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Vie Nervose

Appunti di Anatomia e fisiologia sulle vie nervose basati su appunti personali del publisher presi alle lezioni dell’università degli Studi di Milano - Unimi, Facoltà di Medicina e chirurgia, Corso di laurea magistrale in medicina e chirurgia (6 anni). Scarica il file in formato PDF!

Esame di Anatomia e fisiologia docente Prof. P. Biologia

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Fascio extrapiramidale (motilità automatica)

Il fascio extrapiramidale comprende un insieme di vie discendenti e di circuiti riverberanti a

feedback che influenzano l’attività motoria somatica e sono accomunati dal fatto di non appartenere

alla via piramidale. È un sistema polisinaptico.

Fasci discendenti del sistema extrapiramidale

1. Fibre corticoreticolospinali: coordinano la postura ed il movimento integrando i segnali

vestibolari e quelli provenienti da altre afferenze sensoriali con i comandi discendenti della

corteccia. Esse inoltre modulano le azioni riflesse nel corso dell’esecuzione del movimento.

Le fibre reticolospinali si dividono in 2 fasci:

- Fascio reticolospinale pontino (mediale): è il più grande e nasce dai neuroni reticolari

del tegmento pontino dei nuclei caudale e rostrale del ponte. Decorre nel cordone

anteriore omolaterale del midollo spinale e termina su interneuroni del gruppo mediale

nelle corna anteriori a livello delle lamine VII e VIII. Questi fasci portano fibre

eccitatorie per i motoneuroni adibiti all’innervazione dei muscoli estensori prossimali

dell’arto inferiore, dei muscoli del tronco e dei flessori dell’arto superiore.

- Fascio reticolospinale bulbare (laterale): nasce da neuroni delle regioni bulbari mediali

(nuceli reticolari gigantocellulare e ventrale) e le sue fibre discendono nel cordone

anteriore e laterale del midollo, sia omo- che controlateralmente. Gli assoni di questi

neuroni terminano su interneuroni delle lamine VII e VIII del corno anteriore ed hanno

effetto inibitorio direttamente sui motoneuroni che innervano i muscoli del collo e della

schiena. Alcune fibre contraggono sinapsi con interneuroni del gruppo laterale ed hanno

azione inibitoria sui muscoli estensori e facilitatoria sui muscoli flessori. Questo fascio

partecipa al mantenimento della postura;

Entrambi i fasci hanno inoltre connessioni con centri neurovegetativi, nei quali modulano

l’azione della componente motoria (pupilla, apparato urinario etc.);

2. Fibre corticorubrospinali: originano dalle aree motorie della corteccia telencefalica e si

portano alla parte magnicellulare del nucleo rosso (fascio corticorubro, non crociato). Al

nucleo rosso giungono anche fibre paleocerebellari ponendo questo nucleo al centro di 2

importanti circuiti, corticorubrospinale e cerebellorubrotalamocorticale. Dal nucleo rosso le

fibre poi decussano e si portano al cordone laterale controlaterale del midollo terminando

nelle parti laterali delle lamine VI e VII (fascio rubrospinale di Von Monakow). Il sistema di

fibre corticorubrospinale è molto simile al fascio piramidale ed ha un ruolo nel controllo del

gioco tra muscoli flessori ed estensori. Vista la sua scarsa rintracciabilità al di sotto dei primi

neuromeri cervicali si pensa che questo fascio abbia significato vestigiale;

3. Fasci corticotettospinali e corticotettobulbari: originano dalle aree visive della corteccia

telencefalica (aree18 e 19) e si portano al tetto del mesencefalo, a livello della lamina

quadrigemina, e quindi al bulbo, a livello della formazione reticolare posteriore; infine

decussano entrando nel fascicolo longitudinale mediale (via oculocefalogira). Questi fasci

coordinano i movimenti della testa e degli occhi (connessioni col collicolo superiore tramite

i nuclei della formazione reticolare) e provocano movimenti controlaterali del capo in

seguito alla presentazione di stimoli visivi, uditivi e somatici;

4. Via vestibolospinale: è costituita da fibre in massima parte non crociate che raggiungono il

corno anteriore del midollo spinale ed eccitano i neuroni che stimolano i muscoli estensori

assiali e degli arti per il mantenimento della stazione eretta. Questa via comprende 2

contingenti:

- Fascio vestibolospinale laterale: è il più consistente, origina dal nucleo vestibolare

laterale di Deiters (organizzazione somatotopica) e discende omolateralmente nella parte

mediale del cordone laterale fino a raggiungere le lamine VII e VIII del midollo spinale,

dove contrae sinapsi con interneuroni che hanno effetto eccitatorio su neuroni

somatomotori che controllano i muscoli estensori ed inibitorio su quelli per i muscoli

3 flessori. Il nucleo vestibolare laterale riceve afferenze dagli organi recettori

dell’equilibrio dell’orecchio interno (otricolo, sacculo e canali semicircolari) ed è

controllato in senso inibitorio dal cervelletto (controllo attività tonica);

- Fascio vestibolospinale mediale: origina dai nuclei vestibolari mediale e inferiore

(informazioni dai canali semicircolari e dagli organi otolitici) e giunge solo fino ai

segmenti toracici del midollo spinale tramite il fascicolo longitudinale mediale, destinato

bilateralmente ai motoneuroni che innervano i muscoli del collo e della parte superiore

del tronco. Questo fascio permette di stabilire circuiti per riflessi di posizione della testa

in risposta a stimoli vestibolari;

5. Fasci rafespinali e ceruleospinali: originano dai nuclei del rafe ( serotoninergici- effetto

inibitorio su interneuroni del corno posteriore ed facilitatorio dell’attività motoria) e dal

locus coeruleus (noradrenergici ad effetto inibitorio) e si portano al midollo spinale

attraverso il cordone laterale dello stesso.

Fasci corticoreticolospinali

Fasci corticorubrospinali

Fasci Corticotettospinali

Fasci vestibolospinali

Circuiti riverberanti del sistema extrapiramidale

Nuclei della base

I nuclei della base sono prevalentemente coinvolti in circuiti aperti o chiusi partenti dall’area

corticale motoria atti a rinforzare o smorzare i segnali in arrivo alla corteccia ed a facilitare o inibire

il movimento (vd. Via diretta e indiretta dei nuclei della base) per la produzione di movimenti

finemente controllati e precisi (correzione e perfezionamento del programma motorio prima

dell’esecuzione).

Altri circuiti riverberanti

• Circuito di associazione delle vie motorie: coinvolge in quest’ordine la corteccia prefrontale

(area 9-10), striato, talamo, corteccia (prefrontale, premotoria, parietale);

• Circuito oculomotore: coinvolge la corteccia delle aree visive;

• Circuito limbico: coinvolge l’ippocampo, l’amigdala e lo striato ventrale e fa parte

integrante del sistema limbico.

FASCI CEREBELLARI ( motilità riflessa, finezza dei movimenti, fibre dirette non crociate)

Il cervelletto si interpone sui circuiti di movimento ed esercita su questi le seguenti funzioni:

• Archicerebellum (nucleo del tetto): controllo dei muscoli assiali dell’equilibrio tramite fibre

interposte nel sistema vestibolare (cerebellovestibolari e vestibolocerebellari). Un deficit

delle funzioni dell’archicerebellum porta ad atassia e base di appoggio allargata;

4 • Paleocerebellum (nucleo globoso ed emboliforme): modula il tono posturale attraverso fibre

cerebellorubrospinali (controllo muscolatura assile e dei cingoli) e fibre

cerebelloreticolospinali (controllo del tono muscolare degli arti) e ricevendo fibre

spinocerebellari e trigeminocerebellari. Un deficit del paleocerbellum porta ad alterazioni

della postura e della deambulazione, instabilità del tronco e degli arti e asinergia degli arti

inferiori;

• Neocerebellum (nucleo dentato): regola la coordinazione muscolare tramite fibre

corticopontocerebellari, cerebellorubrolivari e cerebellotalamocorticali. Un deficit del

neocerebello porta a ipotonia e astenia, incoordinazione (scomposizione del movimento,

dismetria e adiadococinesia), mancanza di controllo (fenomeno di rimbalzo) e disartria;

Vie sensitive

Generalita

Si definisce sensazione una variazione locale di energia che, superando una data soglia, genera un

potenziale d’azione. La qualità con cui si percepisce una sensazione dipende da:

• Soglia intrinseca del recettore;

• Specificità energetica del recettore;

• Via di senso percorsa;

• Area corticale a cui giunge l’impulso.

