Psicofisica, fisiologia del tatto e protesi tattili

La psicofisica

Il neurone è un sistema elettrochimicamente eccitabile: dato un input risponde con un output. La percezione inizia a partire dai recettori, che sono sensibili ai diversi tipi di stimoli. La psicofisica studia la relazione tra le caratteristiche dello stimolo e il percetto che lo stimolo genera. Per tutti i sensi è sempre vero che lo stimolo applicato al recettore viene trasformato in impulsi elettrici che arrivano al cervello dando vita alla percezione. L’impulso è detto spike.

Informazioni legate allo stimolo

Ci sono 4 tipi di informazioni legate allo stimolo:

• Modalità: tipo di energia trasdotta
• Localizzazione: legata alla localizzazione spaziale dei recettori e alla loro densità
• Intensità: codificata da come i recettori producono spike nel trasdurre uno stimolo sia a livello individuale che da più recettori. L’incremento di intensità dello stimolo può aumentare la frequenza di stimolazione oppure determinare il reclutamento di più recettori
• Sincronizzazione: quando avviene lo stimolo

Per quanto riguarda la modalità, cioè il tipo di energia trasdotta, esistono 4 tipi di recettori: meccanici, termici, chimici ed elettromagnetici.

Modelli di correlazione tra intensità e percezione

Esistono vari modelli che correlano l’intensità dello stimolo alla diversa percezione dello stesso:

• Legge di Weber: ΔS = k × S. ΔS = sensibilità allo stimolo, S = stimolo. La sensibilità alle variazioni dello stimolo dipende dall’intensità dello stimolo stesso, in modo lineare.
• Legge di Weber-Fechner: dI = k × dS/S. I = k × ln(S/S₀). dI è la variazione di intensità dello stimolo, dS = variazione di percetto.
• Legge di Stevens: I = k × (S₀ - S)ⁿ.

Metodi della psicofisica

Metodo dell'aggiustamento

Questo metodo è utile per determinare le soglie di percezione di un sistema sensoriale. Nel caso dell’aggiustamento, si dà al soggetto il controllo dello stimolo, il quale riesce a stabilire qual è la soglia oltre cui riesce a percepire, aggiustando il livello di stimolazione. Questa operazione viene effettuata più volte incrementando e decrementando l’intensità della stimolazione. È un metodo rapido e facile, tuttavia genera risultati inattendibili e non ripetibili, infatti la soglia trovata può variare. Inoltre questo metodo ci permette di individuare solo la soglia di percezione.

Metodo dei limiti

In questo caso si parte da un livello in cui è certa la percezione e si abbassa l’intensità di stimolazione fino a quando non si ha più percezione. Poi viene fatta la stessa cosa ma partendo da un livello in cui si è certi che non ci sia percezione e incrementando l’intensità. Queste operazioni vengono effettuate più volte, fino allo stabilimento della soglia. Rispetto al caso precedente, qui è lo sperimentatore che ha il controllo. Questo metodo è più efficiente perché permette l’ottenimento della soglia con poche prove, in quanto le osservazioni sono concentrate intorno alla soglia. Inoltre non c’è bisogno di sapere dove si trova la soglia all’inizio. Tuttavia si possono ottenere soglie spurie, senza l’evidenza che il soggetto stava davvero percependo.

Metodo degli stimoli costanti

Si ha un set di stimoli sopra soglia e sotto soglia. Nel tempo si fanno diversi esperimenti con stimoli random equiprobabili e ogni volta il soggetto dice se percepisce o meno. Registrando i risultati