Tessuto nervoso

GUAINA MIELINICA

Abbiamo visto come possano esistere due tipi diversi di fibra nervosa, a seconda della

presenza o meno di guaina isolante:

mieliniche,

- amieliniche.

-

Le cellule mielinopoietiche forniscono di questa guaina la maggior parte dei

prolungamenti neuronali sia nel SNC (oligodendrociti) sia nel SNP (cellule di Schwann).

Se si usa come agente fissativo il tetrossido di osmio si riesce anche a colorare molto

bene la guaina mielinica perché questa sostanza, usata normalmente come fissativo in

microscopia elettronica, è molto affine alle code idrofobe dei lipidi, di cui la guaina

mielinica è ricca: essa, infatti, è composta per il 70-80 % da fosfolipidi (soprattutto

sfingomieline e cerebrosidi) e per il resto da proteine specifiche molto diverse dalle

proteine di membrana.

Se seguiamo l’andamento della membrana della cellula mielinopoietica vediamo che dopo

aver completamente avvolto il cilindrasse, i due versanti della membrana si uniscono fra

sé e formano un tratto comune in cui i due foglietti esterni della membrana della cellula

mielinopoietica vengono a contatto. Questa formazione è detta mesoassone interno. La

guaina mielinica è di fatto formata da giri compattati di membrana della cellula

mielinopoietica. All’esterno quindi, quando l’intero spessore della guaina mielinica è stato

composto, i due foglietti membranari della cellula mielinopoietica si distaccano

nuovamente dalla guaina mielinica formando il mesoassone esterno e si connettono con

la superficie della cellula mielinopoietica di cui vanno a rivestire la superficie.

Per comporre la guaina mielinica la cellula di Schwann o il prolungamento

dell’oligodendrocita si avvicinano al cilindrasse e ci si ancorano attraverso specifiche

proteine di ancoraggio simili alle proteine di adesione alla matrice pericellulare. Si crea

così un rapporto di fissità tra il cilindrasse e la membrana della cellula mielinopoietica la

quale accoglie completamente il cilindrasse e si richiude dal lato opposto formando una

struttura di connessione detta mesoassone in cui si ha l’apposizione dei due foglietti

esterni delle membrana della cellula mielinopoietica. A questo punto il cilindrasse comincia

a ruotare all’interno della cellula mielinopoietica con concomitante intensa neogenesi di

membrana a livello della porzione profonda del mesoassone. Quindi, poiché il

mesoassone rimane fermo rispetto al cilindrasse, via via che questo fenomeno prosegue

si ha la formazione di un’estensione del mesoassone che avvolge a spirale, con vari giri, il

cilindrasse. Al termine di questo movimento reciproco tra cellula mielinopoietica e

cilindrasse avviene, in gran parte di questa spirale, l’estromissione del citoplasma

interposto fra i foglietti protoplasmatici dei vari giri con conseguente compattazione delle

membrane e formazione della guaina mielinica.

Nella struttura della guaina mielinica si distingue quindi un periodo fatto da una linea

densa maggiore che corrisponde alla zona di apposizione dei foglietti protoplasmatici

delle membrane della guaina mielinica, cui fanno seguito una linea elettrontrasparente che

corrisponde alla zona mediana dove ci sono le code idrofobe dei fosfolipidi della prima

membrana e un’altra linea elettrondensa più sottile definita linea densa intraperiodo,

dovuta all’apposizione dei due foglietti esterni delle membrane della guaina mielinica. A

Sezione di istologia – 23. Il tessuto nervoso

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quest’ultima fa seguito un altro strato elettrontrasparente che corrisponde alla zona

idrofoba dell’altra faccia della membrana.

La guaina mielinica può assumere diversi spessori in quanto si possono avere da un

minimo di 3-4 fino ad un massimo di 40 avvolgimenti membranari.

Nei giri della guaina mielinica mancano completamente le proteine intrinseche che

formano i canali transmembrana. A livello del SNC è stata isolata una proteina intrinseca,

la cosiddetta proteina basica della mielina, che è coinvolta nell’accollamento dei foglietti

protoplasmatici (linea densa maggiore) garantendo la compattezza dei vari giri (“spreme

via” il citoplasma). Nel SNP troviamo invece una proteina detta T1 che svolge grossomodo

lo stesso compito.

Esistono delle patologie autoimmuni, prima fra tuttle la sclerosi multipla detta anche

sclerosi a placche, che prevedono l’attacco da parte del sistema immuniario della guaina

milelinica, in particolar modo della proteina basica della mielina (patologia

demielinizzante). Gli assoni, la cui protezione isolante non risulta più efficiente, fanno

cortocircuito e l’impulso nervoso non riesce a raggiungere il bersaglio.

