Zoologia 7 - Protostomi Eucelomati, Phylum Mollusca

Lophotrochozoa: phylum Mollusca

Dal latino molluscus = soffice, uno dei più grandi all’interno del regno animale, con circa 85.000 specie descritte, di cui:

• 52.525 marine
• 7.000 circa di acqua dolce
• 24.000 circa terrestri
• (35.000 circa fossili)

Diversità e habitat

Phylum estremamente diversificato. Radiazione adattativa spazia dagli organismi più semplici a quelli tra i più complessi tra gli invertebrati. Da animali piccolissimi (meno di un mm) a quelli più grandi, come il calamaro gigante (15-20 m, 450 kg). Presenti a tutte le latitudini, dalle zone equatoriali ai poli, e in ogni tipo di ambiente, dagli abissi marini, alle fasce litorali, dai boschi agli stagni, ai laghi e ruscelli, fino a 7000 m di quota.

Schizocelomati: Celoma limitato al pericardio entro cui è posto il cuore e sfociano i reni (metanefridi).

Sistematica

Le classi più ricche in specie sono:

• Gastropoda 62.000 specie
• Bivalvia 10.000 specie
• Polyplacophora 1.000 specie
• Scaphopoda 900 specie
• Cephalopoda 800 specie

Classi più “piccole” sono invece:

• Monoplacophora 30 specie
• Caudofoveata 150 specie
• Solenogastres 200 specie

Origini

I Molluschi si sono originati in mare, come testimoniano i reperti fossili, e qui vivono ancora la maggior parte delle specie. La loro evoluzione avvenne lungo le coste, dove vi è abbondanza di cibo e ambienti. Solo i Bivalvia e i Gastropoda hanno colonizzato le acque salmastre e dolci. I Bivalvia, organismi filtratori, non furono in grado di abbandonare l’ambiente acquatico. Soltanto i Gastropoda colonizzarono la terraferma e furono, probabilmente, i primi animali a farlo. Sono comunque legati a ambienti molto umidi e ricchi in calcio (costruzione del guscio).

Struttura interna e funzioni

Respirazione

Scambi gassosi avvengono attraverso la superficie corporea e in particolare del mantello, grazie alla presenza di organi respiratori specializzati.

Circolazione

Sistema circolatorio generalmente aperto (chiuso nei Cephalopoda), con un cuore pulsante, vasi e seni sanguigni. Molti cefalopodi dispongono di un sistema circolatorio chiuso, con cuore, vasi e capillari, cosicché il sangue non circola mai in spazi tra i tessuti.

Digestione

Canale digerente complesso e specializzato, differenziato a seconda delle strategie alimentari.

Escrezione

Molti molluschi possiedono un paio di reni (metanefridi). I dotti si aprono nel celoma e possono scaricare all’esterno i gameti. Il sistema nervoso consiste in un paio di gangli connessi da nervi e sono presenti organi di senso specializzati.

Segmentazione a spirale, lobo polare

In alcune classi di molluschi (es. Scafopodi) l’uovo e i primi blastomeri presentano una escrescenza (lobo polare) che poi sparisce (assorbimento) e che, se rimossa, porta alla mancanza soprattutto di elementi mesodermici.

Struttura esterna

Conchiglia

In generale, la conchiglia è un cappuccio conico che ricopre la regione dorsale dell’animale. Assicura rifugio e protezione ed offre siti di inserzione per i muscoli. Quando è presente è secreta dal mantello. La funzione di sostegno è scarsa fatta eccezione per alcuni cefalopodi quali la seppia (osso di seppia o gladio). Costituita al 95% da CaCO₃ + sali inorganici e conchiolina.

