Istologia - tessuto muscolare

F-actina, ognuna delle quali è formata da molecole di actina globulare(G-actina). Altre

proteine presenti nel filamento sottile sono la tropomiosina, una molecola filamentosa

che si estende su sette molecole di G-actina, e la troponina, costituita da 3 sub-unità:

una sub unità C per legare il calcio (durante la contrazione);

una sub unità T che si lega alla tropomiosina,

una sub unità I che invece lega l’actina.

Queste proteine svolgono un ruolo molto importante durante il processo di

contrazione.

All’interno del sarcomero sono presenti anche alcune proteine filamentose che

permettono ai filamenti sottili e ai filamenti spessi di mantenere la posizione, di

“restare nei binari”, durante la contrazione.

Esse sono:

-la titina, che va dalla linea Z fino alla linea M e si occupa dei filamenti spessi;

-la nebulina, che prende inserzione sulla linea Z e permette l’allineamento del

filamento sottile.

Queste proteine àncorano dunque la posizione dei filamenti all’interno del sarcomero.

Il filamento spesso è formato da più molecole di miosina, la quale è costituita da 2

catene pesanti e 4 catene leggere e presenta una coda e due teste. A livello delle

teste vanno a disporsi due catene leggere da un lato e due catene leggere dall’altro

lato.

All’interno del sarcomero i filamenti spessi si organizzano con le teste della miosina

che si dispongono verso le linee Z e le code che si affrontano al centro del sarcomero.

LA CONTRAZIONE

Quando avviene la contrazione i filamenti spessi mantengono la loro posizione

mentre i filamenti sottili vengono agganciati dalle teste della miosina e vengono tirati

verso il centro del sarcomero. L’accorciamento del sarcomero durante la contrazione è

dovuto quindi alla riduzione delle bande I (mentre la banda A resta sempre la stessa).

Quando il muscolo viene eccitato per la contrazione, il calcio(presente nel reticolo

sarcoplasmatico) entra nel sarcoplasma e va a legarsi alla sub unità C della troponina

(del filamento sottile), mentre la sub unità T si lega alla tropomiosina e le fa

cambiare conformazione, facendola spostare. Si libera così il sito di attacco dell’actina

che può essere agganciata dalla miosina. Intanto la testa della miosina, che ha

un’attività ATPasica, scinde l’ATP in ADP + fosforo, liberando energia necessaria alla

contrazione. Quando poi il muscolo deve rilassarsi, non viene più permesso l’ingresso

degli ioni calcio, per cui il sito di aggancio della sub unità C si libera, la sub unità T

lascia la tropomiosina e tutto ritorna allo stato iniziale.

LE FIBRE MUSCOLARI SCHELETRICHE

Le fibre muscolari vengono divise in rosse e bianche.

Le fibre bianche sono quelle più grandi ma che presentano al loro interno meno

mioglobina (proteina che libera l’ossigeno quando la contrazione avviene in aerobiosi).

Sono le fibre che formano i muscoli che possono contrarsi più intensamente ma per

minor tempo. Le mioglobine possedute infatti non sono molte e una volta rilasciato

tutto l’ossigeno si va incontro ad anaerobiosi, producendo acido lattico ed andando in

affaticamento.

Le fibre rosse, più piccole, hanno invece più mioglobina e si contraggono meno

intensamente ma per un periodo più prolungato. Esse infatti, generalmente, vanno a

costituire i muscoli della postura.

All’interno di un muscolo sono presenti sia fibre bianche sia fibre rosse, in proporzioni

diverse a seconda del tipo di muscolo.

IL RETICOLO SARCOPLASMATICO

Il reticolo sarcoplasmatico della fibrocellula muscolare è particolare perché va ad

avvolgere le miofibrille e quindi i sarcomeri formando una sorta di rete di tubuli e

cisterne. Al centro del sarcomero, quindi sulla banda H, i tubuli vanno a confluire

formando una cisterna fenestrata centrale. A livello del confine tra la banda A e la

semibanda I vanno a formare, invece, una cisterna terminale.

L’importanza del reticolo sarcoplasmatico sta nel fatto che al suo interno è presente il

calcio, rilasciato quando arriva lo stimolo nervoso della contrazione. Ciò è regolato

dalla proteina calsequestrina***, che “sequestra” il calcio e lo rilascia solo al momento

dell’input nervoso.

A livello della cisterne terminali del sarcomero il sarcolemma si invagina e forma

un’introflessione detta tubulo T che prende stretto legame con la cisterna terminale.

Si forma una “triade” quando, a confine tra la banda A e la banda I, un tubulo T

circonda il sarcomero tra due cisterne terminali.

Le cellule nervose prendono contatto con le fibre muscolari tramite giunzioni

neuromuscolari (o placca motrice). A livello della giunzione, l’estremità dell’assone va

a formare una serie di bottoni sinaptici che vengono ospitati in invaginazioni del

sarcolemma della fibra muscolare. Tali invaginazioni sono chiamate “docce sinaptiche”

o “fessure sinaptiche primarie”, all’interno delle quali troviamo ulteriori invaginazioni

secondarie, che servono semplicemente ad ampliare la superficie di contatto tra la

cellula muscolare e il neurotrasmettitore. Nel momento in cui arriva la stimolazione

nervosa sulla membrana plasmatica della cellula, dai bottoni sinaptici viene

rilasciato il neurotrasmettitore a livello di docce sinaptiche, dove sono presenti dei

recettori a cui si lega il neurotrasmettitore(es. l’acetilcolina).

