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Tessuto nervoso

Riassunti che comprendono appunti presi in aula e informazioni del Monesi (testo consigliato).
-Caratteri Generali e Tipi di Cellule
-Struttura del Neurone
-Sinapsi
-Sistema Nervoso Autonomo
-Nevroglia
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Esame di Istologia e embriologia docente Prof. A. Filippini

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fondono tra loro per formare un solo prolungamento che si divide poi in un ramo diretto alla

periferia e un ramo che decorre in una radice sensitiva di un nervo spinale o cranico per terminare

nel SNC. Entrambi sono rivestiti da mielina. Anche se morfologicamente sono unipolari, si

comportano funzionalmente come bipolari perché il ramo periferico riceve gli stimoli sensitivi dalla

periferia e li conduce verso il corpo mentre quello centrale conduce gli impulsi in direzione

centrifuga.

Il corpo cellulare dei neuroni sensitivi dei gangli cerebro spinali è ricoperto da un singolo

strato di cellule appartenenti alla nevroglia dette cellule satelliti, che poi sono rivestite da una

lamina connettivale che si continua nell’endonevrio della fibra nervosa. Esse derivano come le

cellule di Schwann dalle creste neurali, gli scambi metabolici avvengono attraverso gli spazi

interposti tra le cellule satelliti e la loro guaina è continua con quella delle cellule di Schwann nel

​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​

punto​ in​ cui​ il​ ramo​ periferico​ abbandona​ la​ capsula.

​ ​

I neuroni sono rivestiti per tutto il loro decorso, il corpo cellulare e i dendriti da cellule di sostegno,

la nevroglia, l'assone delle cellule del tipo I è privo di rivestimento nel tratto iniziale ma lungo il

restante decorso è avvolto da cellule di nevroglia denominate cellule di Schwann nel SNP e da

cellule di oligodendroglia nel SNC - qui vi sono anche altre cellule di nevroglia, gli astrociti, che

come gli oligodendrociti derivano dal tubo neurale. Queste formano rispettivamente la guaina di

Schwann e guaina di oligodendroglia. Il plasmalemma di ciascuna cellula di Schwann o di

oligodendroglia si avvolge varie volte intorno all’assone a formare la guaina mielinica . Attorno alla

guaina di Schwann nelle fibre nervose si dispone l’endonevrio. L'insieme di assoni e guaine forma

​ ​

una​ fibra​ nervosa.

Struttura generale dei nervi. I nervi sono fasci di fibre nervose che si incrociano parallelamente tra

loro e sono tenute insieme da connettivo denso che si chiama epinevrio . Le fibre nervose racchiuse

nell’epinevrio si raggruppano a formare il perinevrio . Poi dal perinevrio si staccano sottili sepimenti

connettivali che avvolgono le singole fibre nervose costituendo l'​ endonevrio

. L’epinevrio contiene

vasi che penetrano nel perinevrio ed endonevrio irrorando le fibre nervose. Le fibre che formano

un tratto hanno funzioni simili e possono dividersi in cordoni più sottili che terminano in nuclei

differenti. Le fibre nervose e i tratti del SNC sono prive di guaine connettivali e si ritiene che le

cellule di nevroglia e i loro prolungamenti abbiano funzione trofica e di sostegno nel SNC. Il SNC è

​ ​ ​ ​ ​ ​

molto​ vascolarizzato​ ma​ privo​ di​ vasi​ linfatici.

​ ​

Struttura​ del​ neurone.

Corpo. La cellula nervosa è molto grande e le dimensioni del corpo e dei suoi componenti

dipendono dal fatto che questo deve provvedere alle attività metaboliche del prolungamento

assonico, che è privo di capacità di sintesi proteica. Il corpo cellulare può assumere una forma

stellata o poligonale nei neuroni di moto, piramidale nelle cellule piramidali della corteccia

cerebrale, piriforme nelle cellule del Purkinje del cervelletto, e sferica nelle cellule dei gangli

sensitivi. Il NUCLEO si trova di solito al centro ed è descritto come vescicoloso perché nei preparati

istologici appare poco colorato essendo la cromatina molto dispersa. Questo sottolinea l’elevata

attività genetica della cellula nervosa. Anche il NUCLEOLO è molto voluminoso e basofilo. Il

CITOPLASMA si chiama pericario e contiene i vari organelli e in più le neurofibrille e i corpi di Nissl.