• Periostraco: Strato corneo che riveste la parte esterna della conchiglia dei Molluschi Gasteropodi e Bivalvi e dei Brachiopodi. Viene anche chiamato cuticola, epidermide o epiflosi. Costituito da conchiolina (complesso di proteine che è diverso dal collagene e dalla cheratina) secreta da ghiandole situate ai margini del mantello e che viene deposta al margine via via che la conchiglia si accresce.
• Ostraco: Strato prismatico, intermedio e spesso formato da più strati secondari, anch'esso secreto dal margine del mantello. È costituito da prismi di carbonato di calcio circondati da una membrana di conchiolina. Presente nella maggior parte dei gasteropodi (specie terrestri). Può essere calcareo o corneo. Permette di sigillare l’apertura della conchiglia come difesa dai predatori o per evitare la disidratazione. L'opercolo può essere riassorbito (corneo) o rimosso (calcareo).
• Ipostraco: Strato interno o madreperlaceo, che viene secreto da tutta la superficie del mantello ed è formato da lamelle parallele di carbonato di calcio. (Iridescenza dell’ipostraco) La crescita dell’animale necessita dell’aumento delle dimensione della conchiglia. La formazione di nuovo periostraco e strato prismatico avviene lungo i margini della conchiglia e del mantello dove quest’ultimo (epitelio esterno del mantello) produce nuovo materiale. Lo strato madreperlaceo è secreto in continuazione dal mantello, cosicché la conchiglia si ispessisce nel corso della vita del mollusco.

Colorazione

Dipende dai pigmenti secreti dal mantello durante la crescita, e incorporati al calcare stesso. I pigmenti sono secreti dalle cellule cromogene del mantello e fissati sulla calcite dell’ostraco. Altri fattori “stagionali”, che possono dipendere da “trasparenze” che mettono in evidenza cambiamenti di colore interni delle parti molli, come maturazione delle gonadi (soprattutto verso la parte apicale).

Linee di accrescimento

Crescita non continua probabilmente legata a fattori ambientali, strati paralleli al margine secernente del mantello. In molte specie l'accrescimento è giornaliero per secrezione da parte del mantello di materiale aragonitico lungo il margine dell'apertura, fino al raggiungimento della maturità sessuale.

Morfologia

Mantello

Il mantello, o pallio, ricopre gran parte del corpo dei molluschi. Esternamente può secernere la conchiglia. È un’estroflessione epiteliale che si estende verso il basso da ciascun lato del corpo (come un mantello). Formato da 2 pieghe della pelle, espansioni laterali della parete del corpo. Protegge le parti molli delimitando, tra esso e il corpo, la cavità del mantello: Alloggia gli organi deputati alla respirazione [branchie (ctenidi) o polmoni] che si sviluppano dal mantello. La stessa ampia superficie del mantello può servire per gli scambi gassosi. Nei cefalopodi la cavità si modifica insieme al piede per formare un organo di propulsione a getto.

Massa viscerale

Porzione del corpo che contiene gli organi:

• Digestivi
• Circolatori
• Respiratori (Cavità del mantello)
• Riproduttivi

La sua funzionalità è basata su epiteli ciliati.

Piede (o Capo-Piede)

È la zona che:

• Assolve alle funzioni nutritive (nella parte anteriore si apre la bocca)
• Alloggia gli organi sensoriali
• Deputata alla locomozione

Tutte le attività sono svolte grazie alla massa muscolare ben sviluppata. Modificazioni della porzione capo-piede e di quella viscerale hanno dato origine all’ampia varietà di modelli adattativi di questo phylum ricco in specie. Molti molluschi possiedono un capo-piede molto sviluppato che, nella parte anteriore, oltre alla bocca porta organi di senso specializzati. I fotorecettori variano da occhi semplici a occhi complessi nei cefalopodi. Posteriormente alla bocca si trova il piede vero e proprio, che è il principale organo di locomozione. Esso può tuttavia subire ingenti modificazioni andando a formare per esempio, i tentacoli dei cefalopodi. Si è adattato alla locomozione, all’adesione al substrato oppure a una combinazione di funzioni:

