dotata di dentelli cornei per raschiare la vegetazione incrostante.

Al di sotto della bocca vi è un disco adesivo ventrale per aderire al substrato. Di fronte alla bocca vi sono

due profondi solchi, che in seguito diventeranno le narici. Su ciascun lato della testa vi sono dei

rigonfiamenti che diventeranno poi branchie esterne. Vi sono tre paia di branchie esterne, che diventano in

seguito interne, coperte da una piega della pelle (opercolo) su ciascun lato. Sul lato destro l’opercolo si

fonde completamente con la parete del corpo, mentre sul lato sinistro rimane una piccola apertura, lo

spiracolo, attraverso cui fluisce l’acqua dopo essere entrata nella bocca ed essere passata sulle branchie

interne. Le zampe posteriori appaiono per prime, mentre le zampe anteriori rimangono per un certo tempo

nascoste dalle pieghe dell’opercolo. La coda viene riassorbita, l’intestino diviene molto più corto, la bocca si

trasforma in quella tipica degli adulti, si sviluppano i polmoni e le branchie vengono riassorbite.

La modalità riproduttiva appena descritta è tipica della maggior parte degli anuri delle zone temperate,

mentre è solo una delle molte possibili fra gli anuri tropicali. Alcune specie depongono le uova in masse

schiumose che galleggiano sulla superficie dell’acqua, altre depongono le uova su foglie sospese sopra

pozze e corsi d’acqua in cui cadranno i girini alla nascita; altre specie depongono le uova in buche umide,

mentre altre le depositano nell’acqua che si raccoglie nelle cavità dei tronchi o nelle foglie piene d’acqua di

alcune bromeliacee (piante epifite delle foreste tropicali). Mentre la maggior parte degli anuri abbandona le

proprie uova, alcune specie se ne prendono cura. Quando i girini escono dall’uovo, si arrampicano sul

dorso dei genitori, dove rimangono attaccati per intervalli di tempo variabili. Le rane marsupiali portano le

loro uova in via di sviluppo in una tasca sul dorso. Sebbene la maggior parte degli anuri si sviluppi

attraverso lo stadio larvale del girino, molte rane tropicali hanno sviluppo diretto. Nello sviluppo diretto lo

stadio di girino viene eliminato e la piccola rana che si schiude dall’uovo è una miniatura dell’adulto.

Per la metamorfosi è fondamentale l’asse tiroideo ipofisario:

1) Sviluppo precoce dei polmoni

2) Galleggiamento e respirazione

3) Modifiche profonde dell’apparato circolatorio

3 periodi:

- Pre-metamorfosi: aumento di dimensioni ma non della forma

- Pro-metamorfosi: comparsa delle zampe posteriori e crescita più lenta

- Apice: comparsa delle zampe anteriori e regressione della coda [elevata vulnerabilità fase molto

rapida (pochi giorni)].

GROSSE DIFFERENZE MORFOLOGICHE TRA LARVE ED ADULTI. NO FORME

PERENNIBRANCHIATE.

LOCOMOZIONE SALTATORIA: Sono animali mediamente non molto grandi, e di fatto hanno una

caratteristica comune: a parte le eccezioni hanno una forma molto simile legata alla modalità di

movimento: IL SALTO. Prima volta evolutivamente e non è detto che non sia stato importante per lo

sviluppo di questi animali. Modifiche strutturali a riguardo sono ben precise e ben ricostruibili anche sulla

base di alcuni fossili e ci permettono di capire cosa è intervenuto e formulare delle ipotesi sul perché

abbiano evoluto il salto appunto.

MORFOLOGIA. Origine nel triassico: diverse ipotesi evolutive:

1) Nuoto (zampe posteriori quasi sempre palmate). Quindi ipotizzata una locomozione che nasce per

nuotare: zampe palmate, spinta delle zampe all’indietro, in assenza di coda moto propulsivo affidato

alle gambe

2) Risposta anti predatoria (salto nell’acqua). Urodeli sono lenti; il salto garantisce di allontanarsi dai

predatori in modo brusco ed improvviso soprattutto se si può andare in acqua dove magari il

predatore non ci può andare.

Confronto tra un anuro del triassico e un anuro moderno:

Considera che per saltare occorrono due cose principali: le zampe posteriori devono avere una struttura

semplice ed efficace per il salto e le zampe anteriori devono resistere all’atterraggio;

- SI ACCORCIA LA COLONNA VERTEBRALE CHE IMPEDISCE STRESS, PIEGAMENTI O

SOLLECITAZIONI LATERALI CHE LA DANNEGGINO: poche vertebre nel tronco (normalmente

nove) ed urostilo (fusione delle vertebre sacrali e caudali, specie di gabbia rigida che permette la

trasmissione dello sforzo zampe – colonna);

- ZAMPE POSTERIORI SI ALLUNGANO (si fa leva maggiore; quindi maggiore propulsione;

ALLUNGAMENTO per FUSIONE DI TIBIA E FIBULA; ARTICOLAZIONE INTERTARSIALE

AGGIUNTIVA).

- ALLUNGAMENTO DELLE DITA PER FARE LEVA

- COSTE RIDOTTE (3 PAIA) O ASSENTI

- CINTO PELVICO STRETTAMENTE CONNESSO ALLA COLONNA

- ZAMPE ANTERIORI+CINTO ROBUSTI (AMMORTIZZANO IL SALTO; QUINDI C’E LA FUSIONE DI

RADIO ED ULNA)

- Muscolatura specializzata e reattiva.

Inoltre abbiamo un bacino modificato (varie fusioni e fusione strettissima tra cinto e colonna con formazione

dello UROSTILO: sorta di gabbia ossea rigida che in qualche modo permette la trasmissione dello sforzo

dalla zampa alla colonna. La zampa trasmette una forte spinta alla colonna stessa; in assenza di elementi

rigidi e fusi potrei avere movimenti laterali che metterebbero in pericolo la struttura dell’animale o il salto

stesso). Trasmissione della forza dall’arto alla colonna. Fusione cinto pelvico alla colonna, quindi.

Infine c’è una muscolatura estremamente raffinata che è responsabile di un rapidissimo movimento di

contrazione che è tra i più rapidi conosciuti tra gli animali. Ciò avviene in un anfibio modello. Poi a seconda

delle pressioni selettive ovviamente posso avere delle specializzazioni particolari.

Posso avere diversi rapporti tra zampe anteriori e zampe posteriori a seconda delle modalità di

locomozione (quindi ho diversità morfologica legata al tipo di locomozione). Animali prettamente

camminatori che hanno un sostanziale equilibrio nelle lunghezze. Mentre quelli saltatori dove le zampe

anteriori hanno solo funzione di attutire le cadute dopo i salti. Poi il nuoto con le zampe palmate.

Spadefoot (rospi della vanga) ad esempio hanno dei tubercoli cheratinizzati che funzionano tipo delle

vanghe; scavano incidendo il suolo e sono quindi fossori.

Rane arboricole con dei veri e propri dischi adesivi. Per proprietà legate alla viscosità del mezzo e agli

attriti legati…. Riescono a mantenersi in posizione anche quando sono molto in verticalità. …

- Rane terricole ed arboricole: sottili allungate e con zampe lunghe;

- Rane acquatiche: zampe palmate e forma idrodinamica;

- Rospi: tozzi, testa voluminosa e zampe corte;

- Anuri Fossori: Zampe corte, corpo tozzo e testa appuntita; strutture cheratinizzate sulle zampe

posteriori (spadefoot o zampe a badile/vanga): tubercoli metatarsali con bordo affilato). Pelobates

fuscus.

- Rane arboricole sono più arrampicatrici che saltatrici (testa e occhi grandi, ilidi e racoforidi [dischi

adesivi sulle dita; cellule epidermiche prismatiche e spazi interstiziali con ghiandole mucose;

adesione (superfici lisce) oppure “ancoraggio” delle cellule sulle asperità del substrato (superfici

ruvide); dita sempre orientate verso l’alto: movimento è all’indietro durante la discesa] Zampe

anteriori palmate in alcune specie arboricole (Racoforidi) permesso il volo planato.

Anche predatori: Anuri arboricoli tropicali con zampe palmate con varie caratteristiche di volo planato

CRANIO: struttura rigida, anche se è LEGGERO ED APPIATTITO. Ciò che si nota è che in media è molto

grande. POCHE OSSA, OCCHI FRONTALI [VISIONE BINOCULARE], DIMENSIONE, STRUTTURA E

FORMA DIETA.

Cranio ampio, bocca larga, ampio spazio per gli occhi, vista necessaria per predare ad esempio. Ci sono

specie di grosse dimensioni con denti molto sviluppate in grado di dare dei morsi molto dolorosi [quindi

hanno cranio largo, denti sviluppati e volta cranica robusta e fusa]. Ci sono anche specie piccole in cui il

cranio si alleggerisce e si hanno delle strutture delicate [specie microfaghe con cranio piccolo ed esile].

Zampe e struttura cranica sono strettamente legate al modo in cui gli animali si alimentano.

I rospi (detti in gergo) tendono a camminare, hanno zampe corte, sono lenti (cacciano all’agguato) e per

difendersi sviluppano delle ghiandole velenifere che rendono l’animale indigesto. Gli animali che zampe

posteriori lunghe sono predatori all’agguato anche essi, si spostano di meno, si nascondono, non hanno

ghiandole velenifere perché possono contare sul salto per scappare.

Anuri con zampe corte sono predatori mobili ma lenti (ghiandole velenifere molto sviluppate)

Anuri con zampe lunghe (saltatori) predatori all’agguato [criptici, pochi meccanismi difensivi: su tutti

predomina la fuga].

Anuri acquatici fanno affidamento sulla suzione

Specie semi-acquatiche e terricole: lingua appiccicosa e ribaltabile; Non abbiamo la lingua lanciata

all’esterno come in camaleonte ma abbiamo un attaccatura anteriore (lingua viene ribaltata sulla preda

essendo appiccicosa) e poi viene ripiegata per portare il cibo alla bocca.

RESPIRAZIONE: Questi animali non hanno gabbia toracica espandibile. L’unica cosa è il pavimento

della cavità orale e la cavità orale è molto importante per la respirazione. I polmoni sono relativamente

piccoli e domina quella cutanea: l’animale può respirare semplicemente dilatando e restringendo la cavità

orale sfruttando gli scambi gassosi lì. Con un pompa orale crea una pressione positiva all’interno della

cavità orale per spingere attivamente aria nei polmoni. L’aria viene spinta nei polmoni dalla bocca. Noi

invece dobbiamo dilatare i polmoni. In loro non c’è la possibilità di espandere il torace. Gabbia stretta.

La respirazione polmonare è comunque più sviluppata rispetto agli Urodeli. Il tegumento è importante in

fase di ibernazione ed in fase di eliminazione CO2. I polmoni sono elastici e compartimentati. La superficie

di scambio è ridotta rispetto agli Amnioti. Quindi questa pompa orale genera una pressione positiva che

forza l’aria nei polmoni.

VOCALIZZAZIONE: aria spinta attraverso la laringe; strutture accessorie (sacchi vocali elastici impari o

pari connessi con il cavo orale) per aiutare la vocalizzazione. Sacchi come casse di risonanza, migliore

trasmissione dell’aria, cambiare le frequenze [modificazione dello spettro] e quindi cambiare le varietà di

suoni emessi. Varietà acustica unica tra gli anamni fondamentale in molte funzioni socio- sessuali.

Variabilità interspecifica e talora inter-individuale riconoscimento!

Influenza delle dimensioni corporee INEQUIVOCABILMENTE collegate ed influenti sulla frequenza del

suono emesso Segnale onesto: la vocalizzazione è un segnale onesto. Soprattutto la frequenza del

segnale onesto permette di capire qualcosa sull’emettitore. Segnale onesto: UN QUALCOSA SU CUI NON

SI PUO’ BARARE. Perché la frequenza è un qualcosa su cui non si barare. Un animale che emette suoni a

bassa frequenza deve essere grande. C’è una limitazione fisica. Quindi. Un animale piccolo non può

emettere suoni bassi e gravi.

GLI AMNIOTI.

ORIGINE. Gli amnioti sono un gruppo monofiletico che si evolse nel tardo Paleozoico da un gruppo di

tetrapodi simili agli anfibi, gli Antracosauri. ACHTUNG!! Amnioti da amnios che è il sacco che protegge e

contiene l'embrione, oss. Diverso da placenta che è ciò che nutre l'embrione e lega madre e piccolo.

Importanza evolutiva dell’amnios e del liquido amniotico è che slega dall’ambiente acquatico e permette di

saltare lo stadio larvale. Primi individui piccoli e probabilmente insettivori, si inseriscono nelle nicchie

precedentemente occupate dagli Anamni, ma con un aumento di diversità. Aumento e diversificazione della

vegetazione e degli insetti maggiore disponibilità di cibo. In generale hanno un migliore adattamento alla

vita subaerea. Comprende rettili, uccelli e mammiferi.

CARATTERISTICHE PRINCIPALI.

