Tessuto nervoso

DENDRITI

I dendriti sono dei prolungamenti del corpo cellulare, e quindi hanno un

citoplasma simile a quello del pirenoforo, ovviamente senza nucleo, ma

ugualmente con ribosomi e poliribosomi. Di solito nascono con una

radice unica e poi si ramificano. I punti in cui due dendriti si toccano

vengono chiamati spine dendritiche e zone cruciali perché sono le sedi

delle sinapsi interneuroniche e possono regolare la velocità di passaggio

dell’impulso da un neurone all’altro, non a caso sono molto presenti nella

corteccia cerebrale dove avviene l’apprendimento e la memoria.

I microfilamenti di actina possono cambiare la forma della spina

dendritica e quindi di conseguenza possono influenzare il passaggio

dell’impulso da un neurone all’altro.

ASSONE

Tutti i neuroni hanno uno e un solo assone, che è il prolungamento più

importante che parte dal corpo cellulare o pirenoforo, per essere più

precisi parte da una zona detta cono di emergenza. Nella parte finale,

l’assone si ramifica in zone dette nodi di Ranvier, formando i bottoni

terminali.

Come detto prima, l’assone NON CONTIENE RIBOSOMI, possiede un

citoplasma detto assoplasma e una membrana plasmatica detta

assolemma. Contiene mitocondri, neurotubuli, neurofilamenti,

microfilamenti e vescicole contenenti il neurotrasmettitore. Tra corpo

cellulare e sinapsi, lungo l’assone si deve svolgere uno spostamento,

detto flusso assoplasmatico, che può essere lento o veloce:

1) Il flusso assoplasmatico veloce percorre 40cm al giorno, ma richiede

maggiore ATP e due ATPasi che sono la cinesina e la dineina. Lo

spostamento dal corpo cellulare alle sinapsi viene detto flusso

anterogrado, è permesso dalla cinesina e trasporta tutto ciò che occorre

alle sinapsi; mentre quello dalle sinapsi al corpo cellulare è detto flusso

retrogrado, è permesso dalla dineina e trasporta le sostanze di recupero,

quali l’NGF e il virus dell’erpes.

2) Il flusso assoplasmatico lento invece è solo anterogrado, ha la

funzione di trasportare molecole e interviene nella riparazione

dell’assone.

RIVESTIMENTO DELL’ASSONE

L’assone può essere più o meno ricoperto da un involucro esterno fatto

di fosfolipidi e cellule si Schwann, detto guaina mielinica. Questo però

vale solo per il SNP, perché nel SNC l’assone viene rivestito dagli

oligodendrociti.

L’insieme dell’assone e delle cellule di Schwann formano le fibre nervose

nel SNP, mentre l’assone e gli oligodendrociti formano le fibre nervose

nel SNC. Un’insieme di fibre nervose invece formano un nervo.

1° CASO: FIBRE NERVOSE DEL SNP = ASSONE + CELLULE DI SCHWANN

Sono dette fibre nervose mieliniche. In questa fibra la cellula di Schwann

circonda l’assone da entrambi i lati, fin quando i due lati non si toccano

e formano una struttura detta mesassone, da qui il doppio strato di

membrana plasmatica si invagina nel citoplasma e continua ad

avvolgere a spirale l’assone.

Al microscopio elettronico risulta che ci sono sia bande chiare che

bande scure. Le bande chiare si chiamano linee dense maggiori e sono

gli accostamenti dei versanti interni delle membrane; le bande più scure

invece si chiamano linee intraperiodo e sono gli accostamenti dei 2

versanti esterni. A ridosso dell’assone resta una zona di citoplasma che

prende il nome di strato adassonale di Schwann, che serve a mettere in

comunicazione il citoplasma con la sua parte più periferica dove sono

collocati i nuclei. Questa comunicazione avviene grazie a delle incisure

dette incisure di Schimdt-Lanterman, che sono particolari perché qui la

membrana plasmatica non è ammassata, ma è separata.

Abbiamo detto che la guaina mielinica è fatta di fosfolipidi. La funzione

tipica dei lipidi è quella di isolare. Siccome l’assone ha il compito

principale di condurre l’impulso nervoso, di conseguenza funge appunto

da conduttore, mentre la guaina mielinica funge da isolante, perché

impedisce che l’impulso si disperda e quindi ne aumenta la velocità di

propagazione, che viene spiegata tramite la teoria saltatoria.

Nel SNP la zona che va da una cellula di Schwann ad un’altra si chiama

NODO DI RANVIER, ed in questa zona l’avvolgimento della guaina

mielinica si interrompe, ma l’assone continua ad essere rivestito perché

le due cellule di Schwann vicine si sovrappongono con un solo strato di

membrana plasmatica.

2°CASO: FIBRE NERVOSE DEL SNC = ASSONE + OLIGODENDROCITI

Nel SNC le fibre nervose sono formate dall’assone e dagli

oligodendrociti, che sono cellule della nevroglia con funzione trofica e di

sostegno. In questo caso gli oligodendrociti non avvolgono direttamente

l’assone, ma lo fanno in maniera indiretta emettendo dei prolungamenti

concentrici che lo avvolgono. L’oligodendrocita non emette un solo

prolungamento, ma ne può emettere anche più di uno e quindi può

avvolgere contemporaneamente assoni diversi.

Nel SNC, a livello dei nodi di Ranvier, si ha il passaggio da un

oligodendrocita all’altro e qui l’assone è nudo, manca completamente di

rivestimento, a differenza del SNP in cui veniva avvolto da uno strato di

membrana plasmatica.

