Tessuto nervoso

Presenta mitocondri molto numerosi vicino alle terminazioni, neurofilamenti e microtubuli che

sono paralleli all'asse maggiore. L'assone è avvolto da una membrana unitaria detta assolemma,

che è separata dalla membrana della cellula di Schwann o di oligodendroglia da circa 10-20 nm.

Nei dendriti, le spine, sono sede di contatti sinaptici di tipo eccitatorio. Le spine hanno

citoscheletro prevalentemente fatto di microfilamenti che sono implicati nella loro plasticità.

Potendo queste cambiare, sono alla base dell'apprendimento e della memoria. Alterazioni nella

forma delle spine dendritiche causa malattie come la sindrome della X fragile. Essendo l'assone

molto lungo ha bisogno di sostegno dei microtubuli, che sono implicati anche nei meccanismi di

trasporto di organelli e molecole. Hanno tutti l'estremità + verso la terminazione nervosa e quella -

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verso​ il​ corpo. ​

Trasporto assonico. Il movimento è in relazione alla necessità di rifornire le sinapsi degli

enzimi per la sintesi dei neurotrasmettitori e dal continuo ricambio dei costituenti strutturali

dell'assone. Il trasporto può essere anterogrado, retrogrado, e andare a velocità diverse. Vi è un

movimento anterogrado unidirezionale lento di circa 0,3 - 8 mm al giorno e che interessa i

componenti solubili dell’assoplasma e uno più rapido di circa 50 - 400 mm al giorno, che riguarda

organelli citoplasmatici. Il trasporto veloce è correlato con la via endocitica e con i meccanismi di

trasmissione sinaptica e di neurosecrezione. Il trasporto retrogrado serve per i materiali che

devono essere eliminati o riutilizzati ma anche fattori di crescita assunti per endocitosi. Questa è

anche la via sfruttata dai virus dell'herpes e della rabbia, che poi raggiungono i corpi dei neuroni

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dove​ possono​ replicarsi.

Guaine di rivestimento dell’assone. Tutti gli assoni dei nervi cerebro spinali e del sistema

nervoso autonomo sono rivestiti da una guaina di Schwann, ma attorno agli assoni di maggior

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diametro tra l'assone e la guaina di Schwann vi è anche una guaina mielinica . Lo stesso vale per le

cellule del SNC, che sono rivestite da una guaina fatta di cellule di oligodendroglia. La guaina

mielinica si forma da avvolgimenti concentrici della membrana plasmatica delle cellule di nevroglia

attorno all’assone e quindi cellule di Schwann o di oligodendroglia e guaina mielinica sono una

struttura unica. Con blu di metilene o i metodi dell'argento l'assone si colora intensamente e la

guaina rimane incolore perché i componenti lipidici vengono estratti dai solventi dei lipidi, mentre

con il metodo di Weigert o il tetrossido di osmio, la mielina diventa nera e l'assone rimane

incolore. Al microscopio elettronico la mielina appare fatta di una serie di lamelle chiare e scure

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che si ripetono in modo regolare ogni 12 nm. Le linee dense regolari dette linee dense maggiori si

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alternano con linee meno regolari e meno dense dette linee intraperiodo , le prime derivano

dall'unione delle facce interne di due porzioni adiacenti concentriche di membrana plasmatica

della cellula di Schwann avvolta intorno all'asse, mentre le seconde dall'unione delle facce esterne.

La cellula di Schwann avvolge l'assone in modo che questo risulti circondato dalla sua membrana,

poi nel punto in cui la porzione di membrana che delimita la cellula di Schwann si riflette

(continuandosi nella porzione introflessa che avvolge l'assone) si forma una lamina che è fatta di

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due tratti di membrana affrontati tra loro e si chiama mesassone . Poi probabilmente nel punto di

riflessione della membrana del mesassone si ha un accrescimento della membrana con

avvolgimento a spirale del mesassone intorno all’assone. Inizialmente vi si interpone citoplasma

che poi viene espulso in modo che gli avvolgimenti si facciano più serrati e le superfici

citoplasmatiche di membrana si uniscano a formare la linea densa maggiore. La linea intraperiodo

rappresenta invece la continuazione delle originali superfici affrontate del mesassone. Le lamelle

di mielina sono unite da giunzioni occludenti, che sono anche nelle regioni paranodali (ai lati del

nodo di Ranvier). Le regioni paranodali e le incisure di Schmidt-Lanterman sono zone in cui la

mielina non si è compattata lasciando un corridoio tubulare spiraliforme di citoplasma che

mantiene il corpo cellulare in collegamento con il resto della cellula - infatti le seconde presentano

gap junctions. Questo è importante per consentire un sufficiente scambio di sostanze tra corpo e

resto della cellula. Un sottile strato di citoplasma della cellula di Schwann rimane nel primo tratto

invaginato a costituire il compartimento citoplasmatico interno. In questa zona non si forma la

linea densa maggiore perché il citoplasma non viene eliminato. Inoltre il primo tratto è separato

da un interstizio di 20 nm che corrisponde allo spazio extracellulare. Altre regioni in cui il

citoplasma di Schwann non è espulso e non si forma la linea densa maggiore sono le incisure di

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Schmidt-Lanterman​ e le​ spirali​ paranodali.