• Compare l’uovo amniotico -> annessi embrionali:

Sacco vitellino: in tutte le uova.

o Amnios: protegge e contiene l’embrione;

o Corion: struttura esterna, importante per gli scambi;

o Allantoide: deriva dall’intestino e si associa molto presto al corion e forma la membrana

o corion-allontoidea, che è importante per gli scambi ma anche per deposito. Un embrione in

sviluppo produce rifiuti azotati che si accumulano in questa struttura per non nuocere

all’embrione.

• Perdita della fase larvale + fecondazione interna -> completa emancipazione dall’acqua;

• Organo copulatore maschile (pene) derivato della cloaca (carattere derivato degli amnioti);

• Ventilazione grazie alla gabbia toracica -> l’apertura orale perde l’importanza che aveva negli

anamni per la respirazione -> il cranio può specializzarsi in altri compiti;

• Cranio: composto principalmente da ossa dermiche, comincia a fenestrarsi -> guadagno relativo

agli adduttori della mandibola:

SPAZIO: per chiudere la mandibola devono accorciarsi, ma in condizioni primitive sono

o interni e connettono neurocranio e mandibola -> hanno poco spazio; grazie alla finestra

temporale -> più spazio + possibilità di inserimento esterno della muscolatura (rispetto alla

scatola cranica)

SPECIALIZZAZIONE: gli adduttori possono espandersi e complicarsi -> maggiore efficienza

o della chiusura + movimento della mandibola laterale + migliore distribuzione delle forze con

riduzione dello stress per il periostio -> masticazione più efficiente (elaborazione del cibo

nella cavità orale, specializzazione estrema nei mammiferi).

• Locomozione e respirazione: inizialmente simile agli anamni -> zampe sono solo dei puntelli che

scaricano la forza a terra ma non danno forza, moto ondulatorio -> l’ondulazione del corpo

comprime i polmoni, limitando l’efficienza della respirazione. Poi moto cursorio -> le zampe danno

una spinta + fase di compressione che facilità l’espirazione (aria out) e fase di estensione del corpo

che aiuta l’inspirazione (aria in) = risolto problema conflitto con una sinergia;

• Allungamento del collo: respirazione più efficiente (grazie all’espansione/compressione della cassa

toracica) -> posso allontanare l’apertura d’ingresso (bocca) dai polmoni -> diversi vantaggi come ad

es. arrivare al cibo;

• Andatura cursoria -> spostamento degli arti sotto il corpo (postura para-sagitale mediana);

SISTEMA CIRCOLATORIO:

- Cuore potente: achtung!! Conseguenza di ciò è pressione elevata -> problema a livello dei polmoni

-> soluzione: setto interventricolare, che permette di avere due circoli che lavorano a pressioni

differenti: sistemico con P più alta e polmonare con P più bassa;

- Setto interventricolare incompleto (cheloni e sauri) o completo (coccodrilli, uccelli e mammiferi);

- Coronarie;

ORGANI DI SENSO E CERVELLO. Strutture sensoriali sono molto complesse e molto varie. Troviamo

comunque due temi abbastanza rilevabili nelle due linee:

- Sauropsidi, cioè testudinati e diapsidi: vista molto sviluppata che probabilmente ereditano dagli

anamni, quindi carattere ancestrale. Olfatto relativamente poco importante;

- Sinapsidi, cioè i mammiferi: hanno situazione sostanzialmente ribaltata. Vita notturna (animali che si

sono adattati a vivere in una condizione in cui la vista non era così importante mentre l’olfatto sì) e

con poche eccezioni (tra cui i primati che recuperano l’importanza della vista). Ma la vista non è mai

così efficace come quella dei saurospidi. Occhio di uccello è molto più efficace dell’occhio di

qualsiasi mammifero.

Numerosi cambiamenti a livello encefalico (soprattutto nel telencefalo) che testimoniano capacità di

coordinamento e movimento molto particolari. Anche qui strategie differenti tra Sauropsidi e Sinapsidi. Parti

diverse ma comunque prestazioni comparabili. Fino ad un certo grado di dimensioni corporee abbiamo

dimensioni dell’encefalo comunque confrontabili con determinate limitazioni, dopo questo punto i

mammiferi raggiungono dimensioni maggiori nel cervello ma solo perché aumenta il corpo. Encefalo

(Telencefalo) molto sviluppato in uccelli e mammiferi. Struttura diversa. Corteccia celebrale presente solo

nei mammiferi!

TEGUMENTO. Resistente e poco permeabile. Resistenza meccanica data dalla cheratina (squame, peli,

penne, piume e unghie):

• Alfa – cheratina: in tutti gli amnioti

• Beta – cheratina: solo nei Sauropsidi

RIFIUTI AZOTATI & CO.: processando le proteine abbiamo come primo prodotto l’ammoniaca che è

tossica. Molto solubile ma tossica. Se viviamo in acqua, il problema della sua tossicità è relativamente

scarso: la diluiamo in un mezzo molto abbondante e diventa trascurabile: gran parte dei vertebrati acquatici

sono ammonioterici; l’urea viene dopo (urotelismo) ed è un carattere ancestrale dei sauropsidi; l’altro

rifiuto azotato tipico dei vertebrati che si trova solo nei Sauropsidi è l’acido urico: è un sale, insolubile, che è

responsabile della colorazione biancastra nelle feci degli uccelli. Oss. l’ Acido urico precipita, può essere

accumulato nell’allantoide senza variazioni di pressione osmotica dell’uovo stesso. Se

accumulassimo una sostanza che aumenta la P osmotica avrei un richiamo d’acqua che metterebbe a

rischio le strutture (rigonfiamento). Gli squali accumulano urea per non cambiare molto la P osmotica tra

ambiente marino ricco di sali ed ambiente interno [tanto non è tossica]. È uno dei meccanismi con cui i

condroitti in ambiente marino riescono a contrapporsi alla tendenza naturale che ci sarebbe a perdere

acqua. Nei saurospidi compare la ghiandola del sale: è una via alternativa ai reni per eliminare il sale.

Uccelli marini hanno spesso il naso gocciolante (eccesso di sale è eliminato attraverso le narici). Il rene

mammiferi è talmente efficace anche per il recupero dell’acqua, che la vescica urinaria (nata come

struttura deputata all’accumulo d’acqua), nei mammiferi rimane e non fa altro che accumulare urina. Nei

Saurospidi invece la troviamo proprio perché il meccanismo è meno efficiente anche nel recupero acqua.

Nei sinapsidi il rene raggiunge la massima efficienza per tutte le funzioni che deve fare.

RETTILI.

CARATTERISTICHE GENERALI.

- Uovo amniotico di tipo cleidoico (cioè protetto da guscio calcareo)

- Pelle asciutta e squamosa (ricoperta di squame cheratiniche) + muta in alcune specie (no

respirazione cutanea, a differenza dei lissanfibi);

- Ectotermi;

- Fecondazione interna (avendo uovo con guscio);

- Gruppo parafiletico se non considero gli uccelli, perché hanno antenato comune (non accettato in

cladistica, per i cladisti gli uccelli devono essere considerati nel gruppo rettili!).

CLASSIFICAZIONE.

Tetrapodi:

- Anamni Anfibi

- Amnioti

Sauropsidi (Reptilia)

o Anapsidi Testudinati (cheloni = tartarughe)

 Diapsidi

 • Lepidosauri

Sfenodonti

o Squamata

o Serpentes (ofidi)

 Sauria

 Anfisbene

• Arcosauri

Coccodrilli

o Dinosauri †

o Ornitischi †

 Saurischi

 • Uccelli

Sinapsidi mammiferi

o

Caratteristiche dei rettili che li distinguono dagli anfibi:

• La pelle : i rettili (cioè tartarughe, lepidosauri e coccodrilli) hanno una epidermide spessa, asciutta e

ricoperta da uno spesso strato corneo composto da molti strati di cellule morte ricche di cheratina

(protezione vs disseccamento e danni fisici). Queste cellule formano piastre cornee nelle

tartarughe e squame cornee dei lepidosauri e nei coccodrilli. Epidermide (negli Squamata

rinnovata periodicamente con la muta, detta ecdisi, negli Arcosauri moderni permane tutta la vita,

nei Testudinati strati sovrapposti) e derma spesso e sviluppato contenente cromatofori (cellule

pigmentate). No respirazione cutanea. Artigli presenti in tutti i rettili che possiedono arti, funzione

locomozione, la loro durezza è dovuta all’infiltrazione di sali di calcio nella cheratina. Il derma è

privo di ghiandole mucose, le poche presenti sono ghiandole odorose (corteggiamento). La pelle dei

rettili e generalmente priva di organi di senso (eccezioni). A volte presenti piccoli e sottili osteodermi

(coccodrilli, alcune lucertole, spenodonti);

• L’uovo amniotico: indipendenza dall’acqua, no stadio larvale;

• Mascelle: più efficienti;

• Organi copulatori: è un adattamento alla presenza del guscio, perché gli spermatozoi devono

raggiungere l’uovo prima della formazione del guscio. Gli spermatozoi prodotti da testicoli pari,

vengono trasportati da vasi deferenti ad un organo copulatore (unico o bifido), che è formato da

un’evaginazione della parete della cloaca. L’apparato genitale femminile consiste di una coppia di

ovari e di ovidotti. Le pareti ghiandolari degli ovidotti secernono l’albumina (fonte di aminoacidi,

minerali ed acqua per l’embrione) e il guscio.

• Sistema circolatorio : due circoli (polmonare e sistemico) separati (eventuali specializzazioni);

• I polmoni: dei rettili sono più sviluppati di quelli degli anfibi. No respirazione cutanea;

• I rettili hanno evoluto delle strategie efficienti per risparmiare l’acqua. Tutti gli amnioti hanno un

rene metanefritico, che viene drenato da un suo dotto verso l’esterno, l’uretere. Tuttavia, i nefroni

del metanefro dei rettili sono privi della porzione intermedia specializzata del tubulo, l’ansa di Henle,

che permette al rene di concentrare i soluti nelle urine. Per rimuovere i sali dal sangue, molti rettili

hanno in prossimità del naso o degli occhi (nella lingua nei coccodrilli marini) delle ghiandole del

sale, che secernono un liquido salato fortemente iperosmotico rispetto ai fluidi corporei. I prodotti di

rifiuto azotati vengono escreti dal rene sotto forma di acido urico, una soluzione semisolida;

• Tutti i rettili, ad eccezione dei serpenti e delle “lucertole” senza zampe, hanno evoluto un sostegno

per il corpo migliore di quello degli anfibi, sviluppando arti meglio sviluppati per muoversi sulla

terraferma. Nonostante ciò, molti rettili attuali camminano con le zampe allargate all’infuori e con

l’addome vicino al suolo o con moto strisciante;

• Il sistema nervoso più complesso di quello degli anfibi. Anche se il cervello dei rettili è nel

complesso di piccole dimensioni. Le connessioni con il SNC sono più avanzate e consentono

comportamenti complessi, sconosciuti negli anfibi. Ad eccezione dell’udito, i sensi sono ben

sviluppati. L’organo di Jacobson, camera olfattoria specializzata presente in molti tetrapodi, è

molto sviluppata negli Squamata.

ANAPSIDI: CHELONI (Sauropsidi testudinati).

CARATTERISTICHE GENERALI:

- Regioni temperate e tropicali di tutti i continenti. Li troviamo in tutti gli oceani. Rappresentano una

struttura unica tra i vertebrati (mix di caratteri primitivi e derivati);

- Morfologia estremamente omogenea, unica tra i vertebrati, corazzata;

- Placche ossee dermiche + parte dello scheletro assile + coste + cinto scapolare;

- Struttura esterna: Carapace dorsalmente + Piastrone ventralmente, sono connessi da un ponte

osseo fatto da placche ossee, oss. scudi cornei sono in numero inferiore rispetto alle placche

ossee;

- No muta l’accrescimento avviene per apposizione di strati di cheratina nuovi al di sotto di quelli

vecchi;

- Gran parte della sua massa è grasso (sono di grandi dimensioni);

- Tegumento esterno molto duro;

- Molte forme; alcune giovanili hanno anche le spine (forme di difesa poi perse negli adulti), ma

anche corazze che si muovono e che permettono l’inscatolamento dell’animale (Box turtle).

Abbiamo delle giunture a livello di piastrone e quindi l’animale può scomparire all’interno (isolato a

livello di muscolatura, protetto e difficilmente predabile).

SCHELETRO:

CRANIO. Cranio fortemente sviluppato:

• Metaustilico

• Anapside

• No denti ma guaina cornea che forma il becco con margine liscio o seghettato

• Retrazione del capo (8 vertebre cervicali):

Criptodiri: retrazione (anche completa del capo)

o Pleurodiri: ripiegamento laterale

o

ASSILE.

LOCOMOZIONE. Il carapace limita molto il movimento  profonda influenza su vari aspetti comportamentali

(fuga, ricerca del cibo, riproduzione). Originariamente sono acquatiche e di fondo.

Terrestri: zampe posteriori  sostegni a zampa d’elefante

zampe anteriori  riduzione delle falangi

Semiacquatiche: membrane natatorie; spostamento sul fondo oppure nuoto.

