Tessuto nervoso

Tessuto​ Nervoso

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Il tessuto nervoso mette in relazione tutte le parti dell'organismo tra loro e con l'ambiente

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esterno. Avendo la funzione di comunicazione, nella cellula nervosa sono sviluppate due proprietà

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fondamentali​ : l'​ irritabilità e la conducibilità . La prima indica la capacità di reagire a stimoli

provenienti dall'ambiente esterno e interno trasformandoli in impulsi nervosi. La seconda è invece

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la​ capacità​ di​ trasmettere​ segnali​ nervosi.

Generalità. Le cellule nervose o neuroni sono il tipo principale di cellula del tessuto

nervoso e ne rappresentano le unità strutturali e funzionali. Accanto a questi e in maggior numero,

vi sono le cellule della nevroglia o glia. Questi hanno in comune derivazione embrionale, derivano

dal neuroectoderma, tranne le cellule della microglia. Inoltre il sistema nervoso contiene vasi

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sanguigni​ e connettivo​ di​ sostegno. ​

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Ogni cellula nervosa ha un corpo cellulare (o soma o pirenoforo) e dei prolungamenti detti

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neutrite che possono essere dendriti possono ricevere e trasformare in impulso gli stimoli,

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oppure assoni conducono distalmente gli impulsi. Le zone di contatto tra cellule nervose si

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chiamano​ sinapsi

Il sistema nervoso è diviso in cerebro-spinale e autonomo. Il primo è formato da sistema

nervoso centrale e periferico. Il centrale, o nevrasse, è costituito dall'encefalo e dal midollo

spinale. I nervi cranici e spinali e le loro ramificazioni costituiscono il periferico. I nervi spinali sono

connessi al midollo tramite due radici, una posteriore e una anteriore. Quella posteriore è formata

da fibre sensitive che conducono gli impulsi dalla periferia al nevrasse (fibre afferenti) mentre

quella anteriore è fatta di fibre motrici che trasmettono gli impulsi di moto dal nevrasse alla

periferia (fibre efferenti). Le due radici si uniscono a formare il tronco del nervo spinale. I nervi

spinali sono quindi nervi misti, sia di senso che di moto. A livello delle radici vi è il ganglio spinale

che contiene i corpi cellulari dei neuroni di senso. Quelli dei neuroni di moto sono nelle colonne

grigie anteriori del midollo. I nervi cranici hanno invece una singola radice e possono essere di

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senso,​ di​ moto​ o misti.

Il sistema nervoso autonomo controlla la motilità viscerale quindi muscolatura liscia e

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cardiaca​ e la​ secrezione​ ghiandolare.​ È fatto​ da​ un​ ramo​ detto​ simpatico​ e uno​ parasimpatico.

Le parti in cui si trovano i corpi cellulari, i dendriti e la parte iniziale degli assoni non è

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rivestita da mielina e formano la sostanza grigia, che occupa la parte periferica degli emisferi

cerebrali (corteccia) e del cervelletto e la regione centrale del midollo spinale. Ci sono circa 20

miliardi di neuroni nella corteccia cerebrale. Nel sistema centrale ci sono aggregati di corpi di

neuroni in nuclei in cui ci sono varie cellule simili tra loro e che svolgono la stessa funzione. Gli

assoni dei neuroni del tipo I di Golgi abbandonano la sostanza grigia e si rivestono di guaina

mielinica divenendo fibre nervose. Le parti del centrale che hanno le fibre nervose formano la

sostanza bianca che occupa la parte centrale degli emisferi cerebrali del cervelletto e la porzione

periferica del midollo spinale. Tali fibre nervose si raccolgono in tratti o vie nervose. Nel periferico i

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corpi​ cellulari​ si​ raccolgono​ in​ gangli. ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​

Caratteri generali e tipi di cellule

Neurone. Ha un corpo cellulare con un nucleo e il citoplasma è nominato pericario, e poi

prolungamenti che sono i dendriti e l'assone. Se un prolungamento neuronale non è specificato si

