Psicofisica, fisiologia e protesi del tatto e dell'udito

La psicofisica

Il neurone è un sistema elettrochimicamente eccitabile: dato un input risponde con un output. La percezione inizia a partire dai recettori, che sono sensibili ai diversi tipi di stimoli. La psicofisica studia la relazione tra le caratteristiche dello stimolo e il percetto che lo stimolo genera. Per tutti i sensi è sempre vero che lo stimolo applicato al recettore viene trasformato in impulsi elettrici che arrivano al cervello dando vita alla percezione. L’impulso è detto spike.

Informazioni legate allo stimolo

• Modalità: tipo di energia trasdotta
• Localizzazione: legata alla localizzazione spaziale dei recettori e alla loro densità
• Intensità: codificata da come i recettori producono spike nel trasdurre uno stimolo, sia a livello individuale che da più recettori. L'incremento di intensità dello stimolo può aumentare la frequenza di stimolazione oppure determinare il reclutamento di più recettori
• Sincronizzazione: quando avviene lo stimolo

Per quanto riguarda la modalità, cioè il tipo di energia trasdotta, esistono 4 tipi di recettori: meccanici, termici, chimici ed elettromagnetici.

Modelli correlanti l'intensità dello stimolo e la percezione

• Legge di Weber: ∆S = k∗S,
  • ∆ S = sensibilità allo stimolo
  • S = stimolo
• La sensibilità alle variazioni dello stimolo dipende dall'intensità dello stimolo stesso, in modo lineare.
• Legge di Weber-Fechner: dI = k∗dS/SSI = k∗ln(S/S₀)
• dI di intensità dello stimolo = variazione, dS = variazione di percetto
• Legge di Stevens: Iⁿ - S = k∗(S-S₀)

Metodi della psicofisica

Metodo dell'aggiustamento

Questo metodo è utile per determinare le soglie di percezione di un sistema sensoriale. Nel caso dell’aggiustamento, si dà al soggetto il controllo dello stimolo, il quale riesce a stabilire qual è la soglia oltre cui riesce a percepire, aggiustando il livello di stimolazione. Questa operazione viene effettuata più volte incrementando e decrementando l'intensità della stimolazione. È un metodo rapido e facile, tuttavia genera risultati inattendibili e non ripetibili, infatti la soglia trovata può variare. Inoltre, questo metodo ci permette di individuare solo la soglia di percezione.

Metodo dei limiti

In questo caso si parte da un livello in cui è certa la percezione e si abbassa l’intensità di stimolazione fino a quando non si ha più percezione. Poi viene fatta la stessa cosa ma partendo da un livello in cui si è certi che non ci sia percezione e incrementando l’intensità. Queste operazioni vengono effettuate più volte, fino allo stabilimento della soglia. Rispetto al caso precedente, qui è lo sperimentatore che ha il controllo. Questo metodo è più efficiente perché permette l'ottenimento della soglia con poche prove, in quanto le osservazioni sono concentrate intorno alla soglia. Inoltre, non c’è bisogno di sapere dove si trova la soglia all'inizio. Tuttavia, si possono ottenere soglie spurie, senza l’evidenza che il soggetto stava davvero percependo.

Metodo degli stimoli costanti

Si ha un set di stimoli sopra soglia e sotto soglia. Nel tempo si fanno diversi esperimenti con stimoli random equiprobabili e ogni volta il soggetto dice se percepisce o meno. Registrando i risultati si ottiene una curva psicometrica tramite cui si ottiene statisticamente, per ogni livello di stimolo, l'intensità percepita correlata alla probabilità di risposta corretta. Non ottengo solamente una soglia. Curva di probabilità di corretta. Esistono dei protocolli, detto 2AFC, ovvero due alternative a scelta forzata, in cui ho uno stimolo che può avere valore 1 o 2. Il soggetto deve dire a che valore corrisponde lo stimolo. Per una bassa intensità di stimolazione, la risposta è corretta nel 50% dei casi (la psicometrica vale 0.5), ovvero risposta data a caso. All’aumentare dell’intensità, oltre la soglia, la % di risposte corrette aumenta, fino a che la psicometrica tende ad 1.

