Trasporto di acqua e minerali nella pianta

La traspirazione: la traspirazione può avvenire tramite gli stomi e tramite la cuticola. Quella che avviene

attraverso la cuticola è limitata perché la cuticola è uno strato impermeabile che limita il passaggio di acqua.

La maggior parte dell'acqua traspira quindi tramite gli stomi, che comunicano con gli spazi intercellulari del

mesofillo fogliare. Dato che essi possono aprirsi e chiudersi in modo abbastanza rapido, regolano la

fuoriuscita di acqua che avviene sotto forma di vapore einoltre regolano tutti gli scambi gassosi della pianta.

Le molecole più scambiate sotto forma di vapore sono: anidride carbonica, ossigeno e acqua e tuttesi

muovono secondo gradiente di concentrazione. In particolare, la CO viene consumata durante la

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fotosintesi, quindi nella cellula e in particolare nel mesofillo fogliare, sarà meno concentrata rispetto che

nell'atmosfera, quindi tenderà a entrare nella pianta. Per l'ossigeno il ragionamento è opposto perché esso è

un prodotto della fotosintesi. Anche l'acqua è un prodotto della fotosintesi e inoltre viene assorbito dalle

piante, quindi essa tende a uscire dalla pianta e lo fa molto velocemente perché il suo gradiente di

contrazione tra interno e esterno è molto ripido. Inoltre l'acqua è una molecola molto più piccola dell'anidride

carbonica, quindi tenderà ad uscire molto più velocemente di quanto non entri l'anidride carbonica.

Quest'ultima è molto necessaria alla cellula perché serve per fare la fotosintesi, ma se la pianta tiene aperti

gli stomi per far entrare l'anidride carbonica, esce moltissima acqua e questo non è ottimale per la pianta

perché potrebbe creare un deficit di acqua che se non viene compensato, la pianta muore. Per ogni specie in

un dato ambiente esiste un rapporto tra l'acqua traspirata e la sostanza organica prodotta che viene indicato

come coefficiente di traspirazione. L'apertura e chiusura degli stomi viene regolata anche dalla

concentrazione di anidride carbonica nella cellula e dalle condizioni idriche della pianta. Gli stomi si aprono e

chiudono grazie alle cellule di guardia ricche di cloroplasti. Quando le cellule sono turgide assumono una

forma tale per cui la rima stomatica è aperta e i gas possono passare, quando invece hanno poca acqua, si

afflosciano e la rima viene chiusa a causa della loro struttura. Lo stato di turgore o di plasmolisi delle cellule

di guardia dipende dai soluti che generano i fenomeni osmotici. Il principale è lo ione K+. Una introduzione

eccessiva di ioni K+ nella cellula porterebbe a farle assumere una carica, quindi si compensa tale carica con

gli ioni negativi, solitamente dal malato2- che deriva dall'acido malico che si dissocia in H+ e malato2-. Gli

ioni H+ vengono mandati all'esterno della cellula tramite le pompe, quindi gli ioni positivi e negativi si

compensano rendendo la cellula neutra. L'acido malico deriva dall'amido immagazzinato nei cloroplasti delle

cellule di guardia, quindi per questo esse sono ricche di cloroplasti. La sera, quando la rima stomatica si

chiude, si verifica una diminuzione della concentrazione di saccarosio che si pensa essere anch' esso

implicato nei fenomeni di osmosi, perché si origina anch'essa dall'idrolisi dell'amido. L'intensità della

traspirazione dipende anche da fattori strutturali della pianta, infatti più stomi ci sono, più acqua traspira e

più essi sono superficiali, più è facile far avvenire gli scambi gassosi. La pianta ha escogitato dei metodi per

ridurre la traspirazione: essa pone gli stomi in invaginazioni che limitano la presenza di aria, inoltre crea un

denso strato di tricomi e la foglia di arrotola quando perde troppa acqua per limitare la traspirazione. Anche

la struttura del mesofillo è importante, perché più spazivuoti ci sono e più acqua tenderà a traspirare. Anche

la temperatura influenza la traspirazione, infatti più la temperatura è elevata e più l'acqua traspira, infatti le

alte temperature favoriscono il passaggio di stato dell'acqua da liquida a gassosa. Molto importante è anche

la presenza di vento. Esso infatti smuove lo strato di aria che si accumula sulla lamina fogliare aumentando

la traspirazione. L'ultimo importante fattore è l'umidità dell'aria. Infatti l'aria secca favorisce la traspirazione

rispetto all'aria umida perché si crea una maggiore differenza di pressione di vapore tra gli spazi intercellulari

e l'esterno. La traspirazione è molto importante per abbassare la temperatura delle foglie, che altrimenti

sarebbe troppo elevata. Nelle piante sono presenti anche delle altre aperture dette stomi acquiferi o idatodi,

ovvero delle aperture alla fine delle nervature sulla lamina fogliare che permettono il fenomeno della

gluttazione ovvero l'uscita di goccioline di acqua dalle nervature durante la notte.

La traspirazione solitamente è più lenta di notte, rispetto che di giorno e quindi aumenta con il sorgere del

sole e ha il suo picco massimo alle ore 12 per poi calare nel pomeriggio.

