Tessuto nervoso

La membrana del neurone è polarizzata

La distribuzione della carica elettrica sui lati della membrana cellulare non appare omogenea. È necessario ricordare che il potenziale di membrana non è esclusivo dei neuroni, è riscontrabile anche in altre cellule ma solo i neuroni sono in grado di modificarlo.

La concentrazione ionica in condizione di riposo (canali ionici chiusi) comporta:

• maggiore quantità di potassio all'interno della cellula e minore all'esterno;
• maggiore quantità di sodio e cloro all'esterno della cellula e minore all'interno.

Globalmente la somma delle cariche degli ioni determina una maggior concentrazione di cariche negative all'interno della cellula rispetto alle cariche positive presenti all'esterno della cellula: potenziale di riposo (-70mV).

Nel momento in cui cariche positive entrano nella cellula determinando una variazione del potenziale di membrana; quest'ultimo a tal proposito

potrà passare da un valore negativo ad un valore positivo → depolarizzazione di membrana. Il passaggio di cariche positive è consentito dall'apertura di canali ionici: l'apertura o la chiusura dei canali è determinata dalla presenza di stimoli; si distinguono: - canali ionici voltaggio-dipendenti: al variare del potenziale di membrana si verificano apertura/chiusura del canale (sono i più numerosi); - canali ligando-dipendenti: apertura/chiusura del canale dipendono dal legame con una molecola. Se viene raggiunto il cosiddetto livello soglia (pari a circa -55mV) si verificano la depolarizzazione della membrana ed un'istantanea inversione del potenziale di riposo che aumenterà passando ad un valore positivo; questo nuovo valore di potenziale è detto potenziale d'azione (circa +30mV). La porzione in cui il neurone riceve i segnali è denominata zona trigger o segmento iniziale assonico e da qui la depolarizzazione sipropaghi lungo tutto l'assone. I canali che porteranno tale depolarizzazione a viaggiare sono principalmente canali ionici per il sodio. Il neurone lavora con modalità "tutto o nulla": il segnale elettrico è trasferito SOLO se lo stimolo è sufficientemente forte da raggiungere il valore soglia. Trasmissione del segnale: il segnale nervoso è trasportato dalla zona trigger alla zona terminale dell'assone. L'assone prende in questo caso il nome di fibra nervosa. - Fibra nervosa amielinica: assone privo di rivestimenti esterni. Man mano che il segnale avanza lungo la fibra, il potenziale di membrana torna ad uno stato di riposo. Tale processo è permesso dalla chiusura dei canali ionici del sodio e dall'apertura dei canali ionici del potassio. Il potassio esce quindi dalla cellula e ripristina la distribuzione delle cariche propria del potenziale di riposo. Tutto ciò è essenziale affinché il segnale

d'azione non torni indietro e affinché il neurone possa ulteriormente eccitarsi e condurre nuovi segnali. Nell'assone amielinico la modalità di trasmissione dell'impulso elettrico è detta "conduzione lenta" o "conduzione punto per punto".

In realtà non sono completamente scoperti: una singola cellula di Schwann presenta piccole introflessioni nelle quali accoglie l'assone.

• Fibra nervosa mielinica: assone circondato da cellule poste in successione. Le cellule che avvolgono l'assone sono:
  • cellule di Schwann, localizzate nel Sistema Nervoso Periferico (SNP)
  • oligodendrociti, localizzati nel Sistema Nervoso Centrale (SNC)

Queste cellule si avvolgono tante volte attorno all'assone e durante quest'avvolgimento il citoplasma viene via via spostato in periferia, lontano dall'assone e 'porta con sé' nucleo ed organelli citoplasmatici. Nelle porzioni più interne si formano

numerosi strati di membrana cellulare attaccati tra loro, a formare una struttura di un certo spessore detta mielina o guaina mielinica (20% proteine + 80% lipidi), fondamentale per la conduzione dell'impulso nervoso. Essendo composta principalmente da lipidi funge da isolante elettrico, aumentando la velocità di trasmissione di circa 100 volte. Le aree non isolate da questa guaina sono denominate nodi di Ranvier. A livello del nodo di Ranvier non è presente mielina ma si possono osservare, nel caso del SNP, delle espansioni delle cellule di Schwann e, nel caso del SNC, elementi gliali diversi dagli oligodendrociti. Gli oligodendrociti possono anche mielinizzare più di un assone per volta. A sinistra ultrastruttura in cui si può osservare la cellula di Schwann o oligodendrocita con assone e guaina mielinica. A destra, a più alto ingrandimento, si possono osservare invece gli strati di membrana sovrapposti a comporre la mielina. Un altro parametro importante daconsiderare per la velocità dell'impulso, oltre alla presenza o assenza dell'aguaina mielinica, è il diametro della fibra: maggiore è il diametro, maggiore è la velocità di conduzione. Clinica: la sclerosi multipla non esistono ancora trattamenti farmacologici efficaci. Tale patologia è abbinata ad un'alterazione nel processo di formazione della mielina e ciò determina un rallentamento della velocità di conduzione delle fibre nervose che normalmente dovrebbero condurre il segnale ad una determinata velocità. Questo quindi porta a diverse difficoltà come difficoltà di movimento che peggiorano progressivamente. Trasmissione di informazioni: segnale elettrico deve essere trasmesso nell'ambito dell'organismo: - da un neurone all'altro grazie ai circuiti neuronali - da un neurone all'organo che andrà a svolgere l'attività stimolata dal neurone stesso. Il segnale a

Il livello della fibra nervosa viene sempre condotto dal corpo cellulare verso le porzioni distali percorrendo l'assone; mentre la trasmissione del segnale tra un neurone ed il successivo avviene a livello delle ramificazioni terminali dell'assone le quali avvengono lontane dal corpo cellulare. In queste zone terminali troviamo strutture particolari: le sinapsi.