Acquatiche: zampe anteriori  pinne (servono a dare la spinta)

zampe posteriori  timoniere (direzione)

SISTEMA CIRCOLATORIO. Cuore con setto interventricolare incompleto. C’è una modifica della forma

che va a creare una barriera che separa il circolo polmonare da tutto il resto: quando si immergono

(nuoto in apnea) possono deviare il circolo, spingendo il sangue venoso nuovamente al circolo sistemico,

“ricircolo” del sangue venoso, solo parzialmente ossigenato (limitando il consumo di ossigeno da parte dei

polmoni). ACHTUNG!! Questo processo arricchisce ulteriormente il sangue di CO2  si acidifica  può

essere utilizzato per acidificare lo stomaco e migliorare la digestione.

APPARATO RESPIRATORIO.

- Corazza rigidanessuna possibilità di espandere il torace  uso di muscoli addominali e pettorali

come “diaframma”;

- Nessuna interazione tra locomozione e respirazione;

- Tartarughe acquatiche (scambio di ossigeno avviene in altre zone; tipo la cute, la faringe

[pompaggio tramite apparato ioideo], cloaca [strutture sacciformi dette borse con villi

vascolarizzati]);

- Funzionamento: muscoli addominali che spingono il cinto in avanti -> i polmoni si riempiono;

muscoli pettorali spostano il cinto indietro -> i polmoni si comprimono.

ALIMENTAZIONE. Onnivore, erbivore oppure carnivore (però in tal caso di prede molto poco mobili data la

loro peculiare lentezza). La dieta è differenziata in rapporto all’età oppure al sesso.

RIPRODUZIONE. Complesso corteggiamento e alto investimento energetico nelle misure anti-predatorie

(cure parentali molto rare).

Determinazione del sesso NON è genetica ma dipende dalla T. Non tutti i cheloni hanno questo tipo di

meccanismo. C’è anche la determinazione sesso-genetica e probabilmente è il carattere ancestrale

essendo tipico dei pesci. Ma nei Sauropsidi troviamo questa caratteristica. T più alte danno origine al

sesso di maggiore dimensioni: che non è sempre lo stesso. Nei cheloni sono le femmine, in coccodrilli,

sfenodonti ed altri lepidosauri sono i maschi e quindi qui la selezione sessuale è più forte (carattere di

difesa territoriale ecc...).

In base alla scelta che la femmina fa nel posto in cui andare a riprodursi ci può essere una modulazione

della sex ratio (numero di maschi e numero di femmine).

Corteggiamento basato su diverse tipologie di segnali

- Segnali acustici poco utilizzati: udito poco sviluppato

- Segnali chimici (feromoni) molto utilizzati: olfatto molto sviluppato

- Segnali tattili (come morsi e colpi con la corazza)

- Segnali visivi molto utilizzati

Dimensione della covata molto variabile (poche unità fino a più di 100 uova) e legato alle dimensioni.

NO cure parentali ma misure anti-predatorie:

- Scelta del sito di nidificazione

- Falsi nidi o nidi multipli

- Difesa della covata

DIAPSIDI:

I diapsidi hanno un cranio con due paia di finestre temporali e sono classificati in almeno quattro linee

filetiche:

1) Lepidosauri

a. Squamata

i. Sauria

ii. Anfisbene

iii. Serpentes

b. Sfenodonti

2) Arcosauri: con un ordine vivente: Crocodila. Dovremmo metterci anche gli uccelli secondo i

principi della cladistica.

LEPIDOSAURI.

Hanno due ordini attualmente esistenti:

• Sfenodonti (gruppo molto piccolo)

• Squamata. Caratterizzati da tegumento squamoso evidente che dà il nome al gruppo.

SQUAMATA:

• Anfisbene

• Serpentes

• Sauri

EVOLUZIONE.

- Primi squamati nel Permiano, forma di lucertola;

- Ampia radiazione nel Cretaceo (l’era dei Dinosauri)

CARATTERISTICHE GENERALI.

- Sono caratterizzati per la notevole diversità morfologica, comportamentale e di distribuzione

geografica;

- In genere tendono ad essere tutti in fascia dimensionale medio piccola;

- Sono fondamentalmente insettivori.

- Molti di essi sono a crescita determinata. Qui la troviamo per la prima volta (con piccole

variazioni). C’è l’ossificazione della parte terminale delle ossa lunghe che avviene in un certo

periodo e di fatto impedisce una crescita ulteriore. Principalmente nei sauri, no nei serpentes;

- Cranio cinetico (suo massimo nei serpentes);

- Ectotermi;

TEGUMENTO: placche ossee dermiche (vengono detti osteodermi), spesso in regioni determinate come il

capo (assenti nei serpenti);

Squame molto varie in forma e dimensione: nei serpenti la pelle è ripiegata tra le squame e viene distesa

durante l’alimentazione (aumento di volumeaumento di superfice del tegumento).

Numerose specializzazioni delle squame:

- Spine, carene talora fuse in creste (iguane e camaleonti)

- Orli marginali sulle dita (esempio gli scinchi deserticoli)

- Lamelle adesive nelle dita (come i gechi)

- Microdermatoglifi: canali microscopici e lacune per il trasporto dell’acqua.

Rinnovo periodico muta detta ecdisi

Più placche ossee sotto le squame, presenti in alcune aree del corpo (soprattutto testa) e servono a

rinforzare il tegumento. Sopra di esse ci sono le squame cornee vere e proprie con grandissime forme

molte delle quali dipendono dalla funzione da esercitare nel corpo dell’animale. Sono quindi classificabili

per forma e per modo in cui interagiscono.

Colorazione del tegumento. Presenza di cromatofori nel derma. Eritrofori e xantofori producono

rispettivamente sfumature di colore rosso o giallo, mentre i melanociti sfumature nere e marroni.

ANFISBENE.

Lucertola verme.

Intendiamo forme scavatrici, altamente specializzate, che sembrano

vermi ma in realtà sono dei rettili squamati specializzati alla vita

fossoria. Secondo la sistematica moderna, le anfisbene sono un

gruppo monofiletico derivato da un gruppo di sauri e formato da

poche famiglie. Hanno un corpo allungato e cilindrico, di diametro

quasi costante, mancano di qualsiasi traccia esterna delle zampe.

Con la loro pelle morbida, suddivisa in minuscoli anelli di squame,

che ricopre sia gli occhi che le membrane timpaniche. Le anfisbene

sono abbondantemente distribuite in Sud America ed in Africa, con alcune specie anche nei paesi del

Mediterraneo.

SAURIA.

CARATTERISTICHE GENERALI.

- Lucertole e sauri;

- Gruppo molto diversificato, specie:

Terrestri

o Scavatrici

o Acquatiche

o Arboricole

o

- La maggior parte possiede 4 arti e corpo breve

- Fra le famiglie più note:

Gekkonidi, privi di palpebre mobili e dotati di cuscinetti adesivi sulle dita;

o Iguanidi, con le caratteristiche creste ornamentali

o Camaleontidi

o Lacertidi, la più diffusa in Europa, comprende le lucertole comuni

o

- La maggior parte dei sauri ha palpebre mobili (tranne i gehi), buona vista diurna (coni + bastoncelli,

tranne i gechi che hanno solo i bastoncelli)

- La maggior parte dei sauri ha un orecchio esterno (membrana timpanica), ma l’udito non ha un

ruolo fondamentale, ad eccezione dei gechi, in quanto i maschi emettono suoni (per delimitare il

territorio e per scoraggiare altri maschi ad avvicinarsi ) e devono ovviamente poterli udire

- La pelle non è dotata di ghiandole, la perdita d’acqua da questa via è estremamente ridotta.

- Producono un’urina semisolida, con un alto contenuto di acido urico cristallizzato, una caratteristica

funzionale al risparmio idrico.

IGUANIDI. Le iguane sono molto simili alle lucertole, ma più grosse e più lente. Allo stato adulto

possiedono una caratteristica cresta sul dorso, molto più evidente nei maschi che nelle femmine. La testa

delle femmine è arrotondata, quella dei maschi triangolare. La loro dieta è erbivora, anche se nello

stomaco di questi sauri sono stati talvolta ritrovate tracce di insetti. Passano la notte in un rifugio-tana,

sperando di non essere svegliate da qualche predatore. Animale estremamente resistente, resiste senza

danni a cadute da 10/15 metri e se minacciato da un predatore è un eccellente nuotatore e a volte si può

incontrare attraversando i canali delle lagune costiere.

Ha buona vista, distingue sicuramente alcuni colori, eccellente udito. I maschi a volte ingaggiano

combattimenti per dispute territoriali, ed hanno un harem di femmine il cui numero varia secondo la

ricchezza di cibo e di rifugi disponibili del territorio stesso.

SERPENTES (Ofidi):

CARATTERISTICHE GENERALI.

- Tre specializzazioni in particolare caratterizzano i serpenti:

1. Assenza di palpebre mobili (occhi sono ricoperti da una calotta trasparente)

2. Estremo allungamento del corpo, con conseguente spostamento e redistribuzione degli

organi

3. Presenza di modificazioni del cranio che consentono l’ingollamento

- Apodi e privi di cinto pettorale e pelvico

- Vertebre numerose, corte e più larghe

- Cranio altamente cinetico

- No orecchio esterno

- Vista debole

- Sensibilità alle vibrazioni di bassa frequenza

- Organi di Jaconbson (olfatto)

- Serpenti costrittori: intrappolano e stritolano la preda prima dell’ingollamento

- Serpenti velenosi: 5 famiglie in base alla tipologia di zanne:

1. Vipere: zanne grandi, munite di canalicolo interno e mobili (erigibili in avanti), poste

anteriormente sulla mascella. In tutti i viperidi le zanne, quando la bocca è chiusa, giacciono

in una guaina membranosa. Quando una vipera attacca, un muscolo speciale ed un sistema

di leve ossee, sollevano le zanne con le punte in avanti. Le zanne vengono conficcate nella

preda e il veleno viene iniettato nella ferita mediante il canalicolo interno alle zanne. Dopo il

morso, la vipera rilascia immediatamente la preda e la segue con l’olfatto fintanto che questa

non si paralizzi o muoia.

2. Elapidi: zanne più corte e non mobili; questa famiglia comprende i cobra ( Africa ed Asia), i

mamba ( Africa) e i serpenti corallo ( Nuovo Mondo).

3. Idrofidi: serpenti di mare con zanne simili a quelle degli elapidi.

4. Atrattaspidi: vipere talpa africane (con zanne di forma assai variabile).

5. Clomumbridi: sia velenosi che non velenosi. I Colubridi velenosi possiedono zanne poste

nella parte posteriore della bocca, scanalate solo esteriormente, e di solito usano il veleno

per narcotizzare la preda che tenta di divincolarsi.

VELENO. Diviso in due categorie:

- Veleno neurotossico che agisce essenzialmente sul sistema nervoso, colpendo i nervi ottici

(causando la cecità) o il nervo frenico del diaframma (causa la paralisi della respirazione);

- Veleno emolitico determina la lisi dei globuli rossi e dei vasi sanguigni, causando vaste emorragie.

Di fatto la maggior parte dei veleni è costituita da una complessa miscela di composti di varia natura che

aggrediscono i diversi organi in modo specifico; raramente un veleno può essere assegnato nettamente ad

uno dei due tipi.

Un certo numero di specie, tra cui molti viperidi, sono ovovivipare e danno alla luce giovani già ben formati.

Molte poche sono le specie vivipare; questi serpenti sviluppano una placenta primitiva, che consente lo

scambio di nutrienti fra circolo sanguigno materno e quello degli embrioni. Le femmine dei serpenti sono in

grado di immagazzinare lo sperma e possono deporre parecchie covate di uova feconde a lunghi intervalli

dopo un singolo accoppiamento.

CRANIO.

- Streptostilia: palato appoggiato allo squamoso in maniera mobile  elevata cinesi cranica 

ingollamento.

- Morso efficiente. L’apertura boccale più ampia e quindi manipolazione migliore del cibo.

- Cranio molto leggero

- Problema respirazione poiché la trachea è spostata in avanti

DENTI. In questo caso abbiamo la pleurodontia (tessuto elastico tra dente e dente e dente e osso di

supporto che conferisce flessibilità).

Possono avere denti veleniferi. 4 situazioni in base a come sono messi i denti veleniferi e alla loro struttura:

- Serpenti aglifi: non hanno denti veleniferi. Non uccidono la preda con veleno

- Opistoglifi: hanno denti veleniferi con scanalatura lungo la quale scorre il veleno e denti stretti

- Proteroglifi: denti veleniferi anteriori e quindi possono essere scanalati o no

- Solenoglifi: denti anteriori, mobili

SCHELETRO.

- Aumento delle vertebre

- Autonomia della coda: possibilità di perdere la coda a seguito di un evento predatorio. È un

processo attivo (l’animale sceglie di perdere la coda). Contrae la muscolatura caudale e lo stress

meccanico determina la caduta a livello di alcune linee di frattura, già presenti nelle vertebre

caudali. Ha un costo in termini di ricrescita (la coda che ricresce è cartilaginea e non ha più linee

di frattura). Inoltre molte specie accumulano grassi nella coda. Perdere la coda rappresenta anche

un costo in termine di perdita di risorse che si erano accumulate. Le prime vertebre non hanno linee

di frattura per motivi legati all’apparato riproduttivo.