Abbiamo parlato della guaina mielinica a partire dalla membrana plasmatica della cellula

mielinopoietica, termine generico che indica sia l’oligodendrocita della sostanza bianca del

SNC, che la cellula di Schwann dei nervi del SNP. Entrambe queste cellule hanno in

comune la capacità di produrre un tipo di membrana priva di determinate proteine ma ricca

di altre che costituiscono il rivestimento mielinico intorno ai cilindrassi. Per la natura delle

cellule che conducono alla sua genesi la guaina mielinica risulta discontinua lungo il

cilindrasse del neurone: ogni segmento di guaina mielinica viene prodotto o da un

prolungamento dell’oligodendrocita nel SNC o da una cellula di Schwann nel SNP. Questi

tratti di guaina mielinica si chiamano segmenti internodali o internodi (il termine deriva

dal fatto che se si studiano i cilindrassi con le impregnazioni argentiche, la porzione

interna del citoplasma del prolungamento s’impregna molto poco, ma in corrispondenza

dei punti di passaggio tra un internodo e l’altro si assiste ad una sorta di slargamento del

calibro, un nodo (il nodo di Ranvier), che in realtà è artefattuale: dipende dal fatto che in

questo punto si accumulano ioni metallici). I vari internodi sono compresi fra uno

strozzamento anulare o nodo di Ranvier e quello successivo. A livello dei nodi di

Ranvier il cilindrasse risulta privo di guaina mielinica per un breve tratto e questo è

importante perché proprio a questo livello avviene la conduzione saltatoria dell’impulso

nervoso. Anche nel percorso dell’internodo la guaina mielinica non è sempre compatta

uniformemente: esistono dei punti in cui la membrana dei vari giri è priva della proteina

basica o della proteina T1 e quindi la porzione del citoplasma compreso tra i foglietti

protoplasmatici permane in modo che la cellula mielinopoietica possa garantire il turnover

della membrana plasmatica anche negli strati più profondi della membrana mielinica.

Queste zone di slaminamento dei foglietti protoplasmatici, fra i quali rimane interposto del

citoplasma della cellula mielinopoietica, sono situati a livello delle estremità degli internodi,

in corrispondenza, cioè, della porzione dell’internodo più prossima al nodo di Ranvier.

Queste zone sono dette spirali paranodali. Tramite questi pertugi è quindi consentito

l’accesso ad ogni strato della guaina mielinica da parte di microvescicole di provenienza

golgiana che servono per turnover della membrana della guaina mielinica: i componenti

delle membrane della guaina mielinica usurate scorrono verso la spirale paranodale da

dove vengono rimossi, mentre il loro posto viene preso da nuove componenti

membranose che affluiscono anche agli strati più profondi percorrendo la spirale

paranodale.

Nel SNC le spirali paranodali sono gli unici punti dove rimane del citoplasma interposto tra

i giri dell’internodo. Viceversa, nel SNP, dove mediamente gli internodi sono più lunghi e

quindi necessitano di dispositivi più efficienti per il mantenimento delle guaine mieliniche,

vi sono anche dei tratti intercalati lungo l’internodo che sono ben visibili se coloriamo la

mielina col tetrossido di osmio, un colorante che, impregnando la componente lipidica, le

dà una colorazione nera uniforme lì dove la guaina è compatta.

Nel percorso dell’internodo sono visibili delle slaminature, delle incisure trasversali oblique

della guaina mielinica che si prendono il nome di incisure di Schimdt-Lanterman. Al

microscopio elettronico è visibile un tratto di guaina mielinica che ricorda da vicino la

struttura della spirale paranodale in quanto si ha lo scollamento dei due foglietti

protoplasmatici. In questo caso, però, tale struttura non raggiunge l’estremità

dell’internodo ma corre lungo esso. Tra i due foglietti delaminati dei giri della guaina

mielinica si interpone del citoplasma che dalla porzione più esterna della cellula

mielinopoietica, tramite giri successivi a spirale, si porta fino allo strato più interno della

guaina mielinica. Anche in questo caso la funzione è quella di consentire il rinnovo dei

componenti dei giri della membrana che si attua attraverso vescicole di natura golgiana.

Come si diceva, il fatto che la guaina mielinica sia segmentaria, permette la conduzione

saltatoria dell’impulso nervoso. Infatti, nelle fibre nervose mieliniche, l’impulso non deve

attraversare l’intera lunghezza del prolungamento, ma “salta” da un nodo di Ranvier

all’altro. Il nodo di Ranvier risente della depolarizzazione del nodo precedente da parte del

segnale nervoso e si depolarizza a sua volta, permettendo un più veloce passaggio

dell’impulso (la mielina isola l’internodo, che non può depolarizzarsi, e quindi tale funzione

passa automaticamente al nodo di Ranvier più prossimo). Le fibre mieliniche infatti sono

coinvolte in quelle funzioni che richiedono la massima velocità di propagazione

dell’impulso, come il riflesso di protezione. 5/04/16

NERVI

Le fibre nervose – sempre accompagnate dalle cellule della glia (cellule di Schwann) – si

riuniscono insieme a formare i nervi, i quali si estendono in qualsiasi zona del nostro

organismo originando dal SNC. Quindi i nervi appartengono al sistema nervoso

periferico. Sezione di istologia – 23. Il tessuto nervoso

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In base alla classificazione fisiologica si distinguono in:

afferenti: detti anche sensitivi; di solito costituiti da dendriti, conducono il segnale

- dalla periferia al centro nervoso,

efferenti: detti anche motori; di solito costituiti da neuriti, conducono il segnale dal

- centro nevoso alla periferia (inducono una risposta motoria o effettoria, ad es. la

secrezione da parte di ghiandole).

I nervi che sono formati sia da fibre nervose sensitive che motorie sono detti nervi misti.

Istologicamente li si classificano in base alla presenza o meno del rivestimento mielinico:

mieliniche,

- amieliniche.

-

I nervi di maggior calibro – quindi costituiti da un maggior numero di fibre nervose – hanno una

struttura istologica più complessa rispetto alle ramificazioni terminali. Un nervo è u