Tessuto nervoso

CLASSIFICAZIONE DEI NEURONI

È possibile classificare i neuroni prendendo in considerazione varie caratteristiche di queste cellule. Sulla

base del numero dei prolungamenti e dunque dell’aspetto morfologico è possibile distinguere neuroni di

diversa tipologia:

Unipolari, che presentano esclusivamente l’assone e sono privi di dendriti. Questi neuroni sfruttano

o unicamente il corpo cellulare come sistema di ricezione degli impulsi nervosi. Nei mammiferi adulti

esempi di questi neuroni sono le cellule sensoriali della retina (coni e bastoncelli)

Bipolari, che presentano un dendrite ed un assone che si originano ai poli opposti del corpo

o cellulare. Appartengono a questa categoria i neuroni recettoriale di gusto, vista ed equilibrio

Pseudounipolari provvisti di un assone e un dendrite che, prima di orientarsi in direzione opposta,

o nel loro tratto iniziale sono uniti in un medesimo peduncolo. Questi neuroni, detti anche cellule a t

per l’aspetto alla biforcazione di dendrite ed assone, derivano da cellule bipolari nelle quali, nel corso

dello sviluppo embrionale, si realizza la fusione del tratto prossimale dei prolungamenti.

Rappresentanti di questa tipologia sono i neuroni dei gangli spinali ed encefalici

Multipolari sono caratterizzati dalla presenza di un singolo assone e molti dendriti. Sono quelli più

o comuni, cui ci si riferisce normalmente se non diversamente specificato ed a differenza di quelli

precedenti possono avere un pirenoforo di diversa forma (stellata, piramidale, piriforme, ecc.)

In funzione dello sviluppo dell’assone possiamo invece distinguere neuroni:

- Del 1° tipo di Golgi, sono quei neuroni che possiedono un assone lungo (anche molte decine di

centimetri) che partendo dal SNC si dirige ed entra a far parte dei nervi periferici. Sono inclusi in

questo gruppo i motoneuroni stellati del midollo spinale, le cellule piramidali della corteccia

cerebrale ed i neuroni di Purkinje del cervelletto

- Del 2° tipo di Golgi, caratterizzati da un assone corto ripetutamente ramificato. Esempi di questa

tipologia sono i neuroni molecolari dello strato granulare della corteccia cerebellare oppure molti

neuroni del midollo spinale.

Utilizzando un criterio funzionale si distinguono neuroni:

- Sensitivi o afferenti: conducono lo stimolo sensoriale dalla periferia verso il SNC; ne sono un

esempio i neuroni dei gangli cerebrospinali

- Motori o efferenti: conducono impulsi dal SNC verso la periferia, verso altri neuroni o cellule degli

organi effettori. Ne sono un esempio i neuroni delle corna anteriori del midollo spinale

- Intercalari o di associazione o intermedi, mettono in collegamento le due precedenti tipologie di

neuroni, ossia stabiliscono rapporti sinaptici da un lato con un uno o più neuroni sensitivi e dall’altro

con uno o più neuroni motori.

Infine altri metodi di classificazione possono basarsi sulla localizzazione topografica all’interno del SNC o

perifericamente nei gangli, o seguire un criterio puramente citochimico, che tiene conto della funzione

secernente del neurone e dunque del tipo di neurotrasmettitore rilasciato alla sinapsi.

L’intera superficie del neurone è rivestita da cellule di neuroglia. In particolare gli assoni, tranne che nel

tratto iniziale prossimo al pirenoforo, presentano rivestimenti più strutturati, sempre ad opera delle cellule

di neuroglia: gli oligodendrociti nel SNC e le cellule di Schwann nel SNP. L’insieme dell’assone e di tali

rivestimenti va a costuitire la fibra nervosa.

Le fibre nervose possono essere classificate in mieliniche ed amieliniche in relazione alla natura del

rivestimento. Le fibre amieliniche sono quelle prive di una vera guaina mielinica. Nel SNC queste fibre sono

costituite da assoni che prendono rapporto con le cellule di neuroglia circostanti, senza la formazione di

avvolgimenti specifici. Nel SNP, invece, sono costituite da assoni che vanno ad invaginarsi nel citoplasma di

una cellula di Schwann; quest’ultima può contemporaneamente avvolgere più assoni .

Le fibre mieliniche, invece, sono quelle che presentano lungo tutto il decorso dell’assone una guaina

mielinica. Questa è formata dai prolungamenti di cellule di neuroglia, gli oligodendrociti nel SNC e le cellule

di Schwann nel SNP, che si avvolgono intorno all’assone compiendo fino a 50 giri in modo che vari strati

della loro membrana plasmatica siano disposti a spirale a formare un manicotto. Dal punto di vista chimico

questa membrana ha una composizione prevalentemente lipidica, poiché le proteine ammontano a meno

del 25% della massa di membrana, e dunque rappresenta un buon isolante elettrico per il sottostante

assolemma.

Il processo di mielinizzazione ha inizio quando l’assone viene circondato dalla cellula di neuroglia, le cui

estremità vengono a contatto e vanno a formare il mesassone. Successivamente questo si allunga

avvolgendosi ripetutamente a spirale e ciò si accompagna all’estrusione del citoplasma. Come risultato la

guaina viene ad essere costituita da anelli concentrici di membrana plasmatica: l’esame ultrastrutturale di

sezioni trasversali permette di identificare sia le aree di contatto tra le superfici interne della membrana

(linea densa maggiore), che l’apposizione delle superfici esterne (linea intraperiodo).