LOCOMOZIONE DEGLI OFIDI:

Quattro tipi di locomozione:

1) Ondulazione laterale: Serie di curve irregolari che premono posteriormente → punti di appoggio sono

gli elementi irregolari del terreno;

2) Movimento a fisarmonica (spazi stretti e gallerie, simil lombrico): Ancoraggio della parte posteriore alle

pareti della cavità e allungamento di quella anteriore → ancoraggio della parte anteriore e recupero di

quella posteriore;

3) Movimento rettilineo: Tegumento ventrale sollevato e spinto in avanti alternatamente; Serpenti di mole

massiccia in substrati senza molti punti di appoggio; Lenta ma poco appariscente → predazione

4) Torsione laterale: in alcuni serpenti deserticoli. Il corpo si solleva in spire con pochi punti di appoggio

lungo il corpo, le spire vengono buttate in avanti, il corpo riprende contatto col terreno in pochi punti.

L’animale combina quindi lo spostamento laterale e quello in avanti e limita i punti di contatto con il

substrato. Se esso è incoerente e caldo.

Quindi specializzazioni legate a movimenti diversi. Altre specializzazioni nei serpenti. Forme arboricole con

code prensili ma anche forme acquatiche con vere e forme code appiattite con funzione propulsiva.

ORGANI DI SENSO:

VISTA: Occhi sviluppati, con riduzioni nelle specie fossorie, no palpebre mobili; assenza di coni nelle

specie notturne;

Struttura anomala nei serpenti; Palpebra inferiore fusa → occhiale rigido; No ghiandole lacrimali;

Accomodazione per spostamento del cristallino; Vista generalmente ridotta tranne nelle forme arboricole.

Perché occhi poco efficienti? Le prime forme erano fossorie. Quindi i serpenti si evolvono a partire da

sauri fossori (per cui perdono anche le zampe).

UDITO: Ruolo non predominante nell'ecologia degli squamati; Eccezione i gechi (comunicazione acustica

sviluppata); Assenza di orecchio esterno nei serpenti → no risposta a stimoli acustici trasmessi per via

aerea. Presenza di orecchio interno: sensibilità alle vibrazioni trasmesse dal terreno.

OLFATTO è invece MOLTO SVILUPPATO.

- Squamati marini: narici esterne dorsali e chiudibili alimentazione sotto marina

- Organo di Jacobson: organo vomero nasale NON CONNESSO con la cavità nasale.

RECETTORI DELL’INFRAROSSO: termocettori! Tipologie differenti. Probabile convergenza evolutiva. Da

semplici terminazioni nervose del tegumento a fossette nei pitoni fino a strutture molto più complesse (vere

e proprie cavità con membrana sul fondo che troviamo nei crotali.

APPARATO CIRCOLATORIO E RESPIRATORIO. Cuore triripartito con setto interventricolare incompleto.

Polmoni pari con specializzazione. Nei serpenti moderni polmone destro allungato e nei serpenti acquatici

parte posteriore che funziona da riserva di aria e da regolazione della spinta idrostatica (detto mantice).

Possiamo avere una modificazione della laringe per l’emissione di suoni.

ALIMENTAZIONE. In buona parte sono insettivori anche se ciò non esaurisce la diversità di questi animali.

Ci sono specie erbivore ma molto poche. Ci sono anche molti carnivori. L’uso del veleno è preponderante.

Comunque si possono nutrire con una predazione all’agguato con dei denti specializzati che lacerano e

rilasciano una sostanza ricchissima di batteri. La ferita si infetta e forse c’è necrosi dei tessuti. Lui segue la

preda fino a quando essa non è moribonda. Si nutre anche di grandi ungulati.

Abbiamo due tipi di uccisione della preda (costrizione e uso del veleno). I costrittori avvolgono la preda in

spire e la soffocano lentamente riducendo il diametro della spira ogni volta che la preda espira.

Evoluzione del veleno è importante perché riduce le interazioni con una preda potenzialmente pericolosa.

Le forme più derivate sono quelle con il veleno

RIPRODUZIONE.

- Dimorfismo sessuale diffuso.

- Riproduzione stagionale (continua nelle regioni tropicali).

- Organi copulatori pari (emipeni) estroflessi solo durante la copula; Emiclitoridi: talora di dimensioni

analoghe agli emipeni.

- Oviparita ancestrale, ma numerose modifiche; Ritenzione delle uova dopo la fecondazione →

nascita di prole precoce nutrita dal tuorlo; Viviparita matrotrofica → placenta corioallantoidea

(soprattutto nei climi freddi];

- Dimensione della covata ridotta, ma prole di grandi dimensioni; Dimensione della covata correlata

alle dimensioni della femmina

- Cure parentali poco diffuse. A parte questi elementi e queste forme di difesa della nidiata non vi è

molto altro.

- La determinazione sessuale è determinata dalla T ma all’incontrario delle tartarughe (alta maschi,

bassa femmine).

TERMOREGOLAZIONE. Sono ectotermi. La T è importante (termoregolazione è estremamente rilevante).

Molte strategie di termoregolazione sono basate sul comportamento, che tipo di habitat sceglie, e con la

colorazione.

SFENODONTI.

- Aspetto di un’iguana, lunghi al massimo 70

cm

- Sono prevalentemente notturni,

predatori

- Spesso vivono in grotte condivise con le

procellarie

- Crescita lenta e vita lunga

- Cranio diapsidi con due finestre temporali ben distinguibili

- Nell’adulto il cranio è acinetico (la mascella superiore non è mobile rispetto al cranio)

- Finestra parietale + occhio parietale (struttura simile ad un occhio: struttura trasparente simil retina

che avvolge un corpo vitreo), funzione percezione della radiazione

- Rene metanefro (quindi specializzato)

- No organo copulatore, fase di corteggiamento con combattimento

- Cure parentali

- Accoppiamenti una volta l’anno

SUPERORDINE ARCHOSAURIA.

CLASSIFICAZIONE.

• ARCOSAURI

PTEROSAURI †

o CROCODILIA

o COCCODRILLI

 ALLIGATORI

 GAVIALIDI

DINOSAURI

o ORNITISCHI †

 SAURISCHI †

 • UCCELLI

ORDINE CROCODRILIA.

24 specie divisi in 3 famiglie:

1. Crocodilidi: specie che raggiungono le maggiori dimensioni, 4° dente

mascellare visibile a bocca chiusa

2. Alligatoridi: muso tozzo e arrotondato, 4° dente mascellare non visibile a

bocca chiusa (alloggiati in una scanalatura sulla mascella)

3. Gavialidi: mascella e mandibola molto allungate e strette, esclusivamente

ittiofagi

Originati nel Triassico, molte specie (anche di grandi dimensioni) non hanno superato la Grande

Estinzione.

Ordine Crocodilia moderno relativamente ridotto e omogeneo, il quadro strutturale si è mantenuto

pressoché invariato fino ai giorni nostri.

Li troviamo in zone tropicali e subtropicali, hanno una vita anfibia e li troviamo principalmente in ambienti

d’acqua dolce, ma anche alcune specie eurialine (che quindi possono sopportare anche le acque salate)

dotate di ghiandola del sale per eliminare l’eccesso di sali.

Coda robusta e appiattita lateralmente efficace per il nuoto, arti ben sviluppati.

CRANIO. Cranio appiattito e allungato, praticamente triangolare, diapside (le due coppie di finestre

temporali, la inferiore e la superiore, sono ben riconoscibili nello scheletro del cranio) e acinetico. Mascella

fusa con il neurocranio, mandibola inferiore sospesa al neurocranio mediante il quadrato (fuso con il

neurocranio).

La maggior componente della mandibola inferiore è di natura dermica (osso dentale) e supporta i denti che

sono di tipo tecodonti (inseriti in un alveo), cilindrici e appuntiti. Compare il palato secondario, le coane

sono poste molto indietro rispetto alla cavità buccale e il palato molle completa la separazione tra via aerea

e via alimentare. Non hanno forame parietale (e quindi mancano di organo parietale). Narici esterne

spostate dorsalmente e molto ampie (peculiarità: la posizione delle narici esterne permette agli individui di

respirare restando immersi, facendo sporgere a pelo dell’acqua solo le narici).

TEGUMENTO. Molto spesso e robusto, sono dotati di placche ossee (dette osteodermi) e squame molto

spesse non embricate. Generalmente di colore scuro dorsalmente e chiaro ventralmente. Mancano

completamente di ghiandole tegumentarie, ad eccezione di ghiandole odorose poste inferiormente sulla

mandibola inferiore, utilizzate durante il corteggiamento.

RESPIRAZIONE. Peculiare: polmoni posti anteriormente al fegato,

hanno un muscolo diaframmatico (non omologo del

diaframma dei mammiferi) che tira il fegato

caudalmente permettendo l’espansione dei polmoni,

mentre la contrazione dei polmoni avviene grazie

all’intervento dei muscoli addominali che spostano

anteriormente il fegato. Quindi i coccodrilli ventilano i loro polmoni

mediante una pompa a pistone epatica.

Adattamenti alla respirazione in acqua:

• Narici dorsali

• Palato secondario

In più hanno la lingua fusa con il pavimento della bocca e non protusibile.

CIRCOLAZIONE. Cuore completamente settato, quindi con due atri e due ventricoli (a differenza degli altri

sauropsidi che hanno cuore tripartito o con setto interventricolare incompleto). Peculiarità, il forame di

Panizza: è un ponte aortico che mette in comunicazione i due archi sistemici appena si dipartono dai

rispettivi ventricoli e permette di bypassare i polmoni (che subiscono vasocostrizione) in determinate

situazioni (es. durante l’immersione in apnea) e può avere diverse funzioni:

1. Controllo della distribuzione del sangue al corpo

2. Acidificazione del sangue utile per la digestione

3. Fenomeno del basking (termoregolazione della temperatura corporea): quando si mette al sole per

scaldarsi, abbassamento del metabolismo, ciclo polmonare bypassato, il sangue può essere

utilizzato per ridistribuire il calore lungo il corpo.

CERVELLO E ORGANI DI SENSO. Cervello molto sviluppato.

VISTA. Occhi grandi e sporgenti, ravvicinati e posti dorsalmente, dotati di due palpebre mobili (+ palpebra

nittitante) e adattati alla vista notturna e alle condizioni di bassa luminosità (retina ricca di bastoncelli).

UDITO. Molto raffinato. Comunicazione acustica molto importante (sia durante il corteggiamento che

nell’interazione madre-piccolo).

OLFATTO. Sviluppato, ma non hanno l’organo vomeronasale (organo di Jaconbson).

Batteria di meccanocettori e chemiocettori legati alla vita anfibia e alla predazione notturna.

Non hanno l’organo parietale né l’ipofisi.

ALIMENTAZIONE. Tutti predatori, carnivori o ittiofaghi. Principale forma di predazione l’agguato, la preda

viene poi trascinata sott’acqua e affogata, alcune specie ruotano su se stesse aiutandosi con la coda per

ferire mortalmente la preda e ridurla in pezzi (mandibole molto potenti, adduttori forti).

Ingoiano porzioni di preda molto grandi (non masticano), stomaco con piastre abrasive e pH molto basso.

Escrezione: ammoniaca, grazie alla loro vita anfibia.

RIPRODUZIONE. Tutti ovipari, depongono un numero variabile (dalle 20 alle 50 circa) di uova cleidoiche

altamente calcificate. Deposizione sulla terraferma in nidi costruiti dalle femmine.

Dimorfismo sessuale marcato (maschio di grandi dimensioni), organo copulatore impari ed erettile per il

maschio, fecondazione interna. Poliginia e forte competizione tra maschi, nonché complesso

corteggiamento. La femmina ha la cloaca (quindi urogenitale + escretore stessa apertura).

Non stupirà che utilizzino segnali di tipo acustico a basse frequenze (segnale onesto; basse frequenze

indicano individui più grandi) ed abbiamo cure parentali molto sviluppate che vanno dalla costruzione di nidi

alla sorveglianza e difesa degli stessi, aiuto alla schiusa, trasporto dei piccoli, difesa dei piccoli, c’è una

condizione di estrema pericolosità (fenomeni di cannibalismo). I maschi tendono ad uccidere con facilità i

piccoli. Vengono costruite queste strutture fatte di materiale vegetale che isola e fermenta sviluppando

calore che serve per lo sviluppo dei piccoli. Attraverso una raffinata comunicazione di tipo acustico, che

ritroveremo tranquillamente nei pigolii degli uccelli per la sincronizzazione della schiusa e per la

comunicazione con la mamma. Schiudono sulla terraferma perché il nido è sulla terra e poi portano i piccoli

in acqua e se ne occupano in modo molto raffinato.

ACHTUNG!! Determinazione del sesso temperatura dipendente temperature più alte generano individui

maschi, più basse femmine.

