Tessuto nervoso, Istologia

Le guaine di rivestimento garantiscono l'isolamento degli assoni e accelerano la progressione dell'impulso -

-> fibra nervosa = assone con i suoi rivestimenti. Si distinguono:

fibra completa

• = guaina mielinica + guaina di Schwann

fibra mielinica = guaina mielinica

• fibra amielinica

• = guaina di Schwann

assone nudo

• --> in realtà c'è sempre un rivestimento di cellule di nevroglia

fibre dolorifiche, post gangliari del sistema nervoso della vita vegetativa, nodi di Ranvier

Nella sostanza grigia (corpi) i rivestimenti sono dati da cellule gliali (es. nevroglia)

nella sostanza bianca (assoni) l'assone è rivestito, mai nudo

Fibra nervosa completa

Assone rivestito da guaina mielinica e guaina di Schwann (o nevrilemma);

caratteristica del SNP (nervi misti);

è la cellula di Schwann a dare entrambe le guaine

Nel SNP la guaina mielinica è circondata da membrana basale glicoproteica+lamina reticolare di Key e Re-

tzius; mediante le integrine, le cellule di Schwann si ancorano alla lamina basale

Istogenesi della fibra completa lemnoblasta:

avviene a opera della sola cellula di Schwann, che nello sviluppo è detta a mano a mano che

un prolungamento emerge, il lemnoblasta lo raggiunge a rivestirlo

Le cellule si Schwann dalle creste neurali migrano nel midollo spinale e prendono il nome di lemnoblasti

I lemnoblasti tappezzano completamente l'assone lungo il suo decorso, avvolgendolo a ferro di cavallo;

mesassone

nella zona di contatto fra i due prolungamenti di una stessa cellula si forma il = struttura che,

mielinizzazione

spiralizzandosi, forma la guaina mielinica=> 5

guaina di Schwann

la parte esterna, non coinvolta nella spiralizzazione, forma la

Per ricoprire l’assone le cellule devono susseguirsi, perciò i rivestimenti hanno carattere segmentario

Alla fine la guaina di Schwann conterrà tutti gli organuli e il materiale citoplasmatico, spinti perifericamente

dalla spiralizzazione del mesassone citoplasma adasso-

il citoplasma della prima spiralizzazione rimane all'interno, a contatto con l'assone -->

nale

Le cellule di Schwann sono molto voluminose; tra una cellula di Schwann e la successiva vi sono punti in

nodi di Ranvier

cui l'assone resta nudo = --> teoria saltatoria

La guaina quindi è doppia e discontinua;

al TEM la guaina appare striata con lamelle concentriche, in quanto data dall'avvicinamento della membra-

na plasmatica della cellula di Schwann e dal rimodellamento delle sue facce interne e esterne, che a contat-

to formano:

- linea densa maggiore

la (o linea scura spessa, 3 nm = accollamento delle due facce citoplasmatiche)

- linea densa minore

la (o scura sottile, 1 nm = accollamento delle due facce esterne)

Le due linee sono elettrondense, scure al TEM;

- banda chiara

vi è poi una di 11-13 nm, situata tra due linee dense maggiori

La guaina mielinica (isolamento e accelerazione impulso) ha una composizione fosfolipidica di membrana

molto più alta, ma le poche proteine hanno assoluta importanza

citoplasma adassonale quello della cellula di Schwann

Il e comunicano tra loro attraverso canalicoli cito-

strie di Schmidt-Lantermann

plasmatici detti , che in sezione trasversale di una fibra completa appaiono

come striature oblique --> la comunicazione consente il trofismo del citoplasma adassonale

Tra i canalini citoplasmatici a spirale ci sono numerosissimi nexus INTRAcellularia sigillare le spire

Si trovano tra strutture di una singola cellula

Al MO i nodi di Ranvier appaiono come strozzamenti della guaina;

gli internodi (100-200 micron e fino a 2 mm) sono gli spazi tra un nodo e l’altro, corrispondono, quindi, a

una cellula di Schwann

I nodi sono sede di ramificazioni distali ad angolo retto delle cellule di Schwann, per cui l’assone non è mai

completamente nudo croci di Ranvier

I nodi sono siti ad alta permeabilità per la penetrazione di coloranti (AgNO ) --> sono dette

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le formazioni cruciformi (braccio lungo e braccio corto) che si osservano trattando con sali d'argento il tes-

suto nervoso: colorano le neurofibrille

la colorazione procede per un certo tratto lungo l'assone e si accumula anche a livello del nodo, forse per

l'endonevrio che lo riveste

I nodi sono a bassa resistenza

Attorno alle cellule di Schwann sta la membrana basale, internamente, adesa per mezzo di integrine

osmico

Il colorante che evidenzia i lipidi mielinici è l'acido (OsO ).

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Fibra mielinica

Assone rivestito dalla sola guaina mielinica (radice dei nervi periferici e sostanza bianca del SNC)

oligodendrocita,

La cellula che fornisce la guaina è un morfologicamente diverso dalla cellula di Schwann:

grosso corpo, nucleo con vari prolungamenti, ciascuno raggiungente un assone attorno a cui si spiralizza a

costituire la guaina. nodi di Ranvier,

Guaina segmentata --> tratti internodali e questi ultimi privi di membrana basale e endone-

vrio (maggiore esposizione all'interstizio intercellulare).

