Vie Nervose

Vie nervose

Vie di moto

Generalità

Le attività motorie possono distinguersi in:

• Mantenimento del tono muscolare e della postura
• Automatismi (respirazione e masticazione)
• Sequenze motorie apprese e volontariamente richiamate
• Azioni iniziate e/o modulate intenzionalmente

Le vie di moto sono vie nervose attraverso le quali il SNC controlla le funzioni dell’apparato locomotore. Esse collegano la corteccia cerebrale e cerebellare e le diverse stazioni nucleari alla via ultima comune (neuroni somatomotori) responsabile dell’esecuzione del movimento (motoneuroni α e γ).

Componenti fondamentali delle vie di moto

• Motoneuroni inferiori o finali (assili): Sono motoneuroni α che terminano nelle placche motrici ed innervano i muscoli. Questi motoneuroni costituiscono il tramite fra SNC e muscoli e sono situati nel corno anteriore del midollo spinale a livello della lamina IX (nuclei motori o colonne motorie) e nei nuclei mediali dei nervi cranici (somatomotori) del tronco encefalico. Nel contesto delle corna anteriori del midollo spinale, i neuroni sono posti secondo precisi criteri somatotopici:
  • Suddivisione mediolaterale:
    • Zona mediale: muscoli assili;
    • Zona intermedia: muscoli delle radici degli arti;
    • Zona laterale: muscoli distali degli arti;
  • Suddivisione ventrodorsale:
    • Zona dorsale: muscoli flessori;
    • Zona ventrale: muscoli estensori;

  I motoneuroni inferiori sono coinvolti nel mantenimento del tono muscolare e della postura (subcontrazione della muscolatura) grazie al coinvolgimento dei fusineuromuscolari e degli OMT di Golgi che aggiornano il tono tramite feedback dinamico e la loro morte provoca perdita di movimenti volontari e di risposte riflesse, atrofia e paralisi flaccida delle masse muscolari.

• Motoneuroni superiori (sovrassiali): Sono localizzati tutti nel SNC e sono adibiti all’eccitamento volontario del motoneurone inferiore per l’esecuzione del movimento o alla modulazione, al mantenimento del tono, della postura e dell’equilibrio ed al controllo di attività riflesse. La morte di un motoneurone superiore provoca paralisi spastica (viene meno l’inibizione del tono ed il motoneurone inferiore tende ad esagerare il tono muscolare - ipertono).

Fasi del movimento

1. Ideazione-pianificazione: Identifica l’obiettivo (corteccia);
2. Programmazione: Traduce l’ideazione motoria in una sequenza ordinata di movimenti (cervelletto, nuclei della base, aree motorie secondarie);
3. Esecuzione: Attivazione della via ultima comune.
   • Inizio: archi trasversali-attività riflesse (motoneurone inferiore);
   • Esecuzione modulata (tronco cerebrale, lamina quadrigemina, corteccia motoria primaria, cervelletto, gangli basali).

Aree corticali deputate al controllo del movimento

Queste comprendono le seguenti aree della corteccia telencefalica (vd. Telencefalo):

• Area motoria primaria (MI- area 4): È localizzata nella circonvoluzione precentrale, è ricca di cellule piramidali giganti (di Betz) ed è organizzata somatotopicamente (homunculus motorio);
• Area motoria supplementare (AMS-area 6): È localizzata sulla superficie mediale degli emisferi, superiormente al giro del cingolo;
• Area premotoria (CPM- area 6);
• Campi oculari frontali (COF- area 8): Presentano collegamenti per e dall’area visiva;
• Area motoria parietale posteriore (AMPP- area 5,7);
• Area somatosensitiva primaria (area 1).