AVES

- Oltre 9000 specie distribuite su quasi tutta la Terra;

- Trovano in tutti gli ambienti terrestri del pianeta, dalle foreste ai deserti, dalle montagne alle praterie,

e volano su tutti gli oceani;

- Grande uniformità strutturale (150 milioni di anni di evoluzione, eppure appartenenti all’ordine

facilmente riconoscibili);

- Penne. Se un animale ha le penne è un UCCELLO. Inequivocabilmente;

- Zampe anteriori modificate in ali (anche se non tutti le utilizzano poi per volare);

- Arti posteriori adatti a camminare, nuotare o aggrapparsi a dei sostegni;

- Oltre ad avere ali per sostegno e spinta nell’aria, un uccello deve avere le ossa leggere e cave, ma

al contempo sufficientemente robuste per costituire un supporto rigido;

- Il sistema respiratorio dev’essere estremamente efficiente per fare fronte alle notevoli richieste

metaboliche del volo;

- Sistema di termoregolazione per mantenere costante le T corporea;

- Sistema digerente rapido ed efficace, adatto a metabolizzare una dieta molto energetica;

- Tassi metabolici elevati ed un sistema di circolazione con un’elevata P sanguigna;

- Sistema nervoso finemente regolato e sensi acuti, in particolar modo una vista eccellente, per

gestire i complessi problemi del volo.

Per parlare di uccelli bisogna fare una piccola digressione sui dinosauri. Estrema varietà di forme, con due

linee:

• Saurischi -> porta agli uccelli

• Ornitischi

Numerosi caratteri comuni Saurischi e Aves:

• Articolazione tra cranio e colonna mediante un singolo condilo (protuberanza

dell’osso che permette l’articolazione, 2 nei mammiferi)

• Un solo osso nell'orecchio medio (staffa) [Tre nei mammiferi]

• Mandibola composta da 5-6 ossa [Uno nei mammiferi]

• Escrezione di acido urico [Urea nei mammiferi]

• Uova ricche di tuorlo

• Embrione che si sviluppa sulla superficie del tuorlo con segmentazioni poco profonde

TEORIA DELL’ANTENATO. Circa 147 milioni di anni fa, un animale volante annegò ed andò a depositarsi

sul fondo di una basse laguna nell’area che attualmente corrisponde alla Baviera, in Germania. Rimase lì

fino al 1861, quando fu scoperto da un operaio che spaccava ardesia in una cava. Questo fossile aveva

circa le dimensioni di un corvo, con un cranio non troppo diverso da quello degli attuali uccelli, a eccezione

delle mascelle a forma di becco che portavano piccoli denti ossei alloggiati in alveoli, come quelli dei rettili.

Lo scheletro era decisamente rettiliano con una lunga coda ossea, dita con unghie e costole addominali.

Poteva essere classificato come un rettile, se non fosse stato per il fatto che presentava una chiara

impronta di penne, quella meraviglia dell’ingegneria biologica che possiedono solo gli uccelli.

Archaeopteryx litographica, come fu chiamato questo fossile, risultò un ritrovamento enormemente

significativo perché dimostrò la parentela filogenetica tra rettili ed uccelli. Gli zoologi avevano da tempo

riconosciuto la somiglianza tra rettili e uccelli sulla base di molteplici omologie morfologiche, embriologiche

e fisiologiche.

PROBLEMI DI CLASSIFICAZIONE. Huxley denominò gli uccelli “rettili glorificati” e li classificò all’interno di

un gruppo di dinosauri saurischi che sono i:

- Teropodi, che mostrano diverse caratteristiche simili a quelle degli uccelli. I teropodi condividono

con gli uccelli molti caratteri derivati, il più ovvio dei quali è il lungo collo mobile ad S.

Ulteriori prove del legame tra rettili e uccelli provengono dai fossili recentemente descritti dei giacimenti

cinesi della provincia di Liaoning, datati dalla fine del Giurassico all’inizio del Cretaceo. Fra questi

spettacolari fossili ne troviamo alcuni rivestiti di una serie di filamenti cheratinici:

Sinosauropteryx

o Protarcheopteryx

o Caudipteryx

o

Questi dinosauri piumati non potevano volare. Tuttavia avevano arti anteriori accorciati e penne con

vessillo simmetrico (le penne degli uccelli moderni hanno invece il vessillo asimmetrico). Probabilmente i

filamenti e le piume di questi dinosauri servivano per la termoregolazione, oppure per la comunicazione

visiva, nel caso in cui fossero state colorate. Altri fossili di uccelli più derivati rispetto a quelli di

Archaeopteryx provengono dalla Spagna e dall’Argentina, documentando la presenza di alcune

caratteristiche degli uccelli moderni, come lo sviluppo dello sterno carenato e dell’alula, la mancanza di

denti, e la fusione tra le ossa. L’approccio filogenetico alla classificazione porta a raggruppare gli uccelli

con i dinosauri teropodi e ci fa prendere coscienza del fatto che i DINOSAURI NON SI SONO ESTINTI, ma

vivono ancora insieme a noi e sono appunti quelli che noi chiamiamo “uccelli”.

Dal punto di vista filogenetico quindi gli uccelli derivano dai teropodi, e rappresentano i principali

rappresentanti viventi di una linea filetica di vertebrati amnioti diapsidi, che sono gli arcosauri, che

comprende anche i coccodrilli, oltre ai dinosauri.

Le PENNE NON COMPAIONO CON GLI UCCELLI ma compaiono prima.

Archeaopteryx è sicuramente uno dei fossili vicino agli Aves. Probabilmente non è un anello mancante

ma una linea parallela che coesisteva già con uccelli di forma moderna, che permette comunque di

capire quali sono stati i cambiamenti più importanti e la struttura degli uccelli a livello fossile:

1) La coda si accorcia: rimane solo il piccolo pigostilo (estremità ricurva in alto della colonna

vertebrale degli Uccelli, costituita dalle ultime 5-6 vertebre della regione caudale fuse insieme 

alleggerimento);

2) Fusione delle ossa distali degli arti anteriori (omero e radio);

3) Riduzione del numero di dita a livello di ossa metacarpali;

4) Fusione di tibia e fibula delle zampe posteriori. In Archaeopterix si vede una tibia/fibula, negli

uccelli invece sono fuse;

5) Semplificazione estrema delle ossa a livello cranico anche se la scatola cranica si fa completa

(encefalo diventa maggiore);

6) Le costole si riducono in numero;

7) Sterno carenato  inserzione muscolare per i muscoli pettorali e dorsali necessari per il volo;

8) Le coste sono rinforzate con delle strutture che si chiamano processi uncinati, che le

inseriscono una nell’altra. A quel livello sono poco elastici. Formano una gabbia rigida.

9) Archeopterix probabilmente volava, anche se non era un campione. Ce lo suggeriscono vari

elementi tra cui:

a. La forma dell’ala

b. Numero di penne simili a quelle degli uccelli in numero

c. Penne asimmetriche primarie. Asimmetriche vuol dire che l’asse non è centrale.

CARATTERISTICHE GENERALI DELLA CLASSE AVES.

1) Si distinguono 4 parti più o meno distinte: CAPO, COLLO, TRONCO E CODA;

2) Arti pari, con quelli anteriori modificati per il volo, arti posteriori variamente adattati per aggrapparsi,

arrampicarsi, afferrare il cibo, camminare e nuotare; piede con 4 dita (due o tre dita in alcuni);

3) Copertura epidermica di penne sul corpo e arti anteriori e di squame sugli arti posteriori; tegumento

sottile costituito da epidermide e derma; ghiandole sudoripare assenti; ghiandola del grasso o

uropigio alla base della coda;

4) Scheletro totalmente ossificato con cavità aerifere; ossa del cranio fuse (maggiore rigidità), con

un solo condilo occipitale; ciascuna mascella ricoperta da una teca cornea che forma un becco;

denti assenti; costole con processi rinforzanti; coda ridotta a pigostilo, sterno ben sviluppato con

carena, talvolta ridotto e senza carena; un solo osso nell’orecchio medio (staffa). OSSA

PNEUMATICHE (cave);

5) Sistema nervoso ben sviluppato con cervello munito di cervelletto e lobi ottici, 12 paia di nervi

cranici.

6) Sistema circolatorio con cuore quadripartito, con due atrii e due ventricoli; circuito polmonare e

sistemico ben separati, arco aortico destro persistente; eritrociti del sangue nucleati;

7) Endotermi;

8) Respirazione unidirezionale + sacchi aeriferi;

9) Sistema escretore con rene metanefrenico; ureteri che si aprono in una cloaca; vescica urinaria

assente; urina semisolida; acido urico principale catabolita azotato;

10) Sessi separati, testicoli pari, con dotti deferenti che si aprono nella cloaca; femmine con solo

ovario ed ovidotto di sinistra; organo copulatore presente solo nelle anatre, oche, paleognati e pochi

altri;

11) Fecondazione interna; uovo amniotico con molto tuorlo e un guscio calcareo rigido; membrane

embrionali nell’uovo durante lo sviluppo; incubazione esterna; giovani attivi alla nascita (precoci) o

incapaci di alimentarsi da soli e talvolta nudi (inetti); determinazione del sesso femminile (femmine

sono eterogametiche).

CLASSIFICAZIONE. Tante specie -> tante famiglie, distinzione in base a cranio e ossa palatine (ossa del

palato). Distinguiamo:

- Paleoagnati: palato tipo rettiliano (spesso) -> categoria che comprende tutti i non volatori; sterno

piatto e poco sviluppato;

- Neognati: sterno carenato e muscolo pettorale sviluppato (tutti i volatori).

Si dividono in 2 categorie:

Galloansere: possiedono un organo copulatore;

o Neoaves: non lo possiedono.

o

TEGUMENTO. Epidermide relativamente sottile e strato corneo poco sviluppato su gran parte del corpo, ad

eccezione degli arti posteriori in cui sono presenti squame cornee (che non subiscono muta). Sono presenti

artigli e i margini delle mandibole, prive di denti, sono ricoperti da un becco corneo. I principali derivati

epidermici sono le penne. NB. L’evoluzione delle penne e della struttura della pelle è strettamente legata

alla comparsa dell’endotermia.

Il derma degli uccelli manca di ossificazioni (alleggerimento). È uno strato sottile ben vascolarizzato con

fibre di collagene intrecciate e molti tipi di recettori sensoriali.

Numerosi muscoli lisci associati alle penne:

- Erettori: sollevano le penne

- Depressori: le abbassano

- Retrattori: le ritirano verso l’interno

- Rotatori: le ruotano sul loro asse

PENNE. Fanno parte dell‘apparato tegumentario, in particolare dalla proliferazione controllata di cellule

dell’epidermide che producono cheratina.

Struttura della penna:

- Calamo: asse centrale la cui base è inserita nel follicolo, è cavo;

- Rachide: parte distale;

- Barbe + barbule: parallele tra di loro, si diramano

obliquamente ad ambo i lati del rachide, formano una

superficie omogenea e liscia, il vessillo, asimmetrico;

- Apice: parte più esterna della struttura.

Oss. Se le barbule si separano, gli uccelli possono riunirle lisciando le penne con il becco.

Caratteristiche della penna.

- Struttura morta, cheratina, di origine dermica (ricorda che sono omologhe delle squame dei rettili);

- Pigmenti di origine vegetale aggiunti durante la crescita (melanina, carotenoidi, ecc.)

- Coprono gli uccelli in tutte le zone tranne nelle zampe posteriori, dove ci sono squame (da cui la

provenienza rettiliana è chiara).

DIFFERENZE TRA PIUMA E PENNA.

PENNE. Funzione principale volo, ma anche termoregolazione (soprattutto nei pulcini); si riconoscono

grazie alla presenza di barbule lasse in prossimità del calamo;

PIUME. Funzione principale termoregolazione; sono più soffici e lasse.

Tipi di penne (funzione volo):

- Penne di contorno: penne del corpo (danno forma

all’animale e lo rivestono); al calamo hanno

barbe lasse;

- Penne remigranti: penne delle ali; si

distinguono:

Remigranti primarie: sono quelle distali;

o Remigranti secondarie: sono quelle

o prossimali;

- Penne timoniere: sono quelle della coda.

Molte variazioni:

- Semipiume: in cui il rachide è più lungo della barba. Servono per isolamento e sono intermedie tra

la forma piume e la forma pinna di contorno. Le troviamo nei pulcini immaturi in cui la funzione

penne è solo di garantire la T e di impedire la dispersione di calore (hanno metabolismo molto

elevato);

- Piumino polverigeno: fatto da piume che si sfaldano continuamente e si distribuiscono sul corpo

(sembra per funzione termoregolatoria);

- Setole: molto simili a peli, rimane solo il rachide, dure resistenti e rigide, funzione protettiva;

- Filo-piume: strutture sensoriali che percepiscono vibrazioni e pressione.

Funzione delle penne.

- Superfici per il volo (ali e coda)

- Termoregolazione. Isolamento termico e mantenimento della temperatura, Intrappolano l’aria e ne

riducono il flusso in prossimità della pelle;

- Comunicazione visiva, tutte le colorazioni derivano direttamente o indirettamente da vegetali.