Salita dell'acqua: si ricordi innanzitutto che l'acqua si sposta da zona a potenziale idrico maggiore ( cioè con

una minore concentrazione di soluti ) a zone con potenziale idrico minore ( cioè con una maggiore quantità

di soluti ). La perdita di acqua in una cellula per traspirazione porta a un aumento della concentrazione di

soluti nella cellula e quindi una diminuzione del potenziale idrico. Questa cellula tende dunque ad assorbire

acqua da una cellula adiacente con potenziale idrico maggiore. A sua volta questa cellula avrà un potenziale

idrico minore di un'altra cellula a lei adiacente e prenderà la sua acqua. Questa catena continua fino ad

arrivare ai vasi che collegano le foglie alla radice. I vasi sono pieni da una colonna di acqua e il potenziale

idrico minore a livello delle foglie rispetto a quello a livello della radice causa un maggior assorbimento di

acqua dalla radice che viene quindi fatto salire fino alle foglie. Le colonnine di acqua quindi vengono sollevate

dalla radice alle foglie a causa della traspirazione che si verifica su quest'ultime a causa del sole, che

fornisce quindi l'energia necessaria per la salita dell' acqua. La distanza che l'acqua può percorrere salendo

controgradiente è circa di 100m e è favorita dalla capillarità. I vasi infatti sono molto piccoli e l'adesione tra

le pareti e l'acqua è elevata, quindi questo porta l'acqua a salire più facilmente. Più il diametro del vaso è

grande, più l'acqua salirà velocemente, ma il diametro non può essere troppo elevato, se no non varrebbe più

il fenomeno della capillarità. La teoria su cui si basa la salita dell'acqua è detta: teoria della tensione-

coesione. La salita di acqua nei capillari è dovuta anche all'alta tensione superficiale dell'acqua generata dai

ponti idrogeno, che permettono l'attrazione di molecole di acqua tra di loro (fenomeno della coesione:

attrazione tra molecole simili). Le forze di coesione tra le molecole di acqua consentono di resistere a una

grande forza di tensione e consentono la trasmissione della tensione lungo la colonna d'acqua. I vasi

attraversati dall'acqua non collassano a causa della tensione perché sono composte da cellule con dei

sistemi meccanici molto resistenti. Un altro fenomeno che favorisce il prelevamento di acqua da parte delle

radici per mandarla alle foglie è la pressione radicale, ovvero una pressione che si realizza a livello della

radice perché nei vasi vengono attivamente pompati dei soluti che diminuiscono la pressione idrica

favorendo il passaggio di acqua dalla radice verso le foglie attraverso i vasi. Questa pressione però non è

sempre presente quindi non influisce molto sul passaggio di acqua. Un fenomeno può bloccare lo

scorrimento dell'acqua attraverso i vasi verso l'alto, ed è la formazione di bolle d'aria dovuta alla liberazione

dei gas disciolti nell'acqua a causa della tensione applicata alla colonna di acqua nel vaso. La pianta dispone

però di strutture che permettono di isolare la bolla in modo da non bloccare il flusso di acqua.

Il passaggio di acqua da una cellula all'altra può avvenire secondo diverse vie:

Apoplastica: l'acqua scorre fuori dalle cellule, tra l'apoplasto, ovvero l'insieme delle pareti cellulare delle

• cellule, comprese quelle dei vasi. Questa via offre minor resistenza e garantisce la maggiore velocità.

Cellulare: essa consente il passaggio di acqua all'interno della cellula e può essere:

• -simplastica: quando avviene attraverso il simplasto, ovvero i citoplasmi comunicanti grazie ai

plasmodesmi

-transmembrana: quando passa attraverso le membrane e a volte può essere interessata anche quella del

vacuolo.

Potenziale di pressione: è zero per l'acqua alla pressione ambientale, ma può essere anche positivo ( come la

pressione di turgore ) o negativo ( ad es. la tensione nello xilema e nel suolo ).

Potenziale di gravità: rappresenta l'effetto della forza di gravità sulla pressione idrostatica, quindi è un

ostacolo per la salita dell'acqua, ma a piccole altezze è trascurabile.

Potenziale idrico del suolo: l'acqua si sposta da zone di potenziale idrico maggiore a zone di potenziale idrico

minore, quindi se il potenziale idrico del suolo attorno alle radici è minore di quello all'interno delle radici,

l'acqua tenderà ad uscire.

Assorbimento di sali e acqua dalle radici: alla pianta servono alcuni soluti disciolti nell'acqua del suolo per

vivere, quindi essi vengono assorbiti insieme all'acqua dai peli radicali nel rizoderma, che aumentano molto la

superficie assorbente della radice. L'ingresso dei sali nella pianta fa diminuire il suo potenziale idrico, che

favorisce quindi un'ulteriore entrata di acqua nella pianta. L'acqua che è entrata nella pianta si muove per

diffusione apoplastica finché non incontra la banda di Caspary che la fa muovere per la via simplastica e

transmembrana. Dopo aver passato la banda di Caspary continua con la diffusione per via apoplastica. La

pianta ha bisogno di avere sali in concentrazioni maggiori rispetto al terreno per permettere l'ingresso di

acqua, quindi nelle cellule vengono fatti entrare gli ioni controgradiente grazie a una pompa protonica di

membrana che fa passare H+ dal citoplasma all'apoplasto spendendo ATP. Questo genera un potenziale di

membrana che fa entrare nella cellula dei protoni come K+. La presenza di H+ all'esterno della cellula

neutralizza la carica negativa degli anioni che quindi possono passare all'interno della cellula tramite dei

canali.

Alla pianta servono anche