Fascio piramidale (motilità volontaria)

Rappresenta il principale e più voluminoso fascio di collegamento tra corteccia telencefalica e apparato elementare assile (monosinaptico senza stazioni di relay motorie intercalate) ed è così chiamato poiché decorre nelle piramidi bulbari. Esso comprende:

• Fibre corticospinali, dirette ai centri somatomotori dei nervi spinali nelle corna anteriori del midollo spinale (fascio piramidale in senso stretto- sono fibre esclusivamente crociate);
• Fibre corticonucleari, destinate ai centri somatomotori dei nervi cranici del tronco encefalico (sono esclusivamente crociate solo quelle dirette ai nucleo del nervo ipoglosso e alla parte inferiore del nucleo del facciale –che innerva i muscoli inferiori della faccia-, tutti gli altri nuclei motori ricevono fibre da entrambi gli emisferi telencefalici).

Il fascio piramidale termina su motoneuroni alfa e gamma (lamina IX del midollo) o su interneuroni (lamine V, VI, VII del midollo) ed hanno su questi effetto eccitatorio. La lesione del sistema piramidale provoca paralisi spastica (iperattività dei riflessi miotattici tonici e fasici) e riflessi patologici.

Fascio extrapiramidale (motilità automatica)

Il fascio extrapiramidale comprende un insieme di vie discendenti e di circuiti riverberanti a feedback che influenzano l’attività motoria somatica e sono accomunati dal fatto di non appartenere alla via piramidale. È un sistema polisinaptico.

Fasci discendenti del sistema extrapiramidale

1. Fibre corticoreticolospinali: Coordinano la postura ed il movimento integrando i segnali vestibolari e quelli provenienti da altre afferenze sensoriali con i comandi discendenti della corteccia. Esse inoltre modulano le azioni riflesse nel corso dell’esecuzione del movimento. Le fibre reticolospinali si dividono in 2 fasci:
   • Fascio reticolospinale pontino (mediale): È il più grande e nasce dai neuroni reticolari del tegmento pontino dei nuclei caudale e rostrale del ponte. Decorre nel cordone anteriore omolaterale del midollo spinale e termina su interneuroni del gruppo mediale nelle corna anteriori a livello delle lamine VII e VIII. Questi fasci portano fibre eccitatorie per i motoneuroni adibiti all’innervazione dei muscoli estensori prossimali dell’arto inferiore, dei muscoli del tronco e dei flessori dell’arto superiore.
   • Fascio reticolospinale bulbare (laterale): Nasce da neuroni delle regioni bulbari mediali (nuclei reticolari gigantocellulare e ventrale) e le sue fibre discendono nel cordone anteriore e laterale del midollo, sia omo- che controlateralmente. Gli assoni di questi neuroni terminano su interneuroni delle lamine VII e VIII del corno anteriore ed hanno effetto inibitorio direttamente sui motoneuroni che innervano i muscoli del collo e della schiena. Alcune fibre contraggono sinapsi con interneuroni del gruppo laterale ed hanno azione inibitoria sui muscoli estensori e facilitatoria sui muscoli flessori. Questo fascio partecipa al mantenimento della postura.

   Entrambi i fasci hanno inoltre connessioni con centri neurovegetativi, nei quali modulano l’azione della componente motoria (pupilla, apparato urinario etc.).