L’impulso chimico rilasciato dal neurotrasmettitore viene convertito in impulso

elettrico. Ciò avviene perché il legame del neurotrasmettitore con la membrana

plasmatica della cellula innesta una depolarizzazione della membrana plasmatica

che viene trasmessa, attraverso il tubulo T, all’interno della cellula. Quest’onda di

depolarizzazione viene comunicata al reticolo sarcoplasmatico che rilascia il calcio,

che si va ad unire alla sub unità C della troponina, la sub unità T aggancia la tropo

miosina che si sposta dal sito di legame dell’actina, la testa della miosina può

agganciare l’actina e la trascina verso il centro del sarcomero ed è avvenuta la

contrazione.

TESSUTO MUSCOLARE CARDIACO

È un tessuto striato poiché presenta l’organizzazione di actina e miosina in sarcomeri.

Le cellule sono chiamate cardiociti e non sono dei sincizi morfologici, ma sincizi

funzionali, poiché sono in stretto contatto tra di loro per trasmettere la contrazione. Il

cardiocita presenta un solo nucleo, centrale, e le miofibrille non sono organizzate in

maniera longitudinale come nel muscolare scheletrico, in quanto devono fare posto al

nucleo.

Importante nel tessuto muscolare cardiaco è la presenza delle strie intercalari, sistemi

di giunzioni che presentano un segmento trasversale (che permette la contrazione

simultanea di tutti i cardiociti) e uno longitudinale.

Lungo quello trasversale, che è ondulato, le cellule prendono stretto contatto tra di

loro e quindi troviamo desmosomi (o maculae adherentes). Attraverso questo stretto

contatto si trasmette l’impulso alla contrazione.

Lungo il segmento longitudinale troviamo, invece, le gap junction, che sono quelle che

consentono il passaggio di nutrienti tra una cellula e l’altra.

Un’altra caratteristica del muscolare cardiaco è il reticolo sarcoplasmatico che non

presenta una cisterna fenestrata centrale, poiché i tubuli sono organizzati in maniera

continua tra di loro formando una rete. Inoltre, le cisterne terminali sono delle semplici

espansioni dei tubuli del reticolo che avvolgono la restante parte del sarcomero.

Queste espansioni aderiscono al tubulo T, formando una diade (e non più una triade) a

livello della linea Z.

L’impulso alla contrazione nel cuore sorge spontaneamente a livello del tessuto di

conduzione che parte dal nodo seno-atriale e attraverso la rete internodale arriva al

nodo atrioventricolare(formata da cardiociti modificati, più piccoli, che hanno la

funzione di trasmettere l’impulso alla contrazione), attraversa il fascio di His(cardiociti

più grandi, chiamati anche fibre del purkinje, in cui ci sono scarsi miofilamenti poiché

la loro funzione non è quella contrattile) che si ramifica in maniera capillare e l’impulso

viene trasmesso ai cardiociti deputati alla contrazione.

MUSCOLATURA LISCIA

La muscolatura liscia è involontaria (si trova ad esempio nella tonaca muscolare

della parete delle nostre viscere) e si contrae quindi indipendentemente dalla nostra

volontà.

Detto liscio poiché non presenta la tipica striatura trasversale dovuta

all’organizzazione all’interno delle miofibrille delle proteine contrattili(actina e

miosina). Queste proteine infatti sono qui organizzate in maniera diversa. Il tessuto

muscolare liscio va a formare la muscolaris mucosae, la tonaca muscolare, ecc.

(All’interno dell’intestino alcune fibre muscolari sono orientate longitudinalmente,

mentre altri fasci in senso trasversale. Quest’orientazione in maniera ortogonale dei

fasci permette i movimenti peristaltici).

L’innervazione del tessuto muscolare liscio è di tipo autonomo, non dipendendo dalla

volontà: l’ortosimpatico ne promuove la contrazione, il parasimpatico il rilasciamento,

ma può anche essere stimolato da ormoni e stimoli locali.

Distinguiamo muscolo liscio multi unitario dal muscolo liscio unitario: nel primo

caso(es. vene) ogni cellula è innervata singolarmente ed è come se ognuna si

contraesse in maniera autonoma; mentre nel muscolo liscio unitario (es. intestino) la

contrazione insorge in una cellula e poi viene propagata alle altre.

La cellula muscolare liscia è fusiforme, presenta una zona centrale spessa dove vi è

il nucleo e zone periferiche più affusolate. Queste cellule vanno a disporsi, all’interno

del tessuto, come in un mosaico in modo che la parte più spessa di una cellula va ad

incastrarsi con le parti più sottili delle altre vicine.

In tutto il citoplasma della cellula troviamo filamenti sottili, che si incrociano e si

àncorano a delle strutture proteiche (corpi densi). Quest’ultime sono costituite

soprattutto da alpha-actinina e da talina, che sono situate sia all’interno del

citoplasma che al di sotto del sarcolemma. I filamenti spessi, invece, sono come

“accartocciati” su se stessi, con le teste introflesse, che si srotolano solo quando entra

calcio nella cellula(la contrazione avviene sempre allo stesso modo).

Il sarcolemma presenta delle introflessioni, le cosiddette caveolae che sono sia degli

“escamotage” per aumentare la superficie della cellula, sia hanno la funzione dei

tubuli T (del muscolo striato) ossia quella di portare a livello del reticolo

sarcoplasmatico l’onda di depolarizzazione, quindi i