Elettrofisiologia per investigazione del sistema nervoso

Si tratta di metodi alternativi alla psicofisica che permettono di correlare uno stimolo in periferia, a come risponde un neurone nelle varie fasi della catena ascendente.

Microneurografia

Consiste nell’inserzione percutanea nel nervo di un elettrodo di tungsteno che permette la registrazione dell’attività nervosa e/o l’iniezione di corrente nel nervo stesso. Si tratta di una metodica minimamente invasiva. Si ha un amplificatore elettronico, un display e una rappresentazione audio. Un elettrodo porta il vero segnale, uno funge da secondo polo (si tratta infatti di misure bipolari) e un terzo elettrodo funge da massa, in modo tale da avere una misura più stabilizzata. In questo modo si registra l’attivazione neurale di una singola fibra. Il segnale prelevato è molto piccolo (μV), per cui può essere coperto dal rumore generato da altri apparecchi. Inoltre, la stanza in cui viene effettuato l’esperimento è schermata per filtrare eventuali interferenze elettromagnetiche.

L’elettrodo è dotato di una punta molto sottile, in grado di entrare in contatto con il singolo assone. Se durante la registrazione l’elettronica è ad alta impedenza, cioè registra, viene mandata in bassa impedenza, cioè si stimola attivamente sul nervo. In questo modo si può ottenere anche un percetto. Il nervo ha un’impedenza sia resistiva che capacitiva, dell’ordine di decine di kΩ.

L’elettrofisiologo posiziona l’elettrodo a partire da punti di riferimento anatomici. Il nervo è costituito da fascicoli dove viaggiano i segnali in entrambe le direzioni (sia sensoriali che motorie) per cui si può stimolare entrambi. Generalmente si lavora sul nervo mediano, che innerva le prime 3 dita dal pollice, e il nervo ulnare, che innerva le ultime due. In particolare il nervo mediano può essere contattato sul bicipite o sul polso.

Dalla registrazione si ottiene un duplice segnale: rosso, che costituisce il segnale neurale grezzo, e uno bianco, derivato dall’elaborazione di quello grezzo, e dove vengono individuati gli spike. Applicando degli stimoli tramite una piattaforma con diverse superfici, ognuna di queste viene correlata alla risposta a spike registrata. L’obiettivo è correlare lo stimolo all’attivazione dei neuroni del primo ordine, più che al percetto, e in questo modo creare dei modelli. Durante l’esperimento la persona deve essere molto ferma per evitare spasmi muscolari. Inoltre, gli stimoli devono essere standardizzati per rendere l’esperimento ripetibile e creare un modello. Questo è reso possibile da delle piattaforme robotiche. In particolare, in fase di progettazione è necessario garantire che non venga introdotto del rumore elettromagnetico, e per farlo, per attivare i motori, vengono utilizzati dei driver lineari.

Inoltre, si deve garantire che la piattaforma di stimolazione non introduca delle vibrazioni spurie, altrimenti l’uscita non è una rappresentazione fedele allo stimolo. Per ovviare a questo problema si sfrutta la fisiologia. Infatti, esistono dei recettori meccanici che sono in grado di rilevare forze costanti (slowly adapting) ed altri invece che rispondono solamente ai transitori (fast adapting), cioè alle variazioni di forza. Se la piattaforma non ha vibrazioni gli impulsi proverranno solamente dagli slowly adapting.

Elettroencefalografia

Rispetto alla metodica precedente, si passa dalla periferia al centro. Questa metodica viene utilizzata per indagare a livello del cervello invece che in periferia perché non è invasiva a differenza della microneurografia. Si collegano due elettrodi sulla scatola cranica, e si vede come si attivano i neuroni sottostanti. Di fatto, abbiamo una matrice di elettrodi. Le onde encefalografiche ottenute sono il risultato delle attività elettriche sottostanti (potenziali d’azione, movimenti oculari…). Il segnale ottenuto tuttavia è molto piccolo e può essere influenzato da molti rumori, per cui si preferisce fare più prove e poi fare una media dei segnali. Questa metodica può essere utilizzata anche per studiare l’attività cerebrale in real time, in risposta a specifici eventi, utilizzando i cosiddetti potenziali evocati. In genere però si utilizzano segnali mediati così da ottenere informazioni più precise ed eliminare le caratteristiche che differiscono tra una prova e l’altra.

