Tessuto nervoso, Istologia

Sistema nervoso

Divisione del sistema nervoso

Il sistema nervoso si divide in:

Sistema nervoso cerebro-spinale

1) Si divide in:

• SNC:
  • Encefalo (cervello, tronco encefalico, cervelletto) e midollo spinale

Il SNC è rivestito dalle 3 meningi: dura madre, aracnoide, pia madre. Tra aracnoide e pia madre c'è il liquido cefalorachidiano, prodotto dalle cellule ependimali dei plessi coroidei e contenuto nei ventricoli.

La barriera ematoencefalica isola il tessuto nervoso da sangue e liquido cefalorachidiano mediante le cellule endoteliali e della nevroglia.

Nel SNC si distingue tra:

• Sostanza grigia: corpi dei neuroni, loro dendriti, assoni brevi, parte iniziale di assoni lunghi
• Sostanza bianca: assoni lunghi con rivestimento di guaina mielinica

Le cellule della nevroglia possono risiedere sia nell'una che nell'altra sostanza.

SNP:

• Nervi cranici e spinali, gangli sensitivi e alcuni organi di senso

• I nervi sono dati da fasci di fibre nervose. Le fibre nervose sono date dagli assoni dei neuroni con il loro rivestimento.
• I gangli cerebro-spinali si trovano al di fuori del SNC, sono dati dai corpi dei neuroni da cui si dipartono fibre afferenti (sensitive) e cellule della nevroglia. Sono rivestiti da capsula connettivale.
• Gli organi di senso sono dati da cellule eccitabili specializzate nella ricezione di stimoli esterni. Esse trasformano lo stimolo in impulso verso fibre nervose afferenti (sensitive): cellule gustative, coni e bastoncelli, cellule vestibolari e acustiche.

Sistema nervoso vegetativo

2) Sistema nervoso autonomo/vegetativo, si divide in:

• Sistema ortosimpatico:
  • Dato da gruppi di neuroni nel midollo spinale (toracico e lombare) da cui originano fibre nervose pregangliari che penetrano in una catena di gangli viscerali; da questi si dipartono fibre postgangliari efferenti motorie che innervano gli organi.
• Sistema parasimpatico:
  • Dato da neuroni nel tronco encefalico e sacrale del midollo spinale che generano fibre pregangliari che raggiungono i gangli da cui dipartono fibre postgangliari per gli organi bersaglio.
• Sistema enterico:
  • Composto da neuroni sensitivi e motori nella parete degli organi del sistema gastrointestinale, essi formano dei plessi collegati al sistema nervoso cerebro-spinale e vegetativo; per la quantità di neuroni è detto "secondo cervello", controlla la contrazione e secrezione degli organi.

Riflesso somatico

È un riflesso che si crea quando stimoli arrivano dalla periferia corporea al SNC, il quale li traduce in azioni motorie coordinate. Nelle corna anteriori si trovano i corpi del neurone motore, il cui assone si collega alla radice anteriore del nervo spinale. Nelle corna posteriori si trovano i corpi del neurone sensitivo, il cui assone si collega alla radice posteriore del nervo spinale. Dalla fusione delle due radici si forma il nervo misto spinale. Nel nervo misto spinale vi è una via motoria anteriore e una via sensitiva posteriore. Quando ci feriamo, ritraiamo non solo la falange offesa, ma tutto l’arto: nel midollo spinale i neuroni intermedi, interneuroni, ricevono l’informazione e la trasmettono a neuroni motori di muscoli diversi.

Tessuto nervoso

Il tessuto nervoso è composto da:

• Cellule nervose, i neuroni
• Cellule di nevroglia: svolgono importanti funzioni di sostegno

Il neurone deriva dal neuroblasto, che origina dal tubo neurale o dalle creste gangliari. Le cellule di nevroglia hanno diversa origine a seconda del citotipo (spongioblasti, creste gangliari, mesenchima).

Neurone

- Nella corteccia cerebrale ci sono 20 miliardi di neuroni.

- Recepisce cambiamenti esterni e interni al nostro corpo e informa altri neuroni o cellule effettori.

- Ha una spiccata polarizzazione, si distinguono:

• Corpo cellulare (pirenoforo o soma)
• Dendriti: arborizzazioni originate dal corpo cellulare, apparato di ricezione del neurone, conducono l'impulso verso il soma (conduzione cellulipeta)
• Assone: prolungamento nettamente definito, apparato di trasmissione del neurone, conduce l'impulso lontano dal soma (conduzione cellulifuga)

Le cellule nervose sono in rapporto tra loro e formano reti, in un rapporto di contiguità noto come sinapsi (teoria neuronale).

Proprietà della cellula nervosa

• Irritabilità: capacità di dar luogo a potenziali d'azione sotto lo stimolo adeguato
• Conducibilità: capacità di propagare l'impulso elettrico lungo tutta la membrana
• Comunicazione rapida: capacità di trasferire il potenziale ad altre cellule (sinapsi, contiguità tra neuroni, teoria neuronale)
• Secrezione: capacità di secernere varie sostanze chimiche (neurotrasmettitori, ormoni, neuromodulatori)
• Ricambio cellulare: alcune aree del cervello dei mammiferi presentano staminali

Classificazione delle cellule nervose

• Neuroni unipolari: solo l'assone; sono cellule sensitive primarie se il loro articolo esterno è considerato parte del corpo
• Neuroni bipolari: un assone e un dendrite
• Neuroni multipolari: un assone e più dendriti