Sfoggiare colori sgargianti è quindi un indicazione ed una componente di selezione

sessuale;

- Importanti anche per l’impermeabilizzazione (a volte sono oleate);

- Fenomeni legati al display (quindi motivi comportamentali e cambiamenti del modo in cui compare

all’esterno), al camuffamento (cripsi), ai display predatori o per difendersi dalle prede;

- Riducono l’evaporazione (e di conseguenza la perdita d’acqua)

Queste ultime funzioni devono aver preceduto il volo durante il processo evolutivo.

Colorazione delle penne. È il prodotto di due differenti meccanismi: struttura fisica + pigmenti chimici. Il

rosso, il giallo, il marrone e il nero sono pigmenti chimici, mentre la forma fisica e la diffrazione della luce

producono il bianco, il blu e i colori iridescenti.

Secrezione oleosa delle penne: la principale ghiandola tegumentaria degli uccelli è una singola ghiandola

alveolare ramificata detta uropigio, localizzata sopra la base della coda e produce una secrezione oleosa e

cerosa che l’uccello spalma sulle penne con l’aiuto del becco, funzioni.

• Impermeabilizzazione (in particolare nelle specie marine, come ad es. i pinguini)

• Antibatterico

• Controllo del piumaggio (ordine)

L’uropigio è completamente assente negli struzzi e in poche altre specie (NB gli struzzi non volano, minor

necessità di avere le penne ordinate). Poche ghiandole cerose sono presenti nel canale uditivo esterno.

MUTA DELLE PENNE. Le Penne si usurano, quindi ci sono mute e cambi periodici. Il fatto che la muta sia

periodica e ben regolata è ovvio dal piumaggio dipende la capacità di volare. Molto organizzata e costo

metabolico elevato.

Il processo di muta può essere:

- Graduale: l’animale non rimane mai nudo (principale). Le nuove penne spuntano prima che

vengano perse quelle della coppia successiva e la maggior parte degli uccelli può continuare a

volare con pieno vigore anche durante il processo di muta;

- Contemporaneo: di tutte le penne primarie (in molti uccelli acquatici tipo anatre, oche ecc.), non

possono volare durante la muta (di solito in tarda estate, dopo la stagione riproduttiva).

VOLO. Cosa promosse l’evoluzione del volo negli uccelli la capacità di rendersi liberi dalla vita sul terreno.

Lo spazio aereo era un ambiente relativamente poco sfruttato, ma allo stesso tempo ricco di insetti volanti

di cui nutrirsi. Il volo offrì anche la capacità di sfuggire ai predatori terrestri. In seguito offrì anche

l’opportunità di spostarsi rapidamente e su lunghe distanze per fondare nuove aree riproduttive e per

beneficiare di cambiamenti favorevoli del clima nel corso dell’anno, migrando da nord a sud secondo la

stagione.

ALA. L’ala consiste di un omero attaccato prossimalmente al torace attraverso la scapola e distalmente

all’ulna e al radio. Il carpo metacarpo è allungato e forma la terza parte dell’ala. Il primo dito è piccolo,

comprende due falangi e origina dal carpo metacarpo vicino all’articolazione dell’ulna e supporta l’alula

(protuberanza pennata); il secondo dito è composto di due falangi, è largo e schiacciato e supporta le

penne remigranti primarie; il terzo dito è molto piccolo e supporta le penne primarie; quarto e quinto persi.

FUNZIONAMENTO DEL VOLO .

Se un flusso va più veloce riduce la pressione. L’ala come una lama taglia il mezzo (aria) sopra l’ala il

flusso è più veloce e ho pressione minore rispetto alla parte sotto, in cui ho una pressione più alta 

gradiente verticale di pressione che garantisce la portanza (spinta verso l’alto, che si contrappone alla

forza peso). Resistenza ridotta poiché la superficie di taglio è minima.

NB: cambiando la posizione dell’ala  turbolenze, vengono controllate grazie a:

1) Alula o gruppo di piccole penne inserite sul primo dito, che formano una fessurazione lungo il bordo

anteriore, nel mezzo dell’ala

2) Fessurazioni tra le remiganti primarie (digitazioni), lungo il bordo posteriore, verso l’estremità

dell’ala.

L’ala funziona bene tranne che in punta. Qui si generano molte turbolenze. Il motivo per cui grandi volatori

hanno le ali a punta è per ridurre l’area di turbolenza e le forze parassite. Possono alternativamente

allungare la parte estrema dell’ala e allontanare dal corpo le turbolenze.

Il volo a V minimizza le turbolenze.

Riduzione della resistenza: 2 possibili soluzioni

- Assottigliamento dell'ala → minore superficie su cui si generano turbolenze

- Allungamento dell'ala → spostamento distale dei punti di turbolenza

VOLO BATTENTE. Sono necessarie due forze:

1) Forza portante verticale (lifting force) per sostenere il peso dell’uccello, fornita dalle penne

remigranti secondarie;

2) Forza orizzontale traente (thrusting force) per muovere l’uccello in avanti, contro la forza di

resistenza dell’attrito, fornita dalle penne remigranti primarie.

La potenza maggiore viene applicata dal colpo dell’ala verso il basso. Le remiganti primarie si piegano

verso l’alto e ruotano secondo un angolo di attacco molto acuto, battendo l’aria come un propulsore.

L’intera ala e il corpo dell’uccello viene tirata in avanti. Durante il colpo d’ala verso l’alto, le remiganti

primarie si piegano nella direzione opposta, in modo che la loro superficie superiore ruoti secondo un

angolo di attacco positivo per produrre la trazione, come fanno le superfici inferiori durante il colpo d’ala

verso il basso. Un potente colpo è necessario verso l’alto per il volo librato, come accade nei colibrì ed è

importante per il rapido decollo dei piccoli uccelli con ali ellittiche.

Fattori di distinzione sono:

- La lunghezza alare;

- Il carico alare;

- Le modalità di volo.

VOLO BATTUTO.

Gli uccelli non muovono solo le ali in senso alto-basso. L’animale sposta anche l’ala in avanti e cambia

anche il modo in cui l’ala si inclina rispetto all’aria.

Se fai una sezione di un’ala di un uccello che batte le ali vedresti due sezioni:

- la parte prossimale: si muove abbastanza e lo fa in modo quasi perpendicolare al flusso d’aria e

quindi genera la portanza (gran parte della componente vettoriale è verticale);

- la parte distale (remigante primaria) ha un altro tipo di angolo con l’aria: genera poca portanza, ma

genera molta spinta. Parte distale è quella che fornisce la spinta all’animale; parte prossimale è

quella che genera il sollevamento.

Altra cosa interessante: uno dei vantaggi enormi delle penne a differenza delle membrane dei chirotteri è

che quando l’aria è spinta in basso la superficie di spinta è continua ma quando ritorna ci sono delle

fessure: resistenza diminuita.

TIPOLOGIA DI ALI. Specializzazioni in base all’habitat e al comportamento. 4 tipi:

1. Ali ellittiche ad alta manovrabilità: ambiente boschivo, necessità di evitare ostacoli, agilità; basso

rapporto di esposizione (lunghezza/larghezza media), fessurazioni. Non molto efficiente nei voli

lunghi. Volo esplosivo.

2. Ali a punta per alte velocità: uccelli che si nutrono in volo. Larghe nella porzione prossimale,

assottigliate all’estremità (riduzione delle turbolenze), in sezione sono sottili e piatte, basso rapporto

di esposizione, no fessurazioni sulle punte, aerodinamicamente efficiente per un volo ad alta

velocità, ma non può sostenere con sicurezza un uccello in volo a bassa velocità.

3. Ali da veleggiatori oceanici: elevato rapporto di esposizione, lunghe e strette, alta velocità, alta

portanza, planata dinamica, poco manovrabili.

4. Ali da veleggiatori terrestri: devono sollevare grossi carichi e esplorare vasti territori, ala con

fessurazioni, alula pronunciata e ricurva, alta portanza e bassa velocità.

ARTI POSTERIORI. Ridurre le dita significa ridurre l’attrito nella locomozione cursoria. Negli uccelli

arriviamo al massimo alla riduzione di due dita. Non arriva mai ad una come il cavallo perché è bipede e

quindi se avesse un solo dito avrebbe problemi di stabilità. È interessante che quando gli uccelli

arboricoli stanno attaccati ad un ramo non fanno nessun tipo di sforzo: possono anche dormire. Il tendine

è dietro. Quando l’animale si lascia andare, il peso dell’animale stesso fa chiudere la zampa (tira il

tendine). Adattamento estremo alla vita arboricola.

Derivazioni degli uccelli nuotatori. 2 tipi:

- Palmature

- Lobature: lobi sulla zampa.

TEORIE SULL’EVOLUZIONE DEL VOLO. Due ipotesi fondamentali e con valenza tradizionale:

- Arboricola: in animali arrampicatori che si buttano nel vuoto e quindi planano. Da piccole planate si

associano lentamente piccole battute d’ali per allungare la caduta (stadio al quale probabilmente si

trovava l’Archaeopteryx). Fino ad arrivare al volo battente. Dato che l’origine è in animali fortemente

bipedi pensare che fossero anche arboricoli è difficile;

- Cursoria: partiamo da corridori bipedi molto veloci, predatori, che usavano le ali per alleggerire il

loro peso sulle zampe, ridurre attrito e aumentare velocità. Da ciò passaggio alle battute (ala che

fornisce anche spinta) ed infine al volo battente. Il problema qui è che se ci solleviamo del terreno,

la nostra unica spinta è data dalle zampe, quindi RIDUCIAMO la spinta e andiamo più lenti. Le

zampe non spingono più. Anche quest’ipotesi ha degli elementi di debolezza, quindi.

- Altra ipotesi attuale: ritrovamento di fossili di dinosauri con ali nelle zampe anteriori e posteriori.

Dinosauri con 4 ali! Ha rinforzato l’ipotesi arboricola. Comunque si nota che anche in un dinosauro

che probabilmente volicchiava come Archaeopteryx, l’arto anteriore non è così diverso da quello di

individui che non volavano. Quindi le ali sono nate non per planare e garantire sollevamento ma per

catturare prede. A partire da strutture presenti per altri motivi poterono sfruttare la portanza

garantita da queste strutture e quindi compiere piccoli balzi fino a giungere ad un volo efficace.

SCHELETRO. Una delle principali esigenze strutturali per il volo è il possedere uno scheletro leggero, ma

allo stesso tempo resistente.

CRANIO. Il cranio degli uccelli è una struttura leggera e per lo più fusa in un unico pezzo. La scatola

cranica e le orbite sono grandi per ospitare un cervello voluminoso e i grandi occhi, necessari alla rapida

coordinazione motoria e all’acutezza visiva. Gli uccelli moderni sono del tutto privi di denti, ma

posseggono un becco corneo (di cheratina). Come tutti gli altri arcosauri, gli uccelli si sono evoluti da

antenati con cranio diapside. Tuttavia il cranio degli uccelli attuali è talmente specializzato che è difficile

vedere traccia della condizione diapside ancestrale. Metautostilia (osso quadrato come sospensore della

mandibola). Cranio cinetico.

COLONNA VERTEBRALE E OSSA.

- Rigidità della colonna vertebrale: maggior parte delle vertebre fuse insieme al cinto pelvico e allo

sterno (ad eccezione delle cervicali);

- Lo sterno è dotato di una carena larga e sottile (superficie di inserzione dei potenti muscoli del

volo);

- Furcula: osso a forcella ottenuto da fusione delle clavicole  si flette durante il battito delle ali;

- Ossa degli arti anteriori modificate per il volo: ridotte in numero e spesso fuse insieme (comunque

riconoscibile la derivazione dall0arto dei tetrapodi);

- Generale alleggerimento del corpo: perdono denti, hanno ossa pneumatiche, no corna o strutture

ornamentali ossificate ecc.

Ossa pneumatiche: cave all’interno e piene d’aria. Estremamente leggere. Il fatto di essere trabecolate fa

sì che non siano fragili, ma abbiano elevata flessibilità meccanica.

MUSCOLATURA. Due muscolature fondamentali per il volo:

- Muscolo pettorale: abbassa le ali durante il volo;

- Muscolo sovracoracoideo: che alza le ali.

Sia il muscolo pettorale che il sovracoracoideo sono ancorati alla catena del torace.

Muscolatura della zampa. Dalla principale massa muscolare della zampa, posta nella coscia, si dipartono

verso il basso, fino alle dita, tendini sottili ma robusti, alloggiati in guaine simili a manicotti. Di conseguenza

il piede è quasi totalmente privo di muscoli e ciò spiega l’aspetto sottile e delicato delle zampe degli uccelli.

Questa disposizione fa sì che la massa muscolare sia vicina al centro di gravità degli uccelli e allo stesso

tempo consenta una grande agilità ai piedi snelli e leggeri. Poiché i piedi consistono essenzialmente di

ossa, tendini e pelle robusta ricoperta di squame, essi sono molto resistenti al freddo. Quando un uccello si

posa su un ramo, viene attivato un ingegnoso meccanismo di bloccaggio delle dita che impedisce

all’uccello di cadere dal suo posatoio quando si addormenta.