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chiama neurite. I neuroni sono osservati grazie al metodo di Golgi, che consente la visualizzazione

di interi neuroni in preparati fissati con bicromato di potassio e poi impregnati con nitrato di

argento. Per ragioni non note solo una piccola frazione dei neuroni si colora e questo è un

vantaggio poiché se si colorassero tutti non si vedrebbero le diramazioni dei singoli neuroni. Altri

metodi di colorazione sono quella di Nissl per osservare ribosomi liberi e quindi utile per la

citoarchitettura neuronale. Un metodo per studiare la sostanza bianca è quello di Weigert per la

mielina, e infine vi è il metodo di Cajal, in cui frammenti di tessuto dopo fissazione vengono

impregnati con nitrato d'argento e poi trattati con un agente fotografico riducente come

l'idrochinone - questo colora le microfibrille e rende visibili i dettagli delle ramificazioni terminali. Il

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gran​ numero​ di​ contatti​ tra​ neuroni​ è chiamato​ neuropilo.

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I dendriti si riconoscono dall’assone sia per le loro ramificazioni che per il fatto che sono

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più brevi e appaiono spesso ricoperti di spine dendritiche . I dendriti contengono tutti gli organelli

del pirenoforo tranne il complesso del Golgi e sono vere e proprie espansioni del corpo cellulare

che servono ad aumentare la superficie disponibile per i contatti sinaptici con gli assoni di altri

neuroni. I dendriti sono quindi l'apparato ricevente del neurone, mentre l'assone quello di

trasmissione. ​

L'​ assone è sempre unico e origina da una piccola protusione conica del pericario che è

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priva di corpi di Nissl e che si chiama segmento iniziale o cono di emergenza​ . È più lungo dei

dendriti e privo di spine - non ha rami collaterali sebbene si divida ripetutamente più distalmente. I

dendriti attuano una conduzione centripeta mentre gli assoni centrifuga e quindi il neurone è

funzionalmente polarizzato. Vi sono eccezioni come i neuroni privi di dendriti chiamati neuroni

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unipolari​ in​ cui​ il​ corpo​ è l'unica​ parte​ recettiva. ​

In base al comportamento dell'assone si possono distinguere due classi di neuroni​ : di tipo I

e di tipo II di Golgi. I neuroni di tipo I di Golgi hanno un lungo assone che origina nella sostanza

grigia e decorre nella sostanza bianca oppure esce dal SNC entrando a far parte di un nervo

periferico. I neuroni di tipo II hanno un assone più corto che non entra nella sostanza bianca ma si

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ramifica​ nella​ sostanza​ grigia. ​

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Morfologia. La maggior parte dei neuroni sono multipolari , cioè hanno molti dendriti e un

unico assone. Un esempio sono i motoneuroni e le cellule del Purkinje nel cervelletto. Queste sono

caratteristiche, hanno un corpo cellulare piriforme da cui si stacca un assone che entra nella

sostanza bianca del cervelletto (cellula di tipo I di Golgi) e uno o due grossi tronchi dendritici che

vanno verso la superficie della corteccia cerebellare e da questi si origina un’arborizzazione

compresa su un unico piano. Ogni cellula è in rapporto con decine di migliaia gli altri neuroni.

Un'altra varietà di neuroni multipolari sono i granuli, che hanno un'azione che si esaurisce vicino al

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corpo cellulare e quindi sono cellule di tipo II di Golgi. Vi sono poi neuroni unipolari con solo

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l’assone, che sono molto rari, e qui il corpo è l'unico sito di ricezione. Quelli bipolari hanno un solo

dendrite e un assone che si staccano da poli opposti del pirenoforo. Tipici sono quelli della retina,

nel ganglio vestibolare di Scarpa, nel ganglio cocleare e dell'epitelio della mucosa olfattiva. Vi sono

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poi neuroni pseudopolari, che sono inizialmente bipolari nell'embrione e poi i prolungamenti si

fondono tra loro per formare un solo prolungamento che si divide poi in un ramo diretto alla

periferia e un ramo che decorre in una radice sensitiva di un nervo spinale o cranico per terminare

nel SNC. Entrambi sono rivestiti da mielina. Anche se morfologicamente sono unipolari, si

comportano funzionalmente come bipolari perché il ramo periferico riceve gli stimoli sensitivi dalla

periferia e li conduce verso il corpo mentre quello centrale conduce gli impulsi in direzione

centrifuga.