I MITOCONDRI sono molti e hanno creste orientate parallelamente all'asse maggiore dell’organello

​ ​

​ ​

anziché trasversalmente come negli altri tipi cellulari. Il GOLGI è molto esteso, i CENTRIOLI non

svolgono funzioni relative alla mitosi poiché i neuroni nell'adulto non si dividono. Sono presenti

anche gocce lipidiche e granuli di pigmento come melanina il cui ruolo non è noto, e depositi di

lipofuscina che aumentano con l'età. I CORPI DI NISSL riempiono il pericario e i dendriti ma si

interrompono a livello del cono d'emergenza dell'assone e sono quasi assenti in quest'ultimo. Nei

neuroni di moto sono grandi e romboidali mentre nei gangli sensitivi e simpatici sono molto piccoli

e possono scomparire in situazioni patologiche. Questi sono formati da aggregati di cisterne di RER

e la loro basofilia è dovuta ai ribosomi. Questo è sintomo di alta attività proteica - le proteine

devono essere trasportate agli assoni tramite trasporto assonico, infatti, tutte le parti strutturali

dell'assone sono soggette a continuo rinnovamento e questo si accresce distalmente quindi è in

dipendenza metabolica dal corpo. Il NEUROPLASMA è ripieno di neurofibrille che derivano

dall'aggregazione laterale di neurofilamenti di 10 nm. Vi sono anche microtubuli (neurotubuli). Nel

​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​

corpo​ vi​ sono​ microfilamenti​ associati​ alla​ superficie​ interna​ del​ plasmalemma.

Prolungamenti. L'assone può emettere rami collaterali che si staccano ad angolo retto

dall'asse principale a livello dei nodi di Ranvier. Esso è contornato dalla guaina mielinica e la sua

terminazione su altri neuroni forma ingrossamenti denominati bottoni terminali o bulbi sinaptici. Il

citoplasma dell'assone è detto assoplasma e non ha ribosomi o RER ma ha scarsi tubuli di REL.

Presenta mitocondri molto numerosi vicino alle terminazioni, neurofilamenti e microtubuli che

sono paralleli all'asse maggiore. L'assone è avvolto da una membrana unitaria detta assolemma,

che è separata dalla membrana della cellula di Schwann o di oligodendroglia da circa 10-20 nm.

Nei dendriti, le spine, sono sede di contatti sinaptici di tipo eccitatorio. Le spine hanno

citoscheletro prevalentemente fatto di microfilamenti che sono implicati nella loro plasticità.

Potendo queste cambiare, sono alla base dell'apprendimento e della memoria. Alterazioni nella

forma delle spine dendritiche causa malattie come la sindrome della X fragile. Essendo l'assone

molto lungo ha bisogno di sostegno dei microtubuli, che sono implicati anche nei meccanismi di

trasporto di organelli e molecole. Hanno tutti l'estremità + verso la terminazione nervosa e quella -

​ ​

verso​ il​ corpo. ​

Trasporto assonico. Il movimento è in relazione alla necessità di rifornire le sinapsi degli

enzimi per la sintesi dei neurotrasmettitori e dal continuo ricambio dei costituenti strutturali

dell'assone. Il trasporto può essere anterogrado, retrogrado, e andare a velocità diverse. Vi è un

movimento anterogrado unidirezionale lento di circa 0,3 - 8 mm al giorno e che interessa i

componenti solubili dell’assoplasma e uno più rapido di circa 50 - 400 mm al giorno, che riguarda

organelli citoplasmatici. Il trasporto veloce è correlato con la via endocitica e con i meccanismi di

trasmissione sinaptica e di neurosecrezione. Il trasporto retrogrado serve per i materiali che

devono essere eliminati o riutilizzati ma anche fattori di crescita assunti per endocitosi. Questa è

anche la via sfruttata dai virus dell'herpes e della rabbia, che poi raggiungono i corpi dei neuroni

​ ​

dove​ possono​ replicarsi.

