Vie Nervose

Aree corticali deputate al controllo del movimento

Queste comprendono le seguenti aree della corteccia telencefalica (vd. Telencefalo):

• Area motoria primaria (MI- area 4): è localizzata nella circonvoluzione precentrale, è ricca

di cellule piramidali gigandi (di Betz) ed è organizzata somatotopicamente (homunculus

motorio);

• Area motoria supplementare (AMS-area 6): è localizzata sulla superficie mediale degli

emisferi, superiormente al giro del cingolo;

• Area premotoria (CPM- area 6);

• Campi oculari frontali (COF- area 8): presentano collegamenti per e dall’area visiva;

• Area motoria parietale posteriore (AMPP- area 5,7);

• Area somatosensitiva primaria (area 1).

Fascio piramidale (motilità volontaria)

Rappresenta il principale e più voluminoso fascio di collegamento tra corteccia telencefalica e

apparato elementare assile (monosinaptico senza stazioni di relay motorie intercalate) ed è così

chiamato poiché decorre nelle piramidi bulbari. Esso comprende:

• Fibre corticospinali, dirette ai centri somatomotori dei nervi spinali nelle corna anteriori del

midollo spinale (fascio piramidale in senso stretto- sono fibre esclusivamente crociate);

• Fibre corticonucleari, destinate ai centri somatomotori dei nervi cranici del tronco

encefalico (sono esclusivamente crociate solo quelle dirette ai nucleo del nervo ipoglosso e

alla parte inferiore del nucleo del facciale –che innerva i muscoli inferiori della faccia-, tutti

gli altri nuclei motori ricevono fibre da entrambi gli emisferi telencefalici).

Il fascio piramidale termina su motoneuroni alfa e gamma (lamina IX del midollo) o su interneuroni

(lamine V, VI, VII del midollo) ed hanno su questi effetto eccitatorio.

La lesione del sistema piramidale provoca paralisi spastica (iperattività dei riflessi miotattici

tonici e fasici) e riflessi patologici.

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Fascio extrapiramidale (motilità automatica)

Il fascio extrapiramidale comprende un insieme di vie discendenti e di circuiti riverberanti a

feedback che influenzano l’attività motoria somatica e sono accomunati dal fatto di non appartenere

alla via piramidale. È un sistema polisinaptico.

Fasci discendenti del sistema extrapiramidale

1. Fibre corticoreticolospinali: coordinano la postura ed il movimento integrando i segnali

vestibolari e quelli provenienti da altre afferenze sensoriali con i comandi discendenti della

corteccia. Esse inoltre modulano le azioni riflesse nel corso dell’esecuzione del movimento.

Le fibre reticolospinali si dividono in 2 fasci:

- Fascio reticolospinale pontino (mediale): è il più grande e nasce dai neuroni reticolari

del tegmento pontino dei nuclei caudale e rostrale del ponte. Decorre nel cordone

anteriore omolaterale del midollo spinale e termina su interneuroni del gruppo mediale

nelle corna anteriori a livello delle lamine VII e VIII. Questi fasci portano fibre

eccitatorie per i motoneuroni adibiti all’innervazione dei muscoli estensori prossimali

dell’arto inferiore, dei muscoli del tronco e dei flessori dell’arto superiore.

- Fascio reticolospinale bulbare (laterale): nasce da neuroni delle regioni bulbari mediali

(nuceli reticolari gigantocellulare e ventrale) e le sue fibre discendono nel cordone

anteriore e laterale del midollo, sia omo- che controlateralmente. Gli assoni di questi

neuroni terminano su interneuroni delle lamine VII e VIII del corno anteriore ed hanno

effetto inibitorio direttamente sui motoneuroni che innervano i muscoli del collo e della

schiena. Alcune fibre contraggono sinapsi con interneuroni del gruppo laterale ed hanno

azione inibitoria sui muscoli estensori e facilitatoria sui muscoli flessori. Questo fascio

partecipa al mantenimento della postura;

Entrambi i fasci hanno inoltre connessioni con centri neurovegetativi, nei quali modulano

l’azione della componente motoria (pupilla, apparato urinario etc.);

2. Fibre corticorubrospinali: originano dalle aree motorie della corteccia telencefalica e si

portano alla parte magnicellulare del nucleo rosso (fascio corticorubro, non crociato). Al

nucleo rosso giungono anche fibre paleocerebellari ponendo questo nucleo al centro di 2

importanti circuiti, corticorubrospinale e cerebellorubrotalamocorticale. Dal nucleo rosso le

fibre poi decussano e si portano al cordone laterale controlaterale del midollo terminando

nelle parti laterali delle lamine VI e VII (fascio rubrospinale di Von Monakow). Il sistema di

fibre corticorubrospinale è molto simile al fascio piramidale ed ha un ruolo nel controllo del

gioco tra muscoli flessori ed estensori. Vista la sua scarsa rintracciabilità al di sotto dei primi

neuromeri cervicali si pensa che questo fascio abbia significato vestigiale;

3. Fasci corticotettospinali e corticotettobulbari: originano dalle aree visive della corteccia

telencefalica (aree18 e 19) e si portano al tetto del mesencefalo, a livello della lamina

quadrigemina, e quindi al bulbo, a livello della formazione reticolare posteriore; infine

decussano entrando nel fascicolo longitudinale mediale (via oculocefalogira). Questi fasci

coordinano i movimenti della testa e degli occhi (connessioni col collicolo superiore tramite

i nuclei della formazione reticolare) e provocano movimenti controlaterali del capo in

seguito alla presentazione di stimoli visivi, uditivi e somatici;