ALIMENTAZIONE. Gli uccelli metabolizzano rapidamente il cibo grazie ad un sistema digerente molto

efficace:

- Gli insetti costituiscono di gran lunga l’alimento principale (condizione ancestrale, ma non l’unico!!),

difficilmente uccelli prettamente erbivori;

- Hanno bisogno di cibo di qualità e altamente nutritivo e facilmente digeribile;

- Non hanno denti, per triturare il cibo  tappe alimentazione:

Nel becco ( detto ranfoteca, numerose specializzazioni e varietà di strutture): ghiandole

o salivari scarsamente sviluppate che producono muco per lubrificare il cibo, poche papille

gustative, lingua cornea;

Faringe corto (in alcuni uccelli all’estremità inferiore del faringe c’è il gozzo, funzione camera

o di accumulo);

Esofago relativamente lungo, muscoloso ed elastico;

o Lo stomaco consiste di:

o Proventriglio (ghiandolare): secernente succo gastrico

 Ventriglio (muscolare): muscoloso e specializzato nel triturare il cibo. Curiosità: i

 granivori inghiottono oggetti ruvidi come sabbia e sassolini per coadiuvare l’azione

meccanica del vetriglio. Certi uccelli da preda come i gufi formano delle borre di

materiale indigeribile, per lo più ossa e peli nel proventriglio e poi le espellono dalla

bocca.

Nel punto di giunzione fra intestino e retto vi sono due ciechi: questi sono ben sviluppati

o negli uccelli erbivori, nei quali funzionano come camere per la fermentazione.

La parte terminale del canale digerente è la cloaca, che riceve anche i dotti genitali e gli

o ureteri.

SISTEMA ESCRETORE: i reni pari metafrenici, relativamente grandi sono composti da parecchie migliaia

di nefroni, ciascuno formato da un corpuscolo renale e da un tubulo renale. Come in altri vertebrati l’urina

viene formata mediante filtrazione glomerulare seguita da una modificazione selettiva del filtrato nel tubulo.

Gli uccelli, come i rettili, eliminano i prodotti azotati di rifiuto sotto forma di acido urico piuttosto che di

urea, un adattamento originatosi con l’evoluzione dell’uovo dotato di guscio.

Nell’uovo con guscio, tutti i prodotti di rifiuto devono rimanere all’interno del guscio stesso insieme

all’embrione in via di sviluppo. Se venisse prodotta urea, questa si accumulerebbe rapidamente in

soluzione fino a raggiungere concentrazioni tossiche. L’acido urico, invece cristallizza precipitando dalla

soluzione e può così essere accumulato senza danno all’interno del guscio dell’uovo.

Grazie alla bassa solubilità dell’acido urico possono eliminare una stessa quantità di rifiuto azotato

utilizzando molta meno acqua. Nella cloaca l’acido urico si mescola con il materiale fecale.

Gli uccelli marini (a anche le tartarughe marine) hanno evoluto un sistema unico per eliminare le grandi

quantità di sale ingerite con il cibo e con l’acqua di mare che bevono. L’acqua di mare ha circa il 3% di sale

ed è tre volte più salata dei liquidi corporei di un uccello. Poiché il rene degli uccelli non può concentrare

sale nell’urina per valori superiori allo 0,3% il sale in eccesso viene rimosso dal sangue tramite specifiche

ghiandole del sale collocate sopra ciascun occhio. Queste ghiandole sono in grado di eliminare una

soluzione di cloruro di sodio altamente concentrata, fino a due volte la concentrazione dell’acqua di mare

(naso perennemente gocciolante).

SISTEMA CIRCOLATORIO.

- Non è molto differente da quello dei mammiferi.

- Il cuore, dotato di quattro camere, è grande ed ha pareti ventricolari robuste; gli uccelli condividono

quindi con i mammiferi una separazione completa della circolazione respiratoria e sistemica. Il loro

battito cardiaco è estremamente rapido e, come nei mammiferi, esiste una relazione inversa tra

frequenza cardiaca e peso corporeo. La pressione sanguigna degli uccelli è più o meno simile a

quella dei mammiferi di taglia simile. Il sangue degli uccelli contiene eritrociti nucleati biconvessi (i

mammiferi, possiedono gli eritrociti biconcavi, privi di nucleo, alquanto più piccoli di quelli degli

uccelli). I fagociti, o cellule ameboidi mobili del sangue, sono particolarmente efficienti nel riparare le

ferite e nel distruggere i microbi.

SISTEMA RESPIRATORIO. È molto differente dai polmoni dei rettili e dei mammiferi, ed è

meravigliosamente adattato per far fronte alle alte richieste metaboliche del volo. I polmoni ricevono aria

ossigenata non solo durante l’inspirazione ma, anche nella fase di espirazione. Un flusso quasi continuo di

aria ossigenata passa attraverso un sistema di parabronchi

riccamente vascolarizzati. È senza dubbio il più efficiente sistema

respiratorio dei vertebrati.

I polmoni hanno una struttura faveolata e non alveolata (come

nei mammiferi): quindi abbiamo dei setti successivi che

rimpiccioliscono il diametro dei vari canali fino a dimensioni così

piccole da permettere lo scambio gassoso.

A differenza da noi, il flusso sui polmoni è unidirezionale perché

non hanno solo i polmoni ma anche le sacchi aerei (sacchetti

pieni d’aria) usati per respirare ma che garantiscono, inoltre, un

ulteriore alleggerimento della struttura (piene d’aria) e come se

non bastasse garantiscono anche il raffreddamento in alcune

aree.

Meccanismo di respirazione. L’aria è ingerita nella trachea; si ha l’espansione dei sacchi aerei e i s. a.

posteriori si riempiono di aria; poi c’è compressione e l’aria passa dai sacchi a. posteriori nei polmoni

attraverso i parabronchi tubulari; in seguito passa nei sacchi aerei anteriori e quindi dopo la compressione

è espulsa. La loro fisiologia è molto complessa e occorrono due cicli respiratori completi (2 inalazioni e 2

inspirazioni) perché l'aria attraversi l'intero apparato respiratorio. Vantaggio. Non c’è spazio morto (i

polmoni hanno sempre ossigeno).

CERVELLO E ORGANI DI SENSO. Il cervello ha emisferi cerebrali, cervelletto e tetto del cervello medio

molto sviluppati. La corteccia cerebrale, principale centro della coordinazione nel cervello di mammifero, è

sottile, non fessurata e poco sviluppata negli uccelli, ma la parte centrale del cervello, il corpo striato, si è

ampliata come principale centro di integrazione e controlla attività come alimentazione, canto, volo e tutte

le complesse attività istintive legate alla riproduzione. Il lobi ottici, dilatazioni laterali del cervello medio,

formano un apparato visivo confrontabile con la corteccia visiva dei mammiferi.

Ad eccezione di uccelli non volatori, anatre ed avvoltoi, i sensi dell’odorato e del gusto sono poco sviluppati

negli uccelli.

VISTA. Questa mancanza è tuttavia più che compensata da un buon udito e da una vista superba, la più

acuta del regno animale. L’organo uditivo, la coclea, è molto più corta della coclea spiralata di un

mammifero, tuttavia gli uccelli sono più o meno in grado di percepire le stesse frequenze sonore udite

dall’uomo. In realtà l’orecchio di uccello supera di gran lunga quello dell’uomo nella capacità di distinguere

differenze di intensità e di rispondere a rapide fluttuazioni di tono. L’occhio di un uccello ricorda quello di

altri vertebrati nella sua struttura generale, ma è relativamente più grande, meno sferico e quasi immobile

(occhi telescopici); per esplorare il campo visivo, invece di ruotare gli occhi, gli uccelli ruotano l’intera testa

con il loro lungo collo flessibile. La retina, sensibile alla luce, è ricca di bastoncelli (per la visione in luce

debole) e di coni (per la visione dei colori). I coni sono predominanti negli uccelli diurni, mentre i bastoncelli

sono più numerosi in quelli notturni. Una caratteristica distintiva dell’occhio degli uccelli è il pettine, organo

riccamente vascolarizzato attaccato alla retina e sporgente nell’umor vitreo. Si pensa che il pettine fornisca

nutrienti all’occhio. Forse anche altre funzioni, per ora ancora non note. La fovea, o regione della visione

più acuta della retina, è posta in una profonda cavità (negli uccelli da preda ed in pochi altri) il che rende

necessario per l’uccello mettere a fuoco esattamente sul soggetto. Molti uccelli hanno inoltre due zone

sensibili (2 fovee) sulla retina, quella più centrale per una visione monoculare acuta e quella posteriore per

una visione binoculare.

OLFATTO E GUSTO. Poco sviluppati.

UDITO. Molto sviluppato.

- No orecchio esterno, la cavità è coperta da penne particolari che servono da filtro acustico

soprattutto nelle fasi di volo

- Struttura simili ai rettili, ma più specializzata

- Muscolo columellare (la columella si origina dall’arco ioideo!)  allontanamento della columella dalla

finestra ovale

- Elevata densità di cellule capellute

- Timpano ampio  elevata amplificazione (ricorda non hanno orecchio esterno!)

COMUNICAZIONE ACUSTICA E VOCALIZZAZIONI. Siringe. Gli uccelli non hanno corde vocali ma

hanno cartilagini modificate a termine della trachea con delle membrane che vibrano e dei muscoli ad hoc

per variare i suoni in modo estremamente elevati. Estrema plasticità. Canto per la territorialità in campo

socio-sessuale. Richiamo invece per tutto il resto.

MIGRAZIONI. Non tutti gli uccelli migrano. La maggior parte delle specie nord-americane ed euro-asiatiche

lo fanno, intraprendendo due viaggi annuali lunghi e rischiosi.

È la più grande avventura e il più grande rischio nella vita di un uccello.

Migrazione è probabilmente un carattere ancestrale. Probabilmente già i primi uccelli potevano migrare.

Sembra che anche le specie non migratorie abbia tutto il corredo genetico per migrare.

La maggior parte degli uccelli migratori segue delle rotte ben prestabilite in direzione nord-sud. La maggior

parte degli uccelli migratori vive e nidifica nell’emisfero settentrionale, dove è concentrata la maggior parte

delle terre emerse e dove si formano innumerevoli specchi d’acqua ogni anno allo scioglimento dei

ghiacciai. Pertanto molti uccelli acquatici e palustri migrano verso sud in inverno e verso nord in estate.

Quasi la metà delle specie di uccelli sono migratori, e di esse la maggior parte si riproduce alle latitudini più

settentrionali dell’emisfero nord. Ciò tuttavia lo possiamo dire con quasi assoluta certezza per il continente

americano; la situazione è un po’ diversa in Europa dove molte specie nidificano nei paesi del Mediterraneo

e si recano a svernare in Africa.

Alcune specie, soprattutto quelle acquatiche, compiono l’intera migrazione in un tempo relativamente

breve. Altre invece intraprendono un viaggio più comodo, cioè a tappe, fermandosi spesso per rifocillarsi.

Alcune specie sono famose per le loro migrazioni su lunghe distanze.

Quali sono gli stimoli per la migrazione? L’inizio del ciclo riproduttivo degli uccelli come si sa da tempo

immemore, è legato strettamente alle stagioni. Solo da poco è stato dimostrato che l’allungarsi delle

giornate di fine inverno e inizio primavera stimolano lo sviluppo delle gonadi e l’accumulo di grasso,

entrambi importanti cambiamenti interni che predispongono gli uccelli a migrare. L’allungarsi delle giornate

stimola l’attività del lobo anteriore della ghiandola pituitaria. Il rilascio dell’ormone gonodotropico pituitario, a

sua volta attiva una serie complessa di cambiamenti fisiologici e comportamentali, che hanno come

risultato lo sviluppo delle gonadi, l’accumulo di grasso, la migrazione, i comportamenti di corteggiamento e

accoppiamento, la deposizione delle uova e la cura della prole.

La maggior parte degli esperimenti sembra suggerire che la maggior parte degli uccelli navighino

essenzialmente a vista. Gli uccelli sono in grado di riconoscere riferimenti topografici e seguono rotte

migratorie familiari, un comportamento favorito dalla migrazione in stormi, durante la quale possono essere

sfruttate le capacità di navigazione e l’esperienza degli uccelli più vecchi.

Oltre alla navigazione a vista, gli uccelli usano per orientarsi una serie di tracce a loro disposizione. Gli

uccelli posseggono un senso del tempo innato estremamente accurato. Sono anche dotati di un innato

senso della direzione ed alcuni esperimenti recenti sembrano dare credito al fatto che siano in grado di

orientarsi, dopo averlo percepito, in base al campo magnetico terrestre. Tutte queste capacità sono innate

ed istintive, anche se l’abilità di navigazione di un uccello può migliorare con l’esperienza. Sembra che essi

possano ricavare informazioni importanti e fondamentali derivanti dalla volta celeste: il sole durante il

giorno e le stelle di notte. Alcuni esperimenti mostrerebbero che mantengono una direzione orientata

facendo riferimento al sole, indipendentemente dall’ora del giorno. Questo processo è detto orientamento

sole-azimuth. Ingegnosi esperimenti fatti utilizzando un planetario, indicano chiaramente che alcuni uccelli,

sono in grado di riconoscere e navigare secondo l’asse della Stella Polare.