Guaine di rivestimento dell’assone. Tutti gli assoni dei nervi cerebro spinali e del sistema

nervoso autonomo sono rivestiti da una guaina di Schwann, ma attorno agli assoni di maggior

diametro tra l'assone e la guaina di Schwann vi è anche una guaina mielinica . Lo stesso vale per le

cellule del SNC, che sono rivestite da una guaina fatta di cellule di oligodendroglia. La guaina

mielinica si forma da avvolgimenti concentrici della membrana plasmatica delle cellule di nevroglia

attorno all’assone e quindi cellule di Schwann o di oligodendroglia e guaina mielinica sono una

struttura unica. Con blu di metilene o i metodi dell'argento l'assone si colora intensamente e la

guaina rimane incolore perché i componenti lipidici vengono estratti dai solventi dei lipidi, mentre

con il metodo di Weigert o il tetrossido di osmio, la mielina diventa nera e l'assone rimane

incolore. Al microscopio elettronico la mielina appare fatta di una serie di lamelle chiare e scure

che si ripetono in modo regolare ogni 12 nm. Le linee dense regolari dette linee dense maggiori si

alternano con linee meno regolari e meno dense dette linee intraperiodo , le prime derivano

dall'unione delle facce interne di due porzioni adiacenti concentriche di membrana plasmatica

della cellula di Schwann avvolta intorno all'asse, mentre le seconde dall'unione delle facce esterne.

La cellula di Schwann avvolge l'assone in modo che questo risulti circondato dalla sua membrana,

poi nel punto in cui la porzione di membrana che delimita la cellula di Schwann si riflette

(continuandosi nella porzione introflessa che avvolge l'assone) si forma una lamina che è fatta di

due tratti di membrana affrontati tra loro e si chiama mesassone . Poi probabilmente nel punto di

riflessione della membrana del mesassone si ha un accrescimento della membrana con

avvolgimento a spirale del mesassone intorno all’assone. Inizialmente vi si interpone citoplasma

che poi viene espulso in modo che gli avvolgimenti si facciano più serrati e le superfici

citoplasmatiche di membrana si uniscano a formare la linea densa maggiore. La linea intraperiodo

rappresenta invece la continuazione delle originali superfici affrontate del mesassone. Le lamelle

di mielina sono unite da giunzioni occludenti, che sono anche nelle regioni paranodali (ai lati del

nodo di Ranvier). Le regioni paranodali e le incisure di Schmidt-Lanterman sono zone in cui la

mielina non si è compattata lasciando un corridoio tubulare spiraliforme di citoplasma che

mantiene il corpo cellulare in collegamento con il resto della cellula - infatti le seconde presentano

gap junctions. Questo è importante per consentire un sufficiente scambio di sostanze tra corpo e

resto della cellula. Un sottile strato di citoplasma della cellula di Schwann rimane nel primo tratto

invaginato a costituire il compartimento citoplasmatico interno. In questa zona non si forma la

linea densa maggiore perché il citoplasma non viene eliminato. Inoltre il primo tratto è separato

da un interstizio di 20 nm che corrisponde allo spazio extracellulare. Altre regioni in cui il

citoplasma di Schwann non è espulso e non si forma la linea densa maggiore sono le incisure di

​ ​ ​ ​ ​

Schmidt-Lanterman​ e le​ spirali​ paranodali.

Fibre nervose di SNP. La guaina mielinica appare interrotta ad intervalli regolari nei nodi di

Ranvier. Il segmento di fibra tra due nodi consecutivi è detto segmento internodale e il

rivestimento di ogni internodo è fatto da un'unica cellula di Schwann e dalle lamelle di mielina

formate dall’avvolgimento della cellula intorno all’assone. Anche gli assoni privi di mielina nel SNP

non sono nudi a livello dei nodi di Ranvier perché sono ricoperti dalle espansioni paranodali delle

cellule di Schwann adiacenti e dalla membrana basale. Lunghezza del segmento internodale e

spessore di guaina mielinica sono proporzionali al diametro dell'assone: sono maggiori negli assoni

di calibro più elevato. La mielina appare interrotta in più punti di discontinuità ad andamento

obliquo denominati incisure di Schmidt-Lanterman. La guaina non è però interrotta e le incisure

rappresentano zone in cui le lamelle di mielina si separano l'una dall'altra per un breve tratto

senza interporsi, creandosi quindi un corridoio citoplasmatico che collega la porzione periferica del

citoplasma della cellula di Schwann contenente il nucleo con lo stato di citoplasma che in

profondità circonda l’assone. Intorno alla guaina di Schwann, nelle fibre nervose periferiche, vi è

un rivestimento di due strati: uno amorfo di composizione glicoproteica contenente laminina e

quindi una sorta di membrana basale, e uno esterno fatto di fibre reticolari detto guaina reticolare

di Key e Retzius

. Si trova molto spesso nelle fibre sensitive ed è assente nelle fibre nervose del

SNC. La cellula di Schwann si ancora alla laminina con le integrine ma anche glicoproteine come

distrofine.