Gli elettrodi possono essere a secco o lubrificati (si riduce l’impedenza). Grazie a dei marcatori, detti P ed N, si ricercano i picchi positivi e negativi. In particolare, l’informazione risiede in dopo quanto tempo ho i picchi in seguito ad una stimolazione. Questo metodo permette di avere una buona risoluzione temporale, ma una cattiva risoluzione spaziale poiché è legata al numero di elettrodi impiegati, a causa del fatto che essi sono separati. Tuttavia, permette di avere una rappresentazione dell’attività neurale ed è meno dispendiosa della fMRI e della PET. A seconda del tipo di onda ottenuta, si possono identificare diversi stati mentali: onde di bassa ampiezza e elevata frequenza sono associate ad una elevata attività mentale, mentre onde di ampiezza più elevata e bassa frequenza sono associate ad uno stato rilassato seppur di veglia.

Sistema somatosensoriale

Di uno stimolo, per qualsiasi senso, è necessario sapere la modalità, la localizzazione, quando avviene e la sua intensità. Le modalità possono essere:

• Epicritiche: sensazioni discriminative, propriocezione (recettori incapsulati)
• Protopatiche: modalità di allerta, temperatura (recettori scoperti)

La mano è la zona in cui il senso del tatto è più sviluppato. Ci sono circa 17,000 recettori, con una densità massima nel polpastrello. In generale, si parte da uno stimolo meccanico, il quale genera la deformazione della pelle e vibrazioni, i recettori generano impulsi elettrici che vengono inviati al cervello in cui si ha la rappresentazione dello stimolo, la percezione.

Nei muscoli scheletrici esistono vari recettori, come ad esempio gli spindle che si trovano tra le fibre muscolari che registrano la contrazione del muscolo e danno impulsi al cervello per modulare la contrazione e dare la percezione della forza di contrazione. Oppure a livello dei tendini esistono strutture chiamate organi di Golgi che danno feedback se si rischia una lesione muscolare. La pelle è organizzata in epidermide, costituita da cellule morte, e derma, che contiene meccanorecettori a diverse profondità, come diverse funzioni.

Famiglie di recettori

• Di Meissner
• Di Merkel
• Di Ruffini
• Di Pacini

I Meissner e i Merkel sono detti recettori di tipo I e si trovano più vicini all’epidermide, mentre i Ruffini e Pacini sono detti di tipo II, e si trovano più in profondità. I corpuscoli di tipo I sono caratterizzati da un campo recettivo più piccolo e più preciso, mentre i tipo II da uno più grande ma più confuso e meno preciso. Inoltre, a seconda della dinamica temporale di risposta, i corpuscoli si dividono in slowly adapting (rispondono solo a stimoli costanti) e fast adapting (rispondono solamente a variazioni di stimoli).

Descrizione dei corpuscoli

Merkel: Le fibre di questi recettori sono sempre mielinizzate. La velocità di conduzione è di circa 30 m/s. Sono caratterizzati da una risposta continua a frequenza medio-bassa. Sono in grado di riconoscere dettagli fini. Sul polpastrello ci sono circa 70 corpuscoli di Merkel per ogni cm².

Meissner: Essi si trovano tra le increspature dell’impronta digitale. Per ogni Merkel ci sono in genere due Meissner, per cui la densità è doppia (140/cm²). Essi rispondono alle variazioni, per cui la risposta a spike non è continua nel tempo ma di tipo On/Off, a frequenza dai 3 ai 40 Hz. Rispondono a stimoli oscillanti e controllano la presa della mano. Sono in grado di rilevare dettagli fini, ma nelle loro caratteristiche tempo varianti.

Ruffini: Sono recettori fusiformi, di forza, cioè rilevano quanta forza è applicata in una certa sezione di pelle. Sono più sensibili a seconda della direzione lungo cui vengono sollecitati. Danno una risposta continua a frequenze dai 15 ai 400 Hz. Hanno una densità sul polpastrello di circa 30/cm².