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Il corpo cellulare dei neuroni sensitivi dei gangli cerebro spinali è ricoperto da un singolo

strato di cellule appartenenti alla nevroglia dette cellule satelliti, che poi sono rivestite da una

lamina connettivale che si continua nell’endonevrio della fibra nervosa. Esse derivano come le

cellule di Schwann dalle creste neurali, gli scambi metabolici avvengono attraverso gli spazi

interposti tra le cellule satelliti e la loro guaina è continua con quella delle cellule di Schwann nel

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punto​ in​ cui​ il​ ramo​ periferico​ abbandona​ la​ capsula.

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I neuroni sono rivestiti per tutto il loro decorso, il corpo cellulare e i dendriti da cellule di sostegno,

la nevroglia, l'assone delle cellule del tipo I è privo di rivestimento nel tratto iniziale ma lungo il

restante decorso è avvolto da cellule di nevroglia denominate cellule di Schwann nel SNP e da

cellule di oligodendroglia nel SNC - qui vi sono anche altre cellule di nevroglia, gli astrociti, che

come gli oligodendrociti derivano dal tubo neurale. Queste formano rispettivamente la guaina di

Schwann e guaina di oligodendroglia. Il plasmalemma di ciascuna cellula di Schwann o di

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oligodendroglia si avvolge varie volte intorno all’assone a formare la guaina mielinica . Attorno alla

guaina di Schwann nelle fibre nervose si dispone l’endonevrio. L'insieme di assoni e guaine forma

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una​ fibra​ nervosa.

Struttura generale dei nervi. I nervi sono fasci di fibre nervose che si incrociano parallelamente tra

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loro e sono tenute insieme da connettivo denso che si chiama epinevrio . Le fibre nervose racchiuse

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nell’epinevrio si raggruppano a formare il perinevrio . Poi dal perinevrio si staccano sottili sepimenti

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connettivali che avvolgono le singole fibre nervose costituendo l'​ endonevrio

. L’epinevrio contiene

vasi che penetrano nel perinevrio ed endonevrio irrorando le fibre nervose. Le fibre che formano

un tratto hanno funzioni simili e possono dividersi in cordoni più sottili che terminano in nuclei

differenti. Le fibre nervose e i tratti del SNC sono prive di guaine connettivali e si ritiene che le

cellule di nevroglia e i loro prolungamenti abbiano funzione trofica e di sostegno nel SNC. Il SNC è

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molto​ vascolarizzato​ ma​ privo​ di​ vasi​ linfatici.

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Struttura​ del​ neurone.

Corpo. La cellula nervosa è molto grande e le dimensioni del corpo e dei suoi componenti

dipendono dal fatto che questo deve provvedere alle attività metaboliche del prolungamento

assonico, che è privo di capacità di sintesi proteica. Il corpo cellulare può assumere una forma

stellata o poligonale nei neuroni di moto, piramidale nelle cellule piramidali della corteccia

cerebrale, piriforme nelle cellule del Purkinje del cervelletto, e sferica nelle cellule dei gangli

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sensitivi. Il NUCLEO si trova di solito al centro ed è descritto come vescicoloso perché nei preparati

istologici appare poco colorato essendo la cromatina molto dispersa. Questo sottolinea l’elevata

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attività genetica della cellula nervosa. Anche il NUCLEOLO è molto voluminoso e basofilo. Il

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CITOPLASMA si chiama pericario e contiene i vari organelli e in più le neurofibrille e i corpi di Nissl.

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I MITOCONDRI sono molti e hanno creste orientate parallelamente all'asse maggiore dell’organello

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