2. Fibre corticorubrospinali: Originano dalle aree motorie della corteccia telencefalica e si portano alla parte magnicellulare del nucleo rosso (fascio corticorubro, non crociato). Al nucleo rosso giungono anche fibre paleocerebellari ponendo questo nucleo al centro di 2 importanti circuiti, corticorubrospinale e cerebellorubrotalamocorticale. Dal nucleo rosso le fibre poi decussano e si portano al cordone laterale controlaterale del midollo terminando nelle parti laterali delle lamine VI e VII (fascio rubrospinale di Von Monakow). Il sistema di fibre corticorubrospinale è molto simile al fascio piramidale ed ha un ruolo nel controllo del gioco tra muscoli flessori ed estensori. Vista la sua scarsa rintracciabilità al di sotto dei primi neuromeri cervicali si pensa che questo fascio abbia significato vestigiale.
3. Fasci corticotettospinali e corticotettobulbari: Originano dalle aree visive della corteccia telencefalica (aree 18 e 19) e si portano al tetto del mesencefalo, a livello della lamina quadrigemina, e quindi al bulbo, a livello della formazione reticolare posteriore; infine decussano entrando nel fascicolo longitudinale mediale (via oculocefalogira). Questi fasci coordinano i movimenti della testa e degli occhi (connessioni col collicolo superiore tramite i nuclei della formazione reticolare) e provocano movimenti controlaterali del capo in seguito alla presentazione di stimoli visivi, uditivi e somatici.
4. Via vestibolospinale: È costituita da fibre in massima parte non crociate che raggiungono il corno anteriore del midollo spinale ed eccitano i neuroni che stimolano i muscoli estensori assiali e degli arti per il mantenimento della stazione eretta. Questa via comprende 2 contingenti:
   • Fascio vestibolospinale laterale: È il più consistente, origina dal nucleo vestibolare laterale di Deiters (organizzazione somatotopica) e discende omolateralmente nella parte mediale del cordone laterale fino a raggiungere le lamine VII e VIII del midollo spinale, dove contrae sinapsi con interneuroni che hanno effetto eccitatorio su neuroni somatomotori che controllano i muscoli estensori ed inibitorio su quelli per i muscoli flessori. Il nucleo vestibolare laterale riceve afferenze dagli organi recettori dell’equilibrio dell’orecchio interno (utricolo, sacculo e canali semicircolari) ed è controllato in senso inibitorio dal cervelletto (controllo attività tonica).
   • Fascio vestibolospinale mediale: Origina dai nuclei vestibolari mediale e inferiore (informazioni dai canali semicircolari e dagli organi otolitici) e giunge solo fino ai segmenti toracici del midollo spinale tramite il fascicolo longitudinale mediale, destinato bilateralmente ai motoneuroni che innervano i muscoli del collo e della parte superiore del tronco. Questo fascio permette di stabilire circuiti per riflessi di posizione della testa in risposta a stimoli vestibolari.
5. Fasci rafespinali e ceruleospinali: Originano dai nuclei del rafe (serotoninergici - effetto inibitorio su interneuroni del corno posteriore ed facilitatorio dell’attività motoria) e dal locus coeruleus (noradrenergici ad effetto inibitorio) e si portano al midollo spinale attraverso il cordone laterale dello stesso.

Circuiti riverberanti del sistema extrapiramidale

Nuclei della base

I nuclei della base sono prevalentemente coinvolti in circuiti aperti o chiusi partenti dall’area corticale motoria atti a rinforzare o smorzare i segnali in arrivo alla corteccia ed a facilitare o inibire il movimento (vd. Via diretta e indiretta dei nuclei della base) per la produzione di movimenti finemente controllati e precisi (correzione e perfezionamento del programma motorio prima dell’esecuzione).

Altri circuiti riverberanti

• Circuito di associazione delle vie motorie: Coinvolge in quest’ordine la corteccia prefrontale (area 9-10), striato, talamo, corteccia (prefrontale, premotoria, parietale);
• Circuito oculomotore: Coinvolge la corteccia delle aree visive;
• Circuito limbico: Coinvolge l’ippocampo, l’amigdala e lo striato ventrale e fa parte integrante del sistema limbico.

Fasci cerebellari (motilità riflessa, finezza dei movimenti, fibre dirette non crociate)

Il cervelletto si interpone sui circuiti di movimento ed esercita su questi le seguenti funzioni:

• Archicerebellum (nucleo del tetto): controllo dei muscoli assiali dell’equilibrio tramite fibre interposte nel sistema vestibolare (cerebellovestibolari e vestibolocerebellari). Un deficit delle funzioni dell’archicerebellum porta ad atassia e base di appoggio allargata;
• Paleocerebellum (nucleo globoso ed emboliforme): modula il tono posturale attraverso fibre cerebellorubrospinali (controllo muscolatura assile e dei cingoli) e fibre cerebelloreticolospinali (controllo del tono muscolare)...