Pacini: Caratterizzati da una struttura a cipolla. In particolare, l’assone è circondato da delle guaine che danno la caratteristica di trasduzione. Danno una risposta solo in seguito a transitori, a frequenze dai 10 ai 500 Hz. Sono sensibili alle vibrazioni e alle texture quando il dito si muove. Inoltre, sono sensori di eventi rapidi, anche su porzioni ampie di pelle, eventi che richiedono una risposta rapida (bottiglia che cade).

La guaina che riveste l’assone nei corpuscoli di Pacini ha una funzione ben precisa. In particolare, si hanno delle lamine di connettivo intorno alla terminazione dell’assone a formare una sorta di cipolla. In caso di stretch sulle lamelle, si ha un allargamento dei canali per il sodio, i quali determinano un cambiamento di permeabilità al sodio tra interno ed esterno della cellula, per cui cambia la mobilità. Per ripristinare l’equilibrio elettrochimico viene generato un impulso elettrico. La terminazione dell’assone è di per sé meccano sensitiva, cioè applicando una forza sulla membrana, si ha una variazione del potenziale di membrana. Tuttavia, grazie alla struttura a cipolla, applicando lo stesso stimolo, il potenziale varia solo nel momento di variazione dello stimolo in quanto, quando lo stimolo è costante non ho più vibrazioni, per cui la membrana si rilassa e il potenziale depolarizzante si esaurisce. Per cui la struttura a cipolla conferisce di fatto la caratteristica FA. Tutti questi recettori sono caratterizzati da un limite di impulsi che possono produrre. Oltre questo limite il recettore va in saturazione. A questo punto vengono reclutati recettori vicini che integrano l’informazione. Si parla di effetto di popolazione.

Fenomeno dell'adattamento

Questo fenomeno permette che uno stimolo costante, senza cambiare posizione e ampiezza, non venga più ascoltato se mantenuto per molto tempo, neanche dai recettori slowly adapting. In particolare, i due tipi di recettori, slowly e fast adapting, caratterizzano un lento e veloce adattamento e in questo modo permettono di dare diverse rappresentazioni dello stimolo nel tempo. Scorrendo il dito su una serie di caratteri braille posti lungo un asse spaziale o temporale, si vanno a registrare le attivazioni dei vari recettori, ottenendo diversi pattern. In particolare, ogni spike generato si va ad indicare con un puntino, secondo una rappresentazione “raster plot”. Nei recettori di tipo I la rappresentazione ottenuta è simile a quella effettiva del braille su cui il dito scorre. Questo sia per i recettori SA che FA, infatti i recettori di tipo I hanno campi recettivi più precisi. Per quanto riguarda i corpuscoli di Ruffini, essi codificano un po’ di impulsi che danno informazioni sulla pressione esercitata, ma non sulla geometria. I Pacini invece danno informazioni solo sul fatto che il dito sta scorrendo sulla superficie, cioè rilevano solo le vibrazioni locali dovute allo scorrimento.

La percezione tattile

La percezione tattile viene caratterizzata attraverso una serie di soglie e parametri:

• Soglia statica: soglia sopra la quale riesco a distinguere due stimoli statici in termini spaziali (0.1-0.2 mm la massima)
• Soglia dinamica: soglia spaziale sopra la quale distinguo due stimoli che si muovono (rullo con dei difetti) (1 µm la massima)
• Risoluzione spaziale: distanza tra i recettori (1-2 mm)
• Risoluzione temporale: minima distanza temporale tra due stimoli per essere percepiti come distinti (5 ms)
• Capacità di avvertire uno scivolamento incipiente
• Proprietà dei materiali

La percezione tattile viene caratterizzata attraverso due prove principali:

1. Si stabilisce una distanza minima per cui si distinguono due punti. Si riporta sull’asse x la distanza tra due punti e sull’asse y il numero di risposte corrette.
2. Applico sulla mano una superficie con un pattern e si chiede al soggetto se si tratta di un grating orizzontale o verticale.

La densità dei recettori è strettamente correlata alla capacità di discriminare le asperità. Si parla di acuità spaziale.

Localizzazione dello stimolo tattile

Grazie ai neuroni del 2° ordine che amplificano le differenze dello stimolo. I nuclei del 2° ordine, intermedi tra lo stimolo periferico e la mappatura centrale, pre-elaborano...