Le sensibilità si suddividono a seconda di questi parametri in:

• Sensibilità esterocettiva: la variazione dell’energia esterna al corpo. Questo tipo di

sensibilità si suddivide ulteriormente in:

- Sensibilità specifica : gli stimoli sono ricevuti in zone circoscritte della superficie

corporea. Questa sensibilità si divide ulteriormente in:

Sensibilità visiva: giunge a fotorecettori dell’apparato della vista;

 Sensibilità acustica: giunge a meccanocettori dell’apparato dell’udito;

 Sensibilità olfattiva: giunge a chemocettori dell’aparato olfattivo;

 Sensibilità gustativa: giunge a chemocettori dell’apparato gustativo;

- Sensibilità generale (somoestesica): gli stimoli sono ricevuti da recettori localizzati in

tutto il corpo. Questa sensibilità si divide ulteriormente in:

Sensibilità tattile: giunge a meccanocettori localizzati nell’apparato tegumentario

 e può essere:

Grossolana: stimoli pressori e vibratori;

o Discriminata: topognosia, dermolessia;

o

Sensibilità termica: giunge a termocettori localizzati nell’apparato tegumentario

 e può essere:

Grossolana: distinzione tra caldo e freddo;

o Fine: distinzione fine (circa 37°);

o

• Sensibilità introcettiva: la variazione dell’energia è interna al corpo. Questa sensibilità si

suddivide ulteriormente in:

- Sensibilità propriocettiva: proviene dall’apparato locomotore e si distingue in:

Sensibilità superficiale: proviene dal sistema muscolare;

 Sensibilità statocinetica: proviene dall’apparato vestibolare dell’orecchio;

 Sensibilità profonda: proviene da ossa e articolazioni e si distingue ulteriormente

 in: Discriminata: proviene dalle diatrosi e fornisce informazioni sulla

o posizione ed il movimento (stereognostica);

5 Grossolana: proviene dalle ossa (stimoli pressori e vibratori);

o

- Sensibilità introcettiva viscerale: proviene dai visceri interni;

• Sensibilità dolorifica: la variazione dell’energia è lesiva dell’integrità fisica. Questo tipo di

sensibilità, solitamente esterocettiva, proviene da recettori a soglia molto alta (nocicettori)

che percorrono le vie del dolore.

La sensibilità può inoltre essere divisa in:

• Sensibilità epicritica: comprende la sensibilità introcettiva (propriocettiva muscolare e

profonda, introcettiva viscerale), la sensibilità esterocettiva grossolana (tattile e termica non

discriminate) e quella dolorifica. È ben discriminata dal punto di vista spaziale e quantitativo

ma povera in partecipazione emotivo-affettiva e con scarse o nulle reazioni viscerali;

• Sensibilità protopatica: comprende la sensibilità tattile e termica discriminata,

propriocettiva profonda discriminata e dolorifica. Ha un’elevata componente emotivo-

affettiva e implica un’intensa reazione della componente viscerale ma è scarsamente

discriminata dal punto di vista spaziale e quantitativo;

I recettori esterocettivi, a seconda del tipo di sensibilità che portano si distinguono in:

• Nocicettori: sono recettori a soglia molto elevata (rispondono solo a livelli nocivi di

intensità di stimolazione) ad adattamento lentissimo (lenti a scaricarsi per ricevere un nuovo

impulso) e comprendono meccanocettori, termocettori e chemocettori. Essi portano alle vie

del dolore fibre A, B e C da terminazioni corpuscolate e non. Talvolta sono presenti

nocicettori silenti, ovvero recettori normalmente inattivi che si attivano per un abbassamento

della soglia di attivazione in presenza di mediatori chimici dell’infiammazione o di stimoli

ortosimpatici;

• Meccanocettori: si dividono ulteriormente in:

- Meccanocettori corpuscolati: si dividono ulteriormente in:

Meccanocettori ad adattamento lento: comprendono:

 Dischi di Meckel (fibre A): tatto discriminato;

o Corpuscoli di Ruffini (fibre A): tatto poco discriminato;

o

Meccanocettori ad adattamento rapido: comprendono:

 Corpuscoli di Pacini (fibre A): pressione e vibrazione anche a livello

o viscerale;

Corpuscoli di Meissner (fibre A): tatto discriminato;

o

- Terminazioni libere: hanno adattamento rapido e reagiscono a pressione, temperatura e

dolore. Si trovano nello spessore dell’epidermide, dell’epitelio corneale e delle mucose

congiuntivale, nasale e orale;

I recettori propriocettivi sono contenuti nei muscoli e nelle articolazioni e segnalano le variazioni

statico-dinamiche dell’apparato locomotore. Essi si dividono in:

• Fusi neuromuscolari: sono elementi affusolati compresi tra le fibre muscolari scheletriche,

orientati parallelamente a queste ed attaccati all’endomisio con le loro estremità. Questi

possiedono una capsula connettivale composta da 2 foglietti (tra i quali scorre linfa) che

circonda 5-12 fibre muscolari striate specializzate (fibre intrafusali) che si dividono in:

- Fibre intrafusali con sacco nucleare: sono lunghe e spesse ed hanno le estremità che

fuoriescono dalla capsula inserendosi all’endomisio delle fibre extrafusali. In sede

equatoriale presentano un rigonfiamento dovuto alla presenza di nuclei. Queste fibre

rispondono a variazioni rapide di lunghezza del muscolo (fase fasica di allungamento);

- Fibre intrafusali con catena nucleare: sono corte e sottili e sono contenute

completamente nella capsula. Contengono nella loro porzione centrale una singola fila di

nuclei. Queste fibre rispondono principalmente all’allungamento costante e mantenuto

del muscolo (fase tonica di allungamento);

I fusi neuromuscolari sono più numerosi nei muscoli antigravitari e nei muscoli adibiti a

movimenti fini. I fusi neuromuscolari vengono stirati durante l’allungamento muscolare

6 (stiramento passivo- invio informazioni propriocettive a motoneuroni , che stimolano le

fibre extrafusali del muscolo contenente il fuso neuromuscolare e dei muscoli sinergici, e,

tramite collaterali della fibra sensitiva, ad interneuroni che inibiscono i motoneuroni  dei

muscoli antagonisti) a causa della deformazione meccanica delle fibre intrafusali oppure a

causa di impulsi provenienti da motoneuroni  (stiramento attivo). L’innervazione per i fusi

neuromuscolari è così composta:

- Fibre sensitive: comprende a sua volta:

Fibre anulospirali: terminano avvolte intorno alla regione equatoriale nucleare

 delle fibre sia sottili che spesse e provengono da neuroni pseudounipolari

gangliari. Questi neuroni danno una risposta tonica e fasica;

Fibre a fiorame: terminano nella regione iuxta-equatoriale delle fibre con catena

 nucleare e provengono da neuroni afferenti secondari. Questi neuroni danno una

risposta tonica;

- Fibre motrici: le estremità polari contrattili delle fibre muscolari intrafusali contraggono

sinapsi con motoneuroni . L’impulso generato dai motoneuroni  induce la contrazione

delle porzioni polari delle fibre intrafusali. I motoneuroni si dividono in 2 categorie:

Motoneuroni tonici: terminano con fibre rampicanti a livello delle porzioni

 contrattili delle fibre a catena nucleare;

Motoneuroni fasici: terminano con piccole placche motrici a livello delle

 porzioni polari delle fibre intrafusali con sacco nucleare;

Le fibre intrafusali ricevono inoltre collaterali di motoneuroni  (fibre) che terminano

con placche motrici a livello delle estremità extracapsulari delle fibre muscolari

intrafusali con sacco nucleare;

• Organi muscolotendinei di Golgi (OMT): sono organi localizzati in prossimità della

giunzione tra tendini e muscoli e sono formati da fascetti di fibre collagene circondati da una

sottile capsula connettivale. Un prolungamento centrifugo di un neurone sensitivo gangliare

attraversa la capsula e si sfiocca tra i fascetti tendinei intracapsulari. Gli OMT sono eccitati

da fortissimi stiramenti passivi del muscolo (soglia elevata) e sono inoltre molto sensibili

allo stiramento dei tendini prodotto dalla contrazione del muscolo ove sono contenuti

(misuratori della tensione muscolare). L’organo muscolotendineo ha effetto inibitorio sul

muscolo ove è contenuto e sui sinergici ed eccitatorio sui muscoli antagonisti (effetto

opposto a quello del fuso neuromuscolare). Gli OMT impediscono un’eccessiva tensione

muscolare che porti alla lacerazione del muscolo stesso ed hanno inoltre un ruolo nella

regolazione riflessa del tono muscolare e nella corretta esecuzione del movimento.