Le Sinapsi: zone di passaggio di impulsi nervosi. Queste comprendono:

1. Terminale presinaptico assonico del neurone, ossia la porzione terminale dell'assone. È la struttura che trasmette il segnale all'altra cellula;
2. Terminale postsinaptico, è la cellula che sta ricevendo lo stimolo;
3. Nella maggior parte delle sinapsi troviamo anche uno spazio intersinaptico, è la zona compresa tra le due membrane cellulari.

Dal punto di vista della tipologia di contatti:

• Sinapsi asso-dendritiche, massone fa contatto livello dei dendriti della cellula ricevente.
• Sinapsi asso-somatica, l'assone fa un contatto diretto con il corpo cellulare della cellula ricevente.

contatto sinaptico col soma del neurone.- Sinapsi asso-assonica, contatto tra un assone e l'assone della cellula ricevente.

Possiamo catalogare le sinapsi anche per quanto riguarda il meccanismo di trasferimento di un segnale da una cellula ad un'altra:

- Sinapsi di tipo elettrico: soltanto in alcune sedi limitate della corteccia celebrale (retina). Prevede la presenza di giunzioni comunicanti (le gap junction). Queste consentono il passaggio di molecole, especialmente ioni, tra un citoplasma di una cellula e il citoplasma della cellula contigua.

Se viene eccitata una cellula caratterizzata da questa sinapsi, la successiva sarà eccitata grazie alla diffusione di ioni nel terminale postsinaptico. Caratteristica di queste sinapsi è quella di essere bidirezionali. Non prevedono un lavoro di integrazione quindi c'è una minore capacità di controllo della trasmissione del segnale elettrico (quelle chimiche prevedono che un neurone riceva

numeroseterminazioni che sommate avranno effetto sul terminale postsinaptico). Il vantaggio di queste sinapsi è quello di essere più veloci poiché non devono avvenire diversi passaggi come in quelle chimichema semplicemente la diffusione di ioni.

Sinapsi di tipo chimico. Riguarda la maggior parte delle sinapsi. Sono basate su molecole chevengono secrete da una cellula e che vanno ad influenzare il comportamento della cellula vicina:neurotrasmettitori. Sono sinapsi unidirezionali.

Il terminale presinaptico la quale si allarga nel formare la struttura chiamata bottone sinaptico. Alivello del terminale presinaptico sono presenti delle vescicole le quali contengono ilneurotrasmettitore (presenti solo a livello del terminale presinaptico). Le vescicole a livello delterminale presinaptico si fondono con la membrana in maniera tale da rilasciare il neurotrasmettitorenello spazio intersinaptico. A seguito del rilascio il neurotrasmettitore è in grado di legare unaproteina,

chiamata recettore per il neurotrasmettitore, che è localizzata sulla membrana del terminale postsinaptico. Osserviamo ora l'immagine a microscopia elettronica e il relativo schema. Notiamo la porzione presinaptica contenente le varie vescicole. Spesso, associate al terminale presinaptico, sono presenti degli organelli necessari per fornire energia ossia i mitocondri. Il neurone postsinaptico è quello ricevente il segnale.

Neurotrasmettitori: sono stati identificati oltre 100 a livello del cervello umano. Sono delle molecole estremamente diverse tra loro. Alcuni sono costituiti da amminoacidi, altri sono molecole chimicamente diverse come l'acetilcolina o l'ossido nitrico. Il neurotrasmettitore più ampiamente utilizzato dal SNC è il glutammato. I neurotrasmettitori peptidici sono sintetizzati a livello del RER, sono poi trasferiti all'apparato del Golgi e successivamente raccolti in vescicole. Queste vescicole viaggiano attraverso il

trasporto assonico al fine di essere trasferite dal corpo cellulare al terminale presinaptico. I neurotrasmettitori a basso peso molecolare, invece, sono sintetizzati a livello della terminazione presinaptica e gli enzimi necessari alla loro sintesi viaggiano tramite il flusso assonico, giungono in tale zona e successivamente avviene la sintesi e il trasferimento del neurotrasmettitore all'interno delle vescicole.

In entrambi i casi poi le vescicole, per esocitosi, rilasceranno il neurotrasmettitore nello spazio intersinaptico.

Sinapsi eccitatorie ed inibitorie: A seguito del legame tra recettore e neurotrasmettitore, la membrana del terminale postsinaptico può essere:

1. depolarizzata (apertura canali ioni sodio), inducendo così un'eccitazione del neurone successivo
2. iperpolarizzata (apertura canali ioni potassio o ingresso ioni cloro), nel caso si assumano dei valori più negativi del potenziale a riposo di membrana. Questo dipende dal tipo di

con esso. Questa interazione è fondamentale per la trasmissione dei segnali tra le cellule nervose e per il funzionamento del sistema nervoso. I neurotrasmettitori possono essere di diversi tipi, come ad esempio l'acetilcolina, la dopamina, la serotonina e il glutammato. Ogni neurotrasmettitore si lega a specifici recettori presenti sulla membrana delle cellule bersaglio, attivando una serie di reazioni chimiche che permettono il passaggio del segnale da una cellula all'altra. L'interazione tra neurotrasmettitore e recettore può essere di diversi tipi, come ad esempio l'agonismo, l'antagonismo o l'allosterismo. Questi meccanismi regolano l'attività del sistema nervoso e sono alla base di molte patologie neurologiche e psichiatriche.