Tessuto nervoso

TESSUTO NERVOSO

Il tessuto nervoso è costituito da cellule nervose o neuroni, che rappresentano le unità funzionali del sistema nervoso, e dalla neuroglia, cioè gli elementi strutturali del sistema nervoso. I neuroni sono gli elementi cellulari deputati alla trasmissione di impulsi nervosi, attraverso il rilascio di neurotrasmettitori, mediato da eventi calcio-dipendenti, ottenuti dalla depolarizzazione di membrana. Il sistema nervoso è distinto in SNC, costituito dall'encefalo e dal midollo spinale, e in SN periferico, costituito dai nervi spinali e dalle loro ramificazioni. I neuroni sono cellule formate da un corpo cellulare, da un assone e da un numero variabile di dendriti. Lo studio dei neuroni si avvale dell'uso di particolari coloranti, come il metodo di Nissl, che colora i corpi cellulari, legandosi al livello del citoplasma, e il metodo di Golgi. Quest'ultimo metodo è assai efficace in quanto permette di colorare e visualizzare.interi neuroni, includendo nella colorazione sia il corpo cellulare che le diramazioni. Solo una piccola parte dei neuroni si colora con il metodo di Golgi, però questo è vantaggioso, in quanto se si colorassero tutti sarebbe impossibile seguire i processi di un singolo neurone. E' usato anche il metodo di Weigert, che colora la mielina, cioè le guaine che rivestono gli assoni. Infine si può usare il nitrato d'argento secondo il metodo di Cajal, che risulta una procedura costosa, ma efficace per identificare tutte le ramificazioni terminali degli assoni. Dal corpo cellulare originano tutti i prolungamenti e in base al loro numero si possono distinguere neuroni multipolari, con molti dendriti e un solo assone, bipolari, con un solo dendrite e un solo assone, unipolari, che sono molto rari in quanto possiedono soltanto l'assone. I neuroni multipolari si trovano nella sostanza grigia del midollo spinale, nei nuclei motori dei nervi cranici e sono le

cellule piramidali della corteccia cerebrale. Fra questi si annoverano anche le cellule del Purkinje piriformi (neuroni di Golgi tipo I), presenti nel cervelletto, e i granuli, presenti nella corteccia cerebellare (neuroni di Golgi tipo II). I neuroni bipolari si trovano generalmente in prossimità dei recettori sensoriali nella retina, nell'epitelio della mucosa olfattiva e nel ganglio cocleare.

In base al comportamento dei loro prolungamenti le cellule nervose si possono distinguere in neuroni di Golgi di tipo I, che possiedono un lungo assone che origina dalla sostanza grigia e decorre nella sostanza bianca, contribuendo alla formazione del sistema nervoso centrale (midollo spinale), e neuroni di Golgi di tipo II, che possiedono un assone molto breve, che non entra nella sostanza bianca e non partecipa alla formazione di un nervo.

Nel sistema nervoso si distinguono due tipi di sostanza, il cui colore è basato sull'osservazione in vivo delle strutture: sostanza grigia,

che avvolge esternamente la porzione cranica del SNC e si trova internamente al midollo spinale, e sostanza bianca, che si trova internamente alla porzione cranica e avvolge la sostanza grigia nel midollo spinale. Questa distinzione molto semplice consiste nella presenza di un rivestimento mielinico che avvolge più volte le fibre nervose che decorrono lungo il midollo spinale e la mielina appare bianca ad occhio nudo, mentre le fibre nervose non mieliniche o non rivestite da mielina hanno una colorazione a fresco che tende al grigio/nero. L'assone è un importante prolungamento citoplasmatico, responsabile dell'attività di altri neuroni o altri elementi cellulari, in quanto forma una sinapsi, cioè una superficie che consente la comunicazione di specifiche informazioni che viaggiano per effetto della depolarizzazione e con un neurotrasmettitore. Origina da una piccola protrusione del pericario, chiamata cono di emergenza e si distingue facilmente.daidendriti non solo perché più lungo, ma anche perché dotato di una superficie più regolare, priva di ramificazioni lungo tutto il suo decorso, se non in prossimità della sinapsi. L'assone è coinvolto nel trasporto lento e veloce da e verso la sinapsi, mediato da proteine di trasporto, come kinesina e dineina che recuperano vescicole e altre sostanze per reindirizzarle al corpo cellulare oppure per indirizzarle all'esocitosi. I dendriti sono caratterizzati da una forma spinosa, irregolare e da dimensioni molto piccole. Sono considerati il cervello del neurone in quanto hanno la funzione di recepire gli stimoli dagli altri assoni. Una differenza tra assoni e dendriti sta nel rivestimento, infatti mentre i dendriti non sono mai rivestiti da guaine mieliniche, gli assoni possono essere rivestiti dalla guaina, anche se non sempre lo sono, specialmente al livello dell'encefalo e della porzione cranica del sistema nervoso.centrale.L'insieme dei singoli assoni e delle guaine di rivestimento forma la fibra nervosa, cioè un elemento che decorre dal sistema nervoso centrale attraverso il midollo spinale verso il sistema nervoso periferico. L'assone mielinico e a-mielinico è rivestito da un connettivo, chiamato endonevrio, e più assoni racchiusi in endonevrio sono racchiusi dal rivestimento detto perinevrio. Osservando il nervo spinale, si nota che le singole fibre sono raggruppate all'interno di fascicoli, rivestiti da perinevrio, e che il nervo è a sua volta rivestito da epinevrio. Se esaminati a fresco si possono distinguere nervi bianchi, ricchi di guaine di mielina lungo la superficie dell'assone, dai nervi grigi, che sono scarsamente mielinizzati. La presenza o meno della mielina determina l'attività delle cellule della neuroglia, in quanto oligodendrociti e cellule di Schwann sono deputate allo svolgimento di una funzione trofica di sostegno verso i