Fibre nervose di SNP. La guaina mielinica appare interrotta ad intervalli regolari nei nodi di

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Ranvier. Il segmento di fibra tra due nodi consecutivi è detto segmento internodale e il

rivestimento di ogni internodo è fatto da un'unica cellula di Schwann e dalle lamelle di mielina

formate dall’avvolgimento della cellula intorno all’assone. Anche gli assoni privi di mielina nel SNP

non sono nudi a livello dei nodi di Ranvier perché sono ricoperti dalle espansioni paranodali delle

cellule di Schwann adiacenti e dalla membrana basale. Lunghezza del segmento internodale e

spessore di guaina mielinica sono proporzionali al diametro dell'assone: sono maggiori negli assoni

di calibro più elevato. La mielina appare interrotta in più punti di discontinuità ad andamento

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obliquo denominati incisure di Schmidt-Lanterman. La guaina non è però interrotta e le incisure

rappresentano zone in cui le lamelle di mielina si separano l'una dall'altra per un breve tratto

senza interporsi, creandosi quindi un corridoio citoplasmatico che collega la porzione periferica del

citoplasma della cellula di Schwann contenente il nucleo con lo stato di citoplasma che in

profondità circonda l’assone. Intorno alla guaina di Schwann, nelle fibre nervose periferiche, vi è

un rivestimento di due strati: uno amorfo di composizione glicoproteica contenente laminina e

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quindi una sorta di membrana basale, e uno esterno fatto di fibre reticolari detto guaina reticolare

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di Key e Retzius

. Si trova molto spesso nelle fibre sensitive ed è assente nelle fibre nervose del

SNC. La cellula di Schwann si ancora alla laminina con le integrine ma anche glicoproteine come

distrofine.

Fibre nervose dell’SNC. Un singolo oligodendrocita avvolge e mielinizza più di un assone.

Anche qui si osservano i nodi di Ranvier, ma in loro corrispondenza i prolungamenti degli

oligodendrociti non si interdigitano, lasciando un intervallo dove l'assone è nudo. Inoltre le fibre

del SNC mancano di guaina reticolare e quindi l'assone è esposto direttamente all'ambiente

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extracellulare.​ Qui​ si​ osservano​ raramente​ le​ incisure​ di​ Schmidt-Lanterman.

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Fibre amieliniche. Nelle fibre amieliniche molti assoni sono accolti in solchi scavati sulla

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superficie di un'unica cellula di Schwann, che viene chiamata cellula di Remak

. Il tratto invaginato

di membrana plasmatica aderisce all’assone e si riflette nella porzione di membrana non

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invaginata formando il mesassone. Queste si distinguono quindi da quelle mieliniche perché non

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formano avvolgimenti multipli del mesassone. La guaina mielinica serve come materiale isolante

che impedisce la diffusione dell'eccitamento e aumenta la velocità di conduzione dell'impulso.

Secondo la teoria della conduzione saltatoria nelle fibre mielinizzate vi è trasmissione discontinua

dell'impulso nervoso, che salta da nodo a nodo - quindi tanto più lungo è il segmento internodale

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tanto​ più​ rapida​ la​ conduzione. SINAPSI

Sono le zone di contatto tra due neuroni che devono essere create ma anche potate attraverso il

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pruning operato dalle cellule della microglia. Le sinapsi possono essere tra assone di un neurone e

il corpo cellulare o il dendrite di un altro neurone quindi possono essere asso-somatiche o

asso-dendritiche. Più raramente possono essere tra assoni, asso-assonica, o tra dendriti,

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dendro-dendritica. La sinapsi può trasmettere l'impulso in una sola direzione quindi è polarizzata .

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In base alla direzione dell'impulso i due neuroni a contatto vengono detti presinaptico e

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postsinaptico . Solo il primo ha le vescicole contenenti il mediatore chimico che consente la

trasmissione dell'impulso. La sinapsi si forma nel momento in cui un assone e il neurone bersaglio

entrano in contatto e poi vengono assemblate proteine pre e post sinaptiche. Sono coinvolte ad

esempio la N-caderina, SynCAM, le neurexine e le neurolighine. Le neurexine sono proteine

transmembrana della membrana presinaptica associate con il sistema di proteine responsabili

della secrezione delle vescicole. Queste si spingono nella fessura sinaptica a formare un contatto

eterologo con le neurolighine, che sporgono invece dalla membrana post-sinaptica. A loro volta

queste ultime interagiscono con i recettori per i neurotrasmettitori e con le proteine di densità

postsinaptica. Poco prima della sua terminazione sul corpo cellulare o sui dendriti del neurone

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postsinaptico, la fibra perde le sue guaine e l'assone forma un bottone terminale . La fessura

sinaptica tra membrana presinaptica e postsinaptica è di circa 25 nm. Nelle sinapsi neuromuscolari

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è​ di​ circa​ 50​ nm​ e contiene​ un​ materiale​ glicoproteico​ simile​ ad​ una​ membrana​ basale.

Questa è attraversata da molecole di adesione che hanno funzione di stabilire una ferma

adesione tra la membrana pre- e post- sinaptica. Nella parte presinaptica non vi sono microtubuli

e vi sono numerosi mitocondri e vescicole di 40 - 60 nm chiamate vescicole sinaptiche. Nella parte

post sinaptica non vi sono vescicole ma molti microfilamenti e microtubuli che servono da

elementi di riconoscimento del neurone postsinaptico. Nelle zone di densità presinaptica vi sono

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sia vescicole pronte per essere esocitate, il pool rilasciabile , che forma la zona attiva, e poi un pool

di riserva - tutte qu