Fibre nervose dell’SNC. Un singolo oligodendrocita avvolge e mielinizza più di un assone.

Anche qui si osservano i nodi di Ranvier, ma in loro corrispondenza i prolungamenti degli

oligodendrociti non si interdigitano, lasciando un intervallo dove l'assone è nudo. Inoltre le fibre

del SNC mancano di guaina reticolare e quindi l'assone è esposto direttamente all'ambiente

​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​

extracellulare.​ Qui​ si​ osservano​ raramente​ le​ incisure​ di​ Schmidt-Lanterman.

Fibre amieliniche. Nelle fibre amieliniche molti assoni sono accolti in solchi scavati sulla

superficie di un'unica cellula di Schwann, che viene chiamata cellula di Remak

. Il tratto invaginato

di membrana plasmatica aderisce all’assone e si riflette nella porzione di membrana non

invaginata formando il mesassone. Queste si distinguono quindi da quelle mieliniche perché non

formano avvolgimenti multipli del mesassone. La guaina mielinica serve come materiale isolante

che impedisce la diffusione dell'eccitamento e aumenta la velocità di conduzione dell'impulso.

Secondo la teoria della conduzione saltatoria nelle fibre mielinizzate vi è trasmissione discontinua

dell'impulso nervoso, che salta da nodo a nodo - quindi tanto più lungo è il segmento internodale

​ ​ ​ ​

tanto​ più​ rapida​ la​ conduzione. SINAPSI

Sono le zone di contatto tra due neuroni che devono essere create ma anche potate attraverso il

pruning operato dalle cellule della microglia. Le sinapsi possono essere tra assone di un neurone e

il corpo cellulare o il dendrite di un altro neurone quindi possono essere asso-somatiche o

asso-dendritiche. Più raramente possono essere tra assoni, asso-assonica, o tra dendriti,

dendro-dendritica. La sinapsi può trasmettere l'impulso in una sola direzione quindi è polarizzata .

In base alla direzione dell'impulso i due neuroni a contatto vengono detti presinaptico e

postsinaptico . Solo il primo ha le vescicole contenenti il mediatore chimico che consente la

trasmissione dell'impulso. La sinapsi si forma nel momento in cui un assone e il neurone bersaglio

entrano in contatto e poi vengono assemblate proteine pre e post sinaptiche. Sono coinvolte ad

esempio la N-caderina, SynCAM, le neurexine e le neurolighine. Le neurexine sono proteine

transmembrana della membrana presinaptica associate con il sistema di proteine responsabili

della secrezione delle vescicole. Queste si spingono nella fessura sinaptica a formare un contatto

eterologo con le neurolighine, che sporgono invece dalla membrana post-sinaptica. A loro volta

queste ultime interagiscono con i recettori per i neurotrasmettitori e con le proteine di densità

postsinaptica. Poco prima della sua terminazione sul corpo cellulare o sui dendriti del neurone

postsinaptico, la fibra perde le sue guaine e l'assone forma un bottone terminale . La fessura

sinaptica tra membrana presinaptica e postsinaptica è di circa 25 nm. Nelle sinapsi neuromuscolari

​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​

è​ di​ circa​ 50​ nm​ e contiene​ un​ materiale​ glicoproteico​ simile​ ad​ una​ membrana​ basale.

Questa è attraversata da molecole di adesione che hanno funzione di stabilire una ferma

adesione tra la membrana pre- e post- sinaptica. Nella parte presinaptica non vi sono microtubuli

e vi sono numerosi mitocondri e vescicole di 40 - 60 nm chiamate vescicole sinaptiche. Nella parte

post sinaptica non vi sono vescicole ma molti microfilamenti e microtubuli che servono da

elementi di riconoscimento del neurone postsinaptico. Nelle zone di densità presinaptica vi sono

sia vescicole pronte per essere esocitate, il pool rilasciabile , che forma la zona attiva, e poi un pool

di riserva - tutte queste sono tenute insieme da un reticolo di sinapsina che aggancia le vescicole

all’actina. ​ ​

​ ​

Le vescicole contengono neurotrasmettitori tra cui ACh e noradrenalina . Il primo è il

neurotrasmettitore delle placche motrici, quindi le giunzioni neuromuscolari nei muscoli

scheletrici e anche uno dei principali del SNC e delle post gangliari parasimpatiche o sinapsi