neuroni.Dal punto di vista citologico il neurone è caratterizzato da un nucleo voluminoso, sferico/ovale, la cuicromatina è dispersa o segmentata in piccole masse, perciò poco visibile al microscopio ottico, è presenteanche un nucleolo, voluminoso, intensamente basofilo, che indica l’elevata attività di sintesi proteica, inquanto nel nucleolo vengono sintetizzati gli RNA ribosomiali. All’interno del nucleo si può rilevare unpiccolo granulo elettrondenso, chiamato corpo di Cajal, capace di regolare l’espressione genica al livello ditraduzione e contiene un complesso CDK, responsabile dell’eventuale ingresso del neurone in fase S. Ilcitoplasma, chiamato pericario, è formato da una matrice omogenea, finemente granulare, nella qualesono contenuti tutti gli organelli, come mitocondri, complesso di Golgi, reticolo endoplasmatico, centrioli,corpi di Nissl. I mitocondri sono numerosi, hanno forma allungata e si trovano

sia nel corpo cellulare che al termine dei prolungamenti assonici. Il Golgi è perinucleare e forma una rete all'interno del pirenoforo, chiudendo al suo centro il nucleo e associato al Golgi è presente reticolo rugoso dove viene compiuta la sintesi delle proteine. I centrioli sono essenzialmente vestigiali, in quanto seppur presenti non svolgono funzioni, visto che le cellule nervose non si duplicano. I corpi di Nissl sono dispersi nel citoplasma e si estendono fino ai dendriti, la forma può variare, così come le dimensioni, inoltre sono detti sostanze tigroide, in quanto definiscono delle masse intensamente basofile all'interno del pericario. I corpi sono associati al reticolo rugoso. Nell'assone non si estende il reticolo, infatti è stato osservato che tagliando un assone il suo moncone prossimale inizia la rigenerazione, in quanto associato al pirenoforo, mentre il moncone distale degenera. I neuroni possiedono una disposizione del citoscheletro.che vede delleformazioni di neurofibrille, che si identificano con i Sali di argento, che attraversano tutto il citoplasma e sicontinuano nei dendriti e negli assoni. Le neurofibrille si aggregano a formare dei neurofilamenti (filamentiintermedi) spessi 10 nm. Inoltre sono presenti microtubuli, che corrono lungo tutta la dimensione maggioredell'assone, in quanto associati al trasporto. Oltre ai neurofilamenti sono presenti filamenti di actina, chesono distribuiti lungo l'assolemma. Poiché l'assone è molto più grande del pirenoforo è fondamentale lapresenza di apparati citoscheletrici lungo tutto il suo decorso, perciò sono opportunamente orientati conl'estremità + verso la sinapsi e con l'estremità - verso il corpo cellulare. Questo orientamento determina untrasporto veloce, distinto in anterogrado, retrogrado e bidirezionale, mediato da proteine di trasportocome la dineina e la chinesina. Questo

Il trasporto veloce permette di mobilitare proteine, vescicole sinaptiche, enzimi, neurotrasmettitori, recettori di membrana con una velocità di 50-400 mm/giorno. Lungo l'assone avviene anche un trasporto lento che coinvolge proteine solubili del citoplasma, specialmente nei casi di ricostruzione assonica post-trauma. Nella struttura dell'assone le proteine Tau sono responsabili della stabilità dei microtubuli, mentre i neurofilamenti connettono fra loro i microtubuli. L'assone può essere o meno rivestito da una guaina mielinica, utile ad una più efficace conduzione dell'impulso, fornita dalla presenza di oligodendrociti nel sistema nervoso centrale e di cellule di Schwann nel sistema nervoso periferico. La mielina è un rivestimento fornito dalla membrana plasmatica di queste cellule, che a seconda del tipo di avvolgimento che produce, determina un diverso tipo di mielinizzazione, infatti distinguiamo le fibre a-mieliniche, cioè

prive di mielina, le fibre scarsamente mielinizzate, ovvero fibre su cui poggiano cellule della glia, e fibre mielinizzate, cioè fibre su cui poggiano le cellule della glia producendo numerosi avvolgimenti con la membrana. Osservando una sezione trasversa di fibra nervosa al microscopio elettronico, notiamo che la mielina appare costituita da bande chiare e scure che si ripetono regolarmente ogni 12 nm. Queste bande concentriche sono il risultato dell'avvolgimento della membrana mielinica sulla membrana assonica. La mielina riveste l'assone in maniera più o meno regolare durante tutto il suo decorso, eccetto una prima parte molto breve dove l'assone è scoperto, formando un segmento di rivestimento che prende il nome di segmento internodale, lungo 0.2-2 mm. Ogni segmento internodale è rivestito da una singola cellula di Schwann e termina in un nodo, in cui il rivestimento non è presente, che prende il nome di nodo di Ranvier. In realtà

L'assone non è realmente scoperto, se non per la superficie di membrana dove sono presenti canali ionici, responsabili della trasmissione del potenziale di azione. Al microscopio elettronico è possibile osservare questa struttura.