FIBRE NERVOSE AMIELINICHE

Fino ad ora abbiamo descritto le fibre nervose mieliniche del SNC e del

SNP, ma ci sono anche delle fibre dette fibre nervose amieliniche, nelle

quali l’impulso nervoso viaggia molto lentamente perché non ci sono ne

rivestimenti ne avvolgimenti e quindi questo porta ad una maggiore

dispersione dell’impulso, con una diminuzione della sua velocità di

propagazione.

CONDUZIONE DELL’IMPULSO NERVOSO

Necessita di energia, quindi per far sì che avvenga ci deve essere un

potenziale elettrico, per questo motivo le cariche che stanno dentro e

fuori la cellula non sono mai uguali. La differenza di cariche tra dentro e

fuori l’assone è mantenuta tale che il potenziale del assoplasma sia di

-80mV. Questo è il potenziale di riposo; quando passa l’impulso si

scatena il potenziale d’azione, passando da -80 a zero o addirittura +10,

questo significa che si ha una diminuzione del potenziale, infatti si parla

onda di depolarizzazione.

Come mai c’è -80 e come mai si arriva a zero? La distribuzione degli ioni

non è uguale anche se non rende ragione del -80. La [Na+] e la [Cl-]

all’esterno è maggiore, all’interno è maggiore la [K+]. Ma questo non

rende ancora ragione del -80, infatti il K è positivo e sta dentro, mentre

Na e Cl si “bilanciano”. Quindi il -80 non è determinato da nessuno di

questi tre ioni, ma dalla presenza di ANIONI PROTEICI all’interno della

membrana. La prima cosa che accade per passare da -80 a zero è il

rientro del Na+ all’interno attraverso dei canali specifici. Gli altri due ioni

invece servono a creare l’effetto onda, infatti lo zero sta per pochissimo

tempo, poi torna immediatamente a -80 grazie all’entrata del Cl e alla

fuoriuscita secondo gradiente del K (fase di ripolarizzazione dell’assone).

Il tutto si innesca da un punto iniziale, che permette l’apertura del

canale del Na+, il quale è voltaggio-dipendente. Questo imput arriva

dalle SINAPSI.

Il motivo per cui la guaina mielinica aumenta la velocità di propagazione

dell’impulso è per non far avvenire la dispersione delle cariche, inoltre

questa propagazione viene isolata nella maggior parte dell’assone,

eccetto nei nodi di Ranvier, di conseguenza l’impulso salta e per questo

teoricamente va + veloce. Ovviamente più gli assoni solo larghi, più

lunghe sono le cellule di Schwann, più lungo è il salto, maggiore sarà la

velocità di propagazione.

SINAPSI ELETTRICHE. L’impulso viene condotto in entrambe le direzioni.

La membrana presinaptica e quella postsinaptica sono poste molto

vicine tra di loro e sono attraversate da proteine dette connessioni.

Questo flusso genera un potenziale d’azione nelle cellule adiacenti, il

quale genera a sua volta delle correnti locali che attraversano la gap

giunction, stimolando il potenziale d’azione che si propaga da una cellula

a quella adiacente. La caratteristica della sinapsi elettrica è quindi

quella di sincronizzare questo tipo di sinapsi, che sono condotte

rapidamente ed in entrambe le direzioni.

SINAPSI CHIMICHE. In queste sinapsi c’è di mezzo un neurotrasmettitore

che serve per il passaggio dell’impulso da una cellula alla successiva. La

sinapsi è fatta sempre da un compartimento presinaptico e

postsinaptico. Qui l’impulso viene trasmesso dal pre al post per

produzione del neurotrasmettitore.

Le sinapsi inoltre differiscono a seconda dell’impulso che può essere

eccitatorio o inibitorio. Tra compartimento presinaptico e postsinaptico

c’è uno spazio intersinaptico molto piccolo.

Le vescicole contenenti il neurotrasmettitore si trovano nel

compartimento presinaptico e trasformano l’impulso elettrico in

messaggio chimico che poi andrà a finire al compartimento

postsinaptico. Il compartimento presinaptico è particolarmente denso,

(così come il postsinaptico), questo significa che sarà più elettrondenso.

(1)Nella densità presinaptica ci sono due tipi di filamenti: filamenti a

griglia (sono fatti di peptina e sinapsina, proteine che tengono in ordine

le vescicole che contengono il neurotrasmettitore) e i filamenti lineari (

che invece vanno dal compartimento presinaptico, passano per lo spazio

intersinaptico e giungono al compartimento postsinaptico. Hanno la

funzione di sigillare la sinapsi).

(2)La densità postsinaptica è una zona strategica importantissima. In

genere questa zona nelle sinapsi eccitatorie è più grande e più spessa

rispetto alla precedente, perciò ci saranno più proteine. Le sinapsi

eccitatorie vengono definite asimmetriche proprio per questo motivo;

quelle inibitorie invece sono uguali. Tutta questa zona densa contiene

proteine che regolano la velocità di passaggio dell’impulso nervoso e

inoltre comprende anche le vie di apprendimento e di memoria.

COSA SUCCEDE A LIVELLO DELLE SINAPSI? Evento secretorio

Nel compartimento presinaptico ci sono i mediatori chimici o

neurotrasmettitori che si trovano nelle vescicole. Quando l’impulso

viaggia, le vescicole si fondono con la membrana plasmatica tramite

esocitosi ed il neurotrasmettitore viene riversato nello spazio

intersinaptico. Dopodiché si legherà a recettori specifici espressi sulla

superficie del compartimento postsinaptico. Le vescicole si fondono con

la