Cellule sensitive

Sono recettori di senso specifico (organi di senso: vista, gusto, olfatto, equilibrio, udito), quindi cellule altamente differenziate nella percezione di stimoli. Tutte presentano escrescenze sulla membrana apicale (microvilli o ripiegature) note come articoli esterni o distali. Al di sotto dell'articolo esterno c'è un abbondante corredo di mitocondri, necessari per amplificare i segnali percepiti e generare un adeguato potenziale d'azione. Nella porzione basale ci sono nucleo e altri organuli. Il diverso comportamento nella zona basale permette di differenziare:

Cellule sensitive primarie

• Olfattive e visive: dotate di un prolungamento che corrisponde all'assone, sono neuroni a tutti gli effetti:
  • Unipolari, se l'articolo esterno è considerato parte del soma
  • Bipolari, se è considerato un dendrite
• Origine neuroectodermica (calici ottici, bulbi olfattivi)

Neuroni visivi

Cellule nervose riscontrabili nella retina, che presenta un concentrato di recettori a livello della fovea centralis, sede della visione distinta. Si distinguono:

• Coni: visione diurna, articolo esterno formato da introflessioni della membrana plasmatica a formare una struttura coniforme
• Bastoncelli: visione notturna, devono essere stimolati da quanti di luce maggiore, articolo esterno formato da dischi appiattiti e impilati gli uni sugli altri

La funzione dell'articolo esterno è contenere i fotopigmenti di membrana che, sollecitati dai quanti luminosi, determinano l'insorgere del potenziale d’azione. L’aumento della membrana serve ad aumentare la quantità di pigmento visivo, la rodopsina. L'impulso corre prima in senso cellulipeto e poi cellulifugo. Coni e bastoncelli sono connessi con cellule nervose bipolari (interneuroni), a loro volta connessi ad altri neuroni bipolari, detti cellule gangliari, i cui assoni formano il nervo ottico.

Neuroni olfattivi

Sulla superficie delle fosse nasali si ha la mucosa nasale, costituita da cellule di rivestimento, cellule olfattive e cellule staminali. Articolo esterno: ciglia modificate. Le cellule olfattive sono le uniche cellule nervose che ricambiano ogni 60 giorni, grazie alle staminali dello strato basale (danneggiamento delle staminali può portare all’anosmia). Con l’avanzare dell’età e malattie neurodegenerative la capacità replicativa di queste cellule diminuisce, portando a una perdita dell’olfatto, come evidenziato dal Test della Pizza.

Cellule sensitive secondarie

• Acustiche, statocinetiche, gustative: non hanno un prolungamento proprio, ma si mettono in comunicazione con prolungamenti provenienti da altre cellule nervose gangliari, stabilendo giunzioni citoneurali o neurosensoriali. Appartengono agli epiteli sensoriali, con origine ectodermica dai placodi.

• Cellule gustative: organizzate in calici gustativi, sulla superficie della lingua e sulla mucosa del cavo orale, di aspetto ogivale.
• Cellule acustiche: localizzate all'interno della chiocciola membranosa, interna alla coclea ossea del temporale, organizzate nell'Organo del Corti e presentano ciglia che captano il movimento dell'endolinfa = liquido contenuto nella chiocciola, che vibra quando gli ossicini dell'orecchio medio trasmettono il loro movimento.
• Cellule statocinetiche vestibolari: nei canali semicircolari dell'orecchio interno, sensibili alla posizione della testa nello spazio, organizzate nell'Organo dello Scarpa; il nervo vestibolococleare si forma dai neuroni che innervano le cellule acustiche e statocinetiche.

Fra cellule epiteliali e nervose ci sono numerose similitudini, anche per i numerosi complessi giunzionali (nexus, zonulae adherentes e occludentes).

Classificazione morfo-funzionale dei neuroni

• Neuroni unipolari: non esistono nell’uomo, hanno un solo prolungamento. Hanno un assone ma sono privi di dendriti. Il corpo cellulare è l’unico sito di ricezione degli stimoli. Vi appartengono: neuroni sensitivi primari, come le cellule recettoriali della mucosa olfattiva, coni e bastoncelli.
• Neuroni bipolari: neuroni a due prolungamenti, un assone e un dendrite. In realtà sono identici, appaiono entrambi come assoni, ma sono funzionalmente un assone e un dendrite. Possono:
  • Neurone oppositopolare: emergere dai poli opposti della cellula. Tutti i neuroni bipolari embrionali nella vita adulta sono rari; si trovano solo negli organi sensoriali come nella retina e mucosa olfattiva.
  • Neurone pseudounipolare a V: progressivamente i prolungamenti si spostano per emergere dalla cellula a forma di V, restare congiunti per un tratto e poi dividersi a T.
  • Neurone pseudounipolare a T: formano tra loro un angolo acuto e dividersi a T, tipici dei gangli sensitivi.
• Neuroni multipolari: sono i più abbondanti. Un prolungamento assonico e più prolungamenti dendritici.
  • Neuroni ad assone lungo: (neuroni del I tipo di Golgi), l'assone esce dalla sostanza grigia (es. motoneuroni).
  • Neuroni ad assone breve: (neuroni del II tipo di Golgi), l'assone resta nella sostanza grigia (es. interneuroni).

  Il corpo cellulare ha varia forma; morfologia arborescente dell'apparato dendritico. Sono classificati sulla base del loro aspetto morfologico, riscontrabile con specifiche tecniche di colorazione:

  • Colorazione Camillo Golgi (prima) (Nobel) – Nitrato d'argento: K Cr O + AgNO = impregnazione cromo-argentica, le cellule nervose si colorano in nero, ma non tutte quelle del preparato: solo quelle funzionalmente attive durante la fissazione (reazione nera del Golgi).
  • Colorazione di Cajal: il metodo neurofibrillare, che utilizza AgNO.