L'attività assonica influenza positivamente la mielinizzazione intorno ad esso: inizia per il SNP già al 4°

mese, per il SNC è tardiva e lenta --> la mielinizzazione delle radici nervose motrici è quasi completa già

alla nascita, meno estesa quella delle radici sensitive e del nervo ottico (primi anni di vita)

La mielinizzazione delle varie vie nervose va di pari passo all'acquisizione funzioni sensoriali, motorie, co-

gnitive: quella delle vie cortico-spinali --> completa a un anno;

quella delle vie commissurali --> 7 anni e oltre

La mielina è formata da: 90% lipidi + 10% proteine

Proteine ridotte rispetto ai lipidi --> ma importanti funzioni come il collegamento membranale

Le proteine hanno differente composizione molecolare a livello centrale e periferico:

proteine mieliniche centrali

• (oligodendrociti) = proteina basica della mielina (MBP) che unisce le facce

linea densa

interne formando la dei nervi, esiste anche la proteina proteolipidica (PLP)

proteine mieliniche periferiche

• (cellule di Schwann) = proteina mielinica 0 (MP0) --> anch'essa linea den-

sa, proteina 22 della mielina periferica (PMP22) --> mielina compattata, implicata in istogenesi e mante-

nimento 6

Patologie demielinizzanti: sclerosi a placche (multipla o disseminata) = focolai di demielinizzazione a livello

della sostanza bianca del SNC degli oligodendrociti;

a livello periferico = demielinizzazione segmentaria periferica, a carico delle cellule di Schwann

Fibre amieliniche

Assone rivestito dalla sola guaina di Schwann (=nevrilemma): la cellula di Remak si limita a circondare in

docce superficiali l’assone, invaginazioni che accolgono un assone ciascuna

Le cellule di Schwann si ritrovano nella fibra completa a formare la guaina di Schwann

Le cellule di Remak formano la guaina di Schwann nella fibra amielinica

Le ritroviamo nelle fibre del SNP vegetativo e nel nervo olfattivo

Un nervo misto è formato da:

—Fibre nervose complete: somatiche motorie e sensitive

— fibre nervose amieliniche: viscerali motorie e sensitive

Morfologia del nervo misto

I gruppi di fibre nervose sono compartimentalizzati, poichè vi è un rivestimento connettivale delle singole

fibre nervose=endonevrio

Il rivestimento più esterno del nervo=epinevrio, tessuto connettivo fibrillare molto robusto

setti perinevriali,

Dall’epinevrio si dipartono i che individuano logge, entro cui stanno le fibre nervose

tessuto adiposo, vasi sanguigni

Giunzioni nervose terminali (assoniche)

Alla ramificazione terminale, gli assoni comunicano il loro stato eccitato alle cellule a valle, mediante il

contatto sinaptico

Esistono:

- Sinapsi interneuronali

- Sinapsi neuro-muscolari

- Sinapsi neuro-epiteliali

Le sinapsi interneuronali si dividono in:

Sinapsi --> contiguità strutturale ma non continuità

Sinapsi elettriche

• Sinapsi chimiche = rapporti di contiguità tra neuroni, ciascun neurone può stabilirne fino a 10.000

• e riceverne altre migliaia, (neuroni multipolari) --> totale di 10 miliardi di sinapsi (10 )

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sono specializzazioni cellulari polarizzate, in quanto la trasmissione del potenziale d'azione è unidirezionale

sinapsi elettriche

Le

- costituite da una gap junction tra due neuroni (tra 2 corpi/ 2 dendriti/ 2 assoni)

- Si realizza l’accoppiamento elettrico e biochimico delle cellule

- Nell’uomo non sono molto diffuse e si ritiene si trovino in popolazioni cellulari che debbano essere stimo-

late simultaneamente, per una trasmissione rapida dell’impulso

- Il segnale elettrico=flusso di ioni Na+ bidirezionale, che si ha in queste sinapsi, è più veloce rispetto a

quello che si ha nelle sinapsi chimiche

- Però non permette i fini controlli nella trasmissione che si hanno nelle sinapsi chimiche

sinapsi chimiche

Le

- consentono una fine modulazione—> plasticità sinaptica= capacità del SN di modificare l’intensità della

trasmissione sinaptica, di instaurare nuove sinapsi ed eliminarne altre

questa proprietà permette al SN di modificare la propria struttura in relazione all’esperienza

- Si stabiliscono per lo più tra :

• assodendritiche

Un assone e i dendriti—>sinapsi

• —>sinapsi assosomatiche

Un assone e il soma

• —>sinapsi assoassoniche,

Assoni (rare) che possono eccitare o inibire la funzionalità dell'assone

• —> sinapsi dendrodendritiche,

Dendriti (rare)

- Sono polarizzate, permettono il passaggio dell’impulso in una sola direzione

- I neuroni che entrano in contatto sinaptico sono definiti: neurone presinaptico e neurone postsinaptico 7

La sinaptogenesi avviene grazie a molecole di membrana:

Prevede le seguenti fasi:

1) contatto e riconoscimento dell’assone col neurone bersaglio

2) Maturazione del contatto mediante stabilizzazione con proteine pre e postsinaptiche

neurexine

=

molecole presinaptiche neurolighine

molecole postsinaptiche =

neurone presinaptico,

L'assone del in prossimità del contatto sinaptico, perde le proprie guaine:

bottone terminale

il si svasa a formare un piede, detto bulbo sinaptico, che presenta mitocondri e vescicole

sinaptiche (diametro di 30-50 nm) con mediatori chimici, collegate al citoscheletro e neurotrasmettitore-

specifiche (più o meno elettrondense)

una stessa terminazione nervosa può contenere e liberare più di un mediatore:

eccitatori (apertura dei canali del Na )

+

neurotrasmettitori --> acetilcolina, glutammato, dopamina, serotonina, istamina

neuropeptidi (effetto più prolungato) --> endorfine, encefaline

inibitori (apertura dei canali del Cl e del K ): GABA, glicina