4. Via vestibolospinale: è costituita da fibre in massima parte non crociate che raggiungono il

corno anteriore del midollo spinale ed eccitano i neuroni che stimolano i muscoli estensori

assiali e degli arti per il mantenimento della stazione eretta. Questa via comprende 2

contingenti:

- Fascio vestibolospinale laterale: è il più consistente, origina dal nucleo vestibolare

laterale di Deiters (organizzazione somatotopica) e discende omolateralmente nella parte

mediale del cordone laterale fino a raggiungere le lamine VII e VIII del midollo spinale,

dove contrae sinapsi con interneuroni che hanno effetto eccitatorio su neuroni

somatomotori che controllano i muscoli estensori ed inibitorio su quelli per i muscoli

3 flessori. Il nucleo vestibolare laterale riceve afferenze dagli organi recettori

dell’equilibrio dell’orecchio interno (otricolo, sacculo e canali semicircolari) ed è

controllato in senso inibitorio dal cervelletto (controllo attività tonica);

- Fascio vestibolospinale mediale: origina dai nuclei vestibolari mediale e inferiore

(informazioni dai canali semicircolari e dagli organi otolitici) e giunge solo fino ai

segmenti toracici del midollo spinale tramite il fascicolo longitudinale mediale, destinato

bilateralmente ai motoneuroni che innervano i muscoli del collo e della parte superiore

del tronco. Questo fascio permette di stabilire circuiti per riflessi di posizione della testa

in risposta a stimoli vestibolari;

5. Fasci rafespinali e ceruleospinali: originano dai nuclei del rafe ( serotoninergici- effetto

inibitorio su interneuroni del corno posteriore ed facilitatorio dell’attività motoria) e dal

locus coeruleus (noradrenergici ad effetto inibitorio) e si portano al midollo spinale

attraverso il cordone laterale dello stesso.

Fasci corticoreticolospinali

Fasci corticorubrospinali

Fasci Corticotettospinali

Fasci vestibolospinali

Circuiti riverberanti del sistema extrapiramidale

Nuclei della base

I nuclei della base sono prevalentemente coinvolti in circuiti aperti o chiusi partenti dall’area

corticale motoria atti a rinforzare o smorzare i segnali in arrivo alla corteccia ed a facilitare o inibire

il movimento (vd. Via diretta e indiretta dei nuclei della base) per la produzione di movimenti

finemente controllati e precisi (correzione e perfezionamento del programma motorio prima

dell’esecuzione).

Altri circuiti riverberanti

• Circuito di associazione delle vie motorie: coinvolge in quest’ordine la corteccia prefrontale

(area 9-10), striato, talamo, corteccia (prefrontale, premotoria, parietale);

• Circuito oculomotore: coinvolge la corteccia delle aree visive;

• Circuito limbico: coinvolge l’ippocampo, l’amigdala e lo striato ventrale e fa parte

integrante del sistema limbico.

FASCI CEREBELLARI ( motilità riflessa, finezza dei movimenti, fibre dirette non crociate)

Il cervelletto si interpone sui circuiti di movimento ed esercita su questi le seguenti funzioni:

• Archicerebellum (nucleo del tetto): controllo dei muscoli assiali dell’equilibrio tramite fibre

interposte nel sistema vestibolare (cerebellovestibolari e vestibolocerebellari). Un deficit

delle funzioni dell’archicerebellum porta ad atassia e base di appoggio allargata;

4 • Paleocerebellum (nucleo globoso ed emboliforme): modula il tono posturale attraverso fibre

cerebellorubrospinali (controllo muscolatura assile e dei cingoli) e fibre

cerebelloreticolospinali (controllo del tono muscolare degli arti) e ricevendo fibre

spinocerebellari e trigeminocerebellari. Un deficit del paleocerbellum porta ad alterazioni

della postura e della deambulazione, instabilità del tronco e degli arti e asinergia degli arti

inferiori;

• Neocerebellum (nucleo dentato): regola la coordinazione muscolare tramite fibre

corticopontocerebellari, cerebellorubrolivari e cerebellotalamocorticali. Un deficit del

neocerebello porta a ipotonia e astenia, incoordinazione (scomposizione del movimento,

dismetria e adiadococinesia), mancanza di controllo (fenomeno di rimbalzo) e disartria;

Vie sensitive

Generalita

Si definisce sensazione una variazione locale di energia che, superando una data soglia, genera un

potenziale d’azione. La qualità con cui si percepisce una sensazione dipende da:

• Soglia intrinseca del recettore;

• Specificità energetica del recettore;

• Via di senso percorsa;

• Area corticale a cui giunge l’impulso.

Le sensibilità si suddividono a seconda di questi parametri in:

• Sensibilità esterocettiva: la variazione dell’energia esterna al corpo. Questo tipo di

sensibilità si suddivide ulteriormente in:

- Sensibilità specifica : gli stimoli sono ricevuti in zone circoscritte della superficie

corporea. Questa sensibilità si divide ulteriormente in:

Sensibilità visiva: giunge a fotorecettori dell’apparato della vista;

 Sensibilità acustica: giunge a meccanocettori dell’apparato dell’udito;

 Sensibilità olfattiva: giunge a chemocettori dell’aparato olfattivo;

 Sensibilità gustativa: giunge a chemocettori dell’apparato gustativo;



- Sensibilità generale (somoestesica): gli stimoli sono ricevuti da recettori localizzati in

tutto il corpo. Questa sensibilità si divide ulteriormente in:

Sensibilità tattile: giunge a meccanocettori localizzati nell’apparato tegumentario

 e può essere:

Grossolana: stimoli pressori e vibratori;

o Discriminata: topognosia, dermo