• Corpuscoli di Pacini: sono situati nelle capsule articolari e si comportano come recettori ad

adattamento rapido. Sono eccitati da movimenti articolari e la loro frequenza di scarica è

direttamente proporzionale alla velocità di movimento;

• Corpuscoli di Ruffini: sono situati nelle capsule articolari ed eccitati dalle pressioni statiche

esercitate su queste. Scaricano con una frequenza direttamente proporzionale all’ampiezza

dell’angolo dell’articolazione;

Stiramento del muscolo = attivazione di fusi neuromuscolari e OMT

Contrazione del muscolo= attivazione solo OMT

Stiramento attivo (motoneuroni )= attivazione solo fusi neuromuscolari

I viscerocettori (recettori della sensibilità viscerale) sono per la maggior parte terminali liberi di

fibre poco mielinizzate, dalla soglia molto elevata e sensibili a particolari tipi di stimoli (anossia del

parenchima, distensione o contrazione spastica, iperacidità). Tra i viscerocettori ricordiamo:

• Seno carotico: è una dilatazione della parete della carotide comune nel suo punto di

biforcazione. In questo punto l’avventizia del vaso è innervata profusamente da terminali

specializzati provenienti da fibre sensitive viscerali del nervo glossofaringeo. I terminali

7 sono stimolati dalla distensione della parete del seno dovuta all’aumento di pressione

sanguigna;

• Glomo carotico: è un organulo specializzato, situato nella parete del seno carotico e

costituito da cellule glomiche specializzate con cui entrano in contatto i terminali di fibre

sensitive viscerali generali del nervo glossofaringeo. Le cellule glomiche sono sensibili

all’aumento di acidità nel sangue, dovuto alla diminuzione della concentrazione di ossigeno

o all’aumento della concentrazione di anidride carbonica;

Le vie sensitive si compongono tutte di un minimo di 4 neuroni così distribuiti:

Articolo Sede Sede specifica

Protoneurone gangliare a T SNP Gangli sensitivi cerebrospinali

i cui dendriti ricevono

informazioni dalla periferia

Deutoneurone assile SNC (midollo spinale o tronco Colonne sensitive (corna

encefalico) posteriori) e nuclei sensitivi

laterali della calotta del tronco

encefalico

Terzo neurone SNC (talamo o diencefalo) Nucleo VPL e VPM talamici e

corpo genicolato mediale e

laterale del metatalamo

Quarto neurone SNC (telencefalo) Aree proiettive sensitive della

corteccia telencefalica

Le eccezioni a questa composizione sono:

• Via olfattiva: è collocata tutta a livello corticale (tratto di sostanza bianca telencefalica);

• Via ottica: manca dei primi due elementi neuronali perché il nervo ottico riuslta essere un

tratto di sostanza bianca diencefalica;

• Nervo masticatorio (Vpaio): le fibre somatiche dei propriocettori fanno capo al nucleo

sensitivo del trigemino (tronco encefalico) mancando quindi del primo elemento neuronale

della via;

aree sensitive della corteccia telencefalica

Queste comprendono le seguenti aree della corteccia telencefalica (vd. Telencefalo):

• Area sensitiva primaria (SI- aree 3,1,2 di Brodmann): è situata nella circonvoluzione

postcentrale e riceve sensibilità dai nuclei VPM e VPL del talamo. È costituita da corteccia

granulare ed ha disposizione somatotopica (homunculus sensitivo). Le aree 3a e 2 ricevono

sensibilita propriocettiva, l’area 3b e 1 riceve sensibilita esterocettiva epicritica e non e

sensibilità molto discriminata (solo l’area 1);

• Area sensitiva secondaria (SII): è localizzata nell’opercolo parietale ricoprendo il lobo

dell’insula. Ha rappresentazione somatotopica e riceve dal talamo (nucleo VPM e VPL)

sensibilità dolorifica ed esterocettiva protopatica;

• Area sensitiva accessoria (SIII): è situata nella faccia mediale dell’emisfero telencefalico,

davanti alla scissura di Rolando. Riceve dai nuclei talamici VPM e VPL sensibilità

dolorifica;

• Aree visive (aree 17, 18, 19 di Brodmann): sono localizzate sui labbri della scissura

calcarina del lobo occipitale e ricevono sensibilità visiva. Sono organizzate in modo

visuotopico e l’estensione delle rappresentazioni dipende dalla rilevanza funzionale. La

corteccia dell’area calcarina è di tipo granulare (area striata) per la presenza di una stria di

sostanza bianca nel IV strato (stria di Gennari). Dalle aree visive si dipartono fibre per il

corpo genicolato laterale (modulazione della trasmissione degli stimoli visivi) e per aree

visive controlaterali o aree frontali omolaterali;

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AUTORE

gmh

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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea magistrale in medicina e chirurgia (6 anni)
SSD:
Università: Milano - Unimi
A.A.: 2016-2017

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher gmh di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Anatomia e fisiologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Milano - Unimi o del prof Biologia Prof.

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