La migrazione richiede grande precisione. Il bersaglio è spesso piccolo e la selezione naturale elimina

implacabilmente chi compie errori, lasciando solo ai migratori migliori il compito di propagare la specie.

RIPRODUZIONE E COMPORTAMENTO. Diverse modalità tra uccelli marini e uccelli terrestri.

UCCELLI MARINI. Si radunano in enormi colonie per nidificare ed allevare i giovani.

UCCELLI TERRESTRI. Gli uccelli terrestri, salvo alcune notevoli eccezioni, come storni e corvi, tendono ad

essere meno gregari degli uccelli marini durante la stagione riproduttiva ed in molti casi nidificano

isolatamente in modo da avere più cibo a disposizione per allevare la prole. Ma le medesime specie che

amano isolarsi dai conspecifici durante la riproduzione possono aggregarsi durante la migrazione oppure

per nutrirsi, nel caso in cui le risorse di cibo siano concentrate.

Lo stare insieme offre dei vantaggi:

- Protezione reciproca dai nemici

- Minore probabilità di smarrimento di singoli individui durante la migrazione

- Possibilità di formare gruppi in massa compatta per protezione contro le basse temperature

notturne durante la migrazione.

Alcune specie, come i pellicani, mettono in atto comportamenti cooperativi altamente organizzati per

procurarsi il cibo. In nessun altro momento della vita degli uccelli le interazioni sociali altamente

organizzate sono così evidenti come durante la stagione riproduttiva, quando essi delimitano i loro territori,

scelgono i partner e costruiscono i nidi, covano le uova e allevano i pulcini.

SISTEMA RIPRODUTTORE: per la maggior parte dell’anno i testicoli degli uccelli sono piccoli e a forma di

fagiolo. Durante la stagione riproduttiva si ingrandiscono notevolmente. Prima di essere emesso lo sperma

viene accumulato in una vescicola seminale che, come per i testicoli, si ingrandisce molto nel periodo della

riproduzione. Poiché i maschi della maggior parte delle specie sono privi di un pene, la copula avviene

portando a contatto le superfici cloacali, di solito con il maschio che si appoggia sul dorso della femmina.

Nelle femmine della maggior parte degli uccelli si sviluppano solo l’ovario e l’ovidotto di sinistra. Le uova

emesse dall’ovario vengono catturate dall’ovidotto, che corre posteriormente alla cloaca. Mentre le uova

scendono lungo l’ovidotto speciali ghiandole vi aggiungono l’albumina, o bianco dell’uovo; poi verranno

secrete intorno all’uovo le membrane del guscio, il guscio stesso e i suoi pigmenti. La fecondazione

avviene nella porzione superiore dell’ovidotto.

Due modalità:

- Monogamia

- Poligamia

MONOGAMIA. Monogamia sociale è dominante: oltre il 90% delle specie sono monogame. La

monogamia stagionale è la più diffusa, ma in alcune specie anche per tutta la vita (pappagalli).

Monogamia sociale e monogamia genetica. Qual è la differenza? La monogamia sociale non implica che

TUTTI i figli della covata siano legittimi (cosa che sarebbe invece garantita dalla monogamia genetica).

La femmina soprattutto quando deve accoppiarsi con un maschio che non è il top dell’offerta può garantirsi

qualche figlio con maschi migliori: maggiore variabilità di geni e maggiore probabilità di sopravvivenza. Ma

anche per i maschi può essere vantaggio poiché distribuiscono i loro geni in più covate, qualcuno li alleverà

per loro e risparmieranno fatica. In altri casi è solo la femmina che cova , ma il maschio procura il cibo

anche per la partner. Tale contributo del maschio può essere molto importante per gli animali che

subiscono gravi perdite di uova o piccoli a causa dei predatori, quando il nido è lasciato incustodito. Una

femmina di uccello sarà favorita nella selezione naturale se sceglierà un maschio il cui impegno nelle cure

parentali risulterà elevato, mentre sarà svantaggiata accoppiandosi con un maschio che mantiene legami

con più femmine.

Essendo incubazione e cure parentali molto sviluppate, entrambi i partner collaborano nell’allevamento dei

piccoli.

POLIGAMIA. Nelle strutture poliginiche è la femmina che si occupa dell’allevamento. Nella poliandria

l’inverso.

POLIGINIA. Il maschio difende qualcosa. Un posto che gli serve per esibirsi. Un territorio che non ha niente

ma è solo lo spazio in cui lui si deve esibire. In genere in arene. La femmina visita i diversi maschi, valuta la

qualità degli ornamenti e decide con chi accoppiarsi. Competizione tra maschi molto elevata. Solo pochi

maschi riescono ad esibirsi. Nell’arena non vi è nulla di valore per la femmina ad eccezione del maschio e

tutto ciò che esso può offrire sono i suoi geni, poiché nelle specie poliginiche solo le femmine si prendono

cura dei piccoli. Di solito in un’arena vi sono un maschio dominante e molti maschi subordinati.

POLIANDRIA. Ribaltamento della poliginia. Femmina più competitiva, più ornata.

Inoltre non c’è viviparità (nessuna struttura deputata come le mammelle) = il maschio può dare il suo

importante contributo

Tutti ovipari. Nessuna specie è vivipara (alleggerimento! + produttività maggiore, cioè maggiore numero di

uova).

Recenti ricerche sul DNA hanno dimostrato che la maggior parte dei passeriformi, ordine in cui la

monogamia è assai frequente sono infedeli e si abbandonano a rapporti extraconiugali.

Strutture riproduttive. No organi copulatori. Solo galliformi ed anseriformi hanno pene ed è una struttura

diagnostica a livello sistematico. Ovario impari, testicoli parI, alleggerimento complessivo.

NIDI. La maggior parte degli uccelli allestisce un nido all’interno del quale allevare la prole. Alcuni uccelli

semplicemente depongono le uova sul suolo nudo, in cavità dei tronchi o in fessure tra le rocce, senza

costruire un vero nido. Altre specie costruiscono nidi elaborati, come i nidi pendenti di certi passeriformi, i

delicati nidi di fango coperti di licheni dei colibrì e dei tirannidi, i nidi di fango a coppa delle rondini, i nidi

galleggianti degli svassi o gli enormi ammassi di foglie dei megapodidi australiani.

Dente dell’uovo. Struttura ossea associata anche ad un muscolo poi perso nello sviluppo che permette di

rompere il guscio spesso aiutato dal genitore. Ma non sempre.

DOPO LA SCHIUSA E. I giovani uccelli subito dopo la schiusa possono appartenere a due categorie:

- Nidifughi - Precoci: alla nascita sono ricoperti da un piumino e possono correre e nuotare non

appena questo si è asciugato; forse era già tipica dei dinosauri. Prole precoce è un modo

particolare che ha la femmina di investire risorse.

- Nidicoli - Inetti: alla nascita sono incapaci di muoversi, sono spesso nudi e ciechi e rimangono nel

nido per almeno una settimana. Prole inetta è tipica delle forme più derivate.

I giovani di ambedue i tipi richiedono cure parentali per un certo periodo dopo la nascita. I genitori della

prole inetta devono portare cibo ai loro piccoli quasi continuamente, poiché la maggior parte dei piccoli

uccelli mangia giornalmente una quantità di cibo superiore al suo peso. Questo strabiliante consumo di

cibo spiega la rapida crescita dei giovani e la rapidità con cui sono in grado di abbandonare il nido.

L’alimentazione dei nidiacei comprende, a seconda delle specie, vermi, insetti, semi e frutti.

Il successo della nidificazione è alquanto basso in molte specie di uccelli, soprattutto in quelle con prole

inetta. Cause di insuccesso possono essere la predazione da parte di mammiferi carnivori, altri uccelli, le

intemperie e il parassitismo dei nidi operato da cuculidi, itteridi ed altri uccelli.

MAMMIFERI.

CARATTERISTICHE GENERALI.

- 26 ordini: 1 monotremo, 7 marsupiali, 18 placentati;

- Corpo per la maggior parte coperto da peli;

- Tegumento con ghiandole sudoripare, odorifere, sebacee e mammarie;

- Cranio: con due condili occipitali, ossa turbinate nella cavità nasale; articolazione della mascella fra

il dentale e lo squamoso, orecchio medio con tre ossicini (martello, incudine e staffa), sette vertebre

cervicali;

- Ossa pelviche fuse;

- Bocca con denti difiodonti (denti da latte e poi, definitivi), denti generalmente eterodonti (che

variano come struttura e funzione), mascella inferiore costituita da un singolo osso ingrandito (osso

dentale);

- Palpebre mobili e orecchio esterno carnoso (padiglione);

- Sistema circolatorio dotato di cuore quadricamerato: aorta sinistra persistente ed eritrociti

biconcavi anucleati;

- Sistema respiratorio composto da polmoni con alveoli e scatola vocale (laringe), palato

secondario (anteriormente palato osseo che si continua posteriormente con tessuto molle, il palato

molle) che separa il percorso del cibo da quello dell’aria;

- Diaframma muscolare che separa la cavità toracica da quella addominale;

- Sistema escretore composto da reni metanefrici e ureteri che usualmente si aprono in una

vescica;

- Cervello molto sviluppato, specialmente la corteccia cerebrale;

- Endotermi ed omeotemi;

- Cloaca presente solo nei monotremi (superficiale nei marsupiali);

- Sessi separati: organo copulatore maschile presente (pene), testicoli generalmente posti in uno

scroto; apparato riproduttivo femminile parzialmente fuso all’estremità inferiore; sesso determinato

dai cromosomi (maschio etero gametico);

- Fecondazione interna; gli embrioni si sviluppano in un utero con ancoraggio placentale (la

placenta è appena accennata nei marsupiali, assente nel monotremi); membrane fetali (amnios,

corion ed allantoide).

- Giovani nutriti con il latte prodotto dalle ghiandole mammarie.

EVOLUZIONE.

Partendo dai Sinapsidi -> Pelicosauri -> Terapsidi unici sopravvissuti di questo gruppo oltre il

Paleozoico, che avevano:

- Portamento eretto;

- Arti sotto il corpo;

- Erbivori e carnivori;

- Cervello e cervelletto.

Molti scomparvero dopo la grande estinzione.

Poi -> I Cinodonti:

- Sopravvissero fino al Cenozoico;

- Eterodonti;

- Alto tasso metabolico;

- Muscolatura mascellare sviluppata;

- Ossa turbinate nelle cavità nasali;

- Palato osseo secondario;

- Cambiamenti dello scheletro;

- + caratteristiche ereditate dai terapsidi;

- Perdono le coste lombari.

- Sviluppo diaframma

Primi mammiferi nel tardo Triassico:

- Aspetto di un topo;

- Mascelle adatte per tagliare;

- Difionte (=denti cambiati una sola volta);

- Trasformazione dell’articolazione della mascella -> craniostilia;

- Endotermi;

- Pelo;

- Ghiandole.

Diversità dei mammiferi maggiori raggiunta nell’Eocene, 54 milioni di anni fa.

TEGUMENTO.

EPIDERMIDE. Epidermide spessa, fornita di uno strato corneo costituito da molti strati di cellule morte e

appiattite ripiene di cheratina legata a fosfolipidi (ridotta perdita d’acqua e scambi corpo/ambiente esterno

limitati). Possono essere individuati alcuni strati di transizione tra lo strato germinativo (cellule vive) e quello

corneo. Lo strato corneo è molto spesso soprattutto sulla pianta dei piedi e sulle dita di molti mammiferi,

dove forma i cuscinetti plantari.

IL PELO E ALTRI DERIVATI CHERATINICI. È una caratteristica particolare dei mammiferi (eccezioni

ippopotami, elefanti, cetacei). Il pelo cresce da un follicolo pilifero che, sebbene sia una struttura

epidermica, è affondato nel derma. Un pelo si accresce continuamente grazie alla rapida proliferazione

delle cellule del follicolo. Come il fusto del pelo viene spinto in alto, nuove cellule vengono spostate lontane

dalla loro fonte di nutrimento e muoiono, trasformandosi nello stesso tipo di proteina fibrosa densa, la

cheratina (solo la alfa, non hanno la beta!), che forma anche unghie, zoccoli e penne.

Due tipi di peli che formano la pelliccia:

- Peli lanosi (Borra e sottopelo): denso e soffice sottopelo, fornisce isolamento termico. Esso

intrappola uno strato isolante di aria.

- Peli di contorno o Giarra: pelo ruvido e più lungo, offre protezione contro il logorio e determina la

colorazione.

Nei mammiferi acquatici come lontre, foche e castori, esso è talmente denso [il sottopelo] che è

praticamente impossibile bagnare la pelle sottostante. In acqua la giarra si bagna e si appiattisce formando

uno strato protettivo sulla borra.


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Omni@88

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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze naturali ed ambientali
SSD:
Università: Pisa - Unipi
A.A.: 2014-2015

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher Omni@88 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Zoologia Applicata e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Pisa - Unipi o del prof Giunchi Dimitri.

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