In queste aree di contatto si stabiliscono interazione tra le proteine integrali, che agiscono con un

meccanismo tipo chiusura lampo e compattano dunque i vari strati di membrana. Tra queste ne sono state

identificate alcune presenti sia nelle guaine del SNC che del SNP, quali una “proteina basica della mielina”

(MBP) ed una glicoproteina associata alla mielina (MAG) che agisce come proteina di adesione favorendo

la stabilità del mesassone, ed altre specifiche dell’uno o dell’altro sistema.

Ad esempio, le proteine che stabilizzano la compattazione della linea intraperiodo e dunque l’interazione

delle facce esterne della membrana sono diverse nel SNC e nel SNP: nel primo questo ruolo è svolto dalla

proteina proteolipidica (PLP) che rappresenta il 70% delle proteine presenti nella mielina, mentre nel

secondo queste funzioni sono dovute alla proteina PO, che ammonta al 50% delle proteine mieliniche.

Anche le modalità di formazione della guaina sono diverse nei due sistemi, in funzione della cellula di

neuroglia coinvolta. Infatti nel SNP una cellula di Schwann mielinizza un singolo (o meglio parte di un)

assone, mentre nel SNC un oligodendrocita può avvolgere molti assoni (fino a 50). Infine lo spessore della

guaina è proporzionale al diametro della fibra avvolta ed esiste un rapporto ottimale tra diametro dell’assone

nudo e diametro totale della fibra nervosa, incluso di guaina, di circa 0,6 .

La guaina mielinica presenta delle interruzioni regolari definite nodi di Ranvier, dal nome dell’anatomista

che per primo li ha descritti. In queste aree vengono ad essere concentrati quasi tutti i canali del Na+ e del

K+ dell’assone. Le regioni tra un nodo e l’altro vengono definite internodi, e la loro lunghezza, solitamente

200 mm, varia in funzione del diametro delle cellule di neuroglia che avvolgono l’assone. Infatti ogni

μm-1

internodo è costituito dall’avvolgimento di una cellula di Schwann o di oligodendrocita. Pertanto lungo le

fibre si susseguono vari segmenti di guaina.

La guaina mielinica permette una velocizzazione nella conduzione degli impulsi nervosi e dunque la sua

presenza rappresenta un vantaggio evolutivo. Infatti, sebbene la guaina caratterizzi tutti i Vertebrati, è

possibile rilevare un incremento della percentuale di fibre mieliniche man mano che si procede dagli

eterotermi verso gli omeotermi. In realtà già nei ciclostomi sono presenti guaine rudimentali, formate da

cellule gliali avvolte intorno all’assone, la cui efficacia nell’isolamento elettrico è però poco chiara.

Il processo di mielinizzazione inizia nel corso della gestazione ma prosegue fino all’età adulta: alla nascita,

nel cervello, risultano mielinizzati soltanto gli assoni di alcune aree, ma regioni sempre più vaste saranno

interessate fino al suo completamento intorno ai 25-30 anni. Questo progressivo incremento delle sostanza

bianca sembra essere influenzato dall’esperienza e funzionale ai meccanismi di apprendimento ed

autocontrollo.

Inoltre è stata riscontrata una correlazione tra mielinizzazione e alterazioni più o meno gravi a carico del

sistema nervoso. Infatti si osserva riduzione della sostanza bianca cerebrale in malattie quali schizofrenia e

autismo, così come in disturbi dell’apprendimento quali la dislessia, ed alterazioni (mielinizzazione difettosa

e/o degenerazione delle guaine mieliniche) in associazione a malattie neurodegenerative quali sclerosi

multipla e malattia di Alexander.

Le fibre nervose si raggruppano in fasci a costituire i nervi periferici associati all’encefalo (nervi cranici) o al

midollo spinale (nervi spinali). Ciascun nervo è costituito da una guaina connettivale esterna (epinevrio)

che circonda un insieme di fascicoli di fibre, ognuno dei quali è a sua volta rivestito da setti connettivali che,

partendo dall’epinevrio esterno, vanno a costituire il perinevrio. Infine intorno a ciascuna fibra è presente

una delicata trama connettivale indicata come endonevrio. I corpi cellulari delle fibre che decorrono nei

nervi periferici sono localizzati nella sostanza grigia del SNC oppure nei gangli.

IMPULSO NERVOSO: CONDUZIONE E TRASMISSIONE

Potenziale d’azione

Nelle cellule esiste una differenza di potenziale, ovvero una disomogenea disposizione di cariche elettriche

sui due versanti della membrana plasmatica, detta potenziale di membrana. Il potenziale di membrana è

particolarmente importante nelle cellule elettricamente eccitabili: in queste cellule viene definito

potenziale di riposo e misura circa -70 mV, con l’interno della membrana negativo rispetto all’esterno.

Quando un neurone viene eccitato nella zona di stimolazione si determina una profonda modificazione delle

proprietà elettriche della membrana, poiché vengono attivate proteine canale voltaggiodipendenti per il

Na+. Questo ione, che è 10 volte più abbondante nell’ambiente extracellulare, fluisce secondo gradiente,

entrando nella cellula. Ciò causa prima una depolarizzazione della membrana stessa e poi una inversione

del potenziale (la membrana diviene localmente positiva). Questa inversione del potenziale chiude i canali

del Na+ ed apre quelli per il K+ e questo ione, 10 volte più abbondante nel citoplasma rispetto all’esterno,

esce dalla cellula. In tal modo si ristabilisce il potenziale di riposo.

Queste modificazioni del potenziale di membrana, ovvero depolarizzazione e ripolarizzazione, vengono nel

loro complesso indicate come potenziale d’azione e rappresentano la manifestazione dell’impulso nervoso.

Le alterazioni locali di circuiti elettrici appena descritte