• Nelle forme striscianti è conformato tipicamente a “suola”, in cui le onde di contrazione producono l’avanzamento dell’animale, che avviene grazie anche alla lubrificazione del substrato con un’abbondante secrezione di muco.
• Può essere trasformato in organo adesivo (Es. Patelle)
• Assumere la forma di ascia quale organo scavatore (Bivalvi)
• Assumere la forma di sifone per la propulsione a getto (Calamari e Polpi)

Radula

La radula è una particolare struttura presente nella cavità della bocca che serve ai molluschi per raschiare le alghe o altri alimenti sulla superficie delle rocce. Si presenta come un nastro chitinoso rivestito da dentelli. I dentelli (250.000 circa), sottili e rivolti all’interno, sono presenti in numero e forma variabile a seconda della specie. Il nastro chitinoso è sostenuto da una struttura cartilaginea detta odontoforo e scorre avanti ed indietro su di essa grazie a 2 muscoli: muscolo protrattore e muscolo retrattore della radula. L’odontoforo è spinto fuori dalla bocca grazie al muscolo protrattore e retratto nella bocca in seguito alla contrazione del muscolo retrattore. La radula è assente nei bilvalvi.

Conchiglie e perle

La produzione di perle è un sottoprodotto del sistema di difesa adottato dai molluschi, messo in atto quando un corpo estraneo (sedimento, parassita) si inserisce tra il mantello e la conchiglia. Il mantello isola il corpo estraneo potenzialmente pericoloso secernendo attorno ad esso diversi strati di madreperla. Tale sistema di difesa è sfruttato per la produzione delle perle commerciali.

Sviluppo

Larva trocofora, cui fa presto seguito un veliger planctonico provvisto di organo di movimento ciliato (velum) e abbozzo di conchiglia, che si nutre del tuorlo residuo (veliger lecitotrofo) oppure di plancton (planctotrofo). Metamorfosi al contatto col substrato. La torsione del sacco dei visceri avviene nel veliger. La maggior parte dei molluschi sono dioici, sebbene diversi gasteropodi siano ermafroditi. Lo sviluppo di molti molluschi acquatici prevede stadi larvali plantonici liberamente natanti con larva trocofora e un veliger, ossia una larva tipica della maggior parte dei gasteropodi marini, scafopodi e bivalvi, che segue lo stadio di trocofora e presenta un inizio di piede, mantello e conchiglia.

Riproduzione

I Prosobranchi (Es: Caliptraeidae) possono formare “torri” di più di 25 animali (Mating chain). Alla base si trova sempre una femmina, quando muore, il maschio sopra essa diventa femmina. Crepidula: Ermafrodita proterandrico. I Molluschi si riproducono tutti soltanto per mezzo di gameti. Le specie marine hanno sessi separati (ma i Gasteropodi pelagici sono ermafroditi). Uova e spermatozoi di regola vengono emessi nell'acqua circostante, ma i Cefalopodi si accoppiano ed hanno fecondazione interna. Le uova fecondate subiscono una segmentazione spirale e danno origine, nelle specie marine, ad una larva pelagica di tipo trocofora. Questa larva nei molluschi più evoluti è sostituita da una larva di tipo veliger munita di 2 lobi ciliati, capace di nutrirsi di microplancton. Alla metamorfosi viene prodotta una minuta conchiglia emisferica e l'animale si posa sul substrato più confacente alla sua specie. I Molluschi delle acque interne e quelli terrestri sono ermafroditi insufficienti con fecondazione interna, gli stadi larvali sono soppressi e lo sviluppo è diretto. Alcuni molluschi di acqua dolce sono vivipari (sviluppo embrionale all'interno dell'organismo materno).

Classificazione

• Classe Caudofoveata
• Classe Aplacophora
• Classe Solenogastres
• Classe Monoplacophora
• Classe Polyplacophora
• Classe Scaphopoda
• Classe Gasteropoda
• Classe Cephalopoda