​ ​

colinergiche . La noradrenalina invece è tipica delle sinapsi adrenergiche . Nel SNC altri

neurotrasmettitori sono la noradrenalina, adrenalina e dopamina, serotonina, etc. Le vescicole

sinaptiche che contengono catecolamine hanno differenze ultrastrutturali che le distinguono dalle

altre: sono molto numerose e con un contenuto elettrondenso, in quelle che contengono

noradrenalina vi è un granulo denso. Quelle che contengono acetilcolina sembrano vuote al

microscopio elettronico. Oltre ai neurotrasmettitori le terminazioni possono rilasciare

neuropeptidi . Tra questi vi sono le endorfine, la vasopressina, l'ossitocina. Le vescicole sono

diverse da quelle dei neurotrasmettitori e vengono rilasciate al di fuori della zona sinaptica,

potendo influenzare in maniera paracrina i neuroni circostanti modulandone l'attività. Hanno

effetti di lunga durata e svolgono funzione di neurormoni - per esempio le cellule neurosecretorie

dell'ipotalamo elaborano il neurosecreto formato da vasopressina e ossitocina, che poi si

accumula in vescicole ed è trasferito per trasporto assonico veloce nella neuroipofisi, dove viene

riversato nel circolo sanguigno per microesocitosi. Nelle densità pre e post sinaptiche vi sono

invece proteine come la spettrina, che formano griglie che danno stabilità allo scheletro di

membrana ma anche componenti del meccanismo endocitico e di riciclo di membrana come la

clatrina. La densità postsinaptica varia di spessore e nella corteccia cerebrale vi sono sinapsi

asimmetriche o di tipo I, in cui hanno una densità più pronunciata rispetto alla presinaptica, e

sinapsi simmetriche o di tipo II, in cui vi è uno spessore simile tra le due. Le sinapsi asimmetriche

sono eccitatorie e quelle simmetriche inibitorie. Nelle sinapsi eccitatorie vi sono questi scaffold

proteici legati a recettori e al citoscheletro actinico che formano complessi di segnalazione in

grado di modulare la forza sinaptica e quindi l'intensità della risposta. Quindi si ritiene che abbiano

​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​

ruolo​ importante​ nel​ processamento​ delle​ informazioni,​ nella​ memoria​ e nell'apprendimento.

Funzione. Il segnale elettrico generato da un neurone (transitoria depolarizzazione della

membrana chiamata potenziale d'azione), dopo aver viaggiato lungo l'assone, fa aprire una serie di

2+​ 2+

canali voltaggio dipendenti per il Ca​ . Spinti dal gradiente, gli ioni Ca​ entrano nel bottone

sinaptico e inducono la fosforilazione della sinapsina, consentendo alle vescicole della zona attiva

2+

di sganciarsi dal reticolo fibroso. Gli ioni Ca​ si legano anche alla sinaptotagmina che può

interagire con le SNARE e indurre la fusione di membrana. La membrana delle vescicole esocitate

viene recuperata e riciclata per evitare un aumento della membrana stessa. Vi è infatti una

micropinocitosi compensatoria della membrana presinaptica e le vescicole riciclate si ricaricano

poi di neurotrasmettitore, che importano nel citosol dal bottone presinaptico. Non tutte sono

trasformate di nuovo in vescicole, alcune di esse sono trasportate per la via retrograda al corpo,

​ ​ ​ ​ ​ ​ ​

dove​ sono​ distrutte​ e sostituite​ da​ nuove. ​

Il neurotrasmettitore diffonde nella fessura sinaptica e si lega a recettori specifici della

membrana postsinaptica, il che provoca l'apertura dei canali e un cambiamento di potenziale di

riposo. Questo potrà essere o una depolarizzazione quindi eccitatoria o iperpolarizzazione quindi

​ ​ ​ ​

inibitoria. La velocità di risposta dipende dal tipo di recettore vi sono quindi recettori che sono

essi stessi dei canali ionici che si aprono in seguito alle interazioni con il neurotrasmettitore e


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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea magistrale in medicina e chirurgia (a ciclo unico)
SSD:
A.A.: 2017-2018

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher vale78420 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Istologia e embriologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università La Sapienza - Uniroma1 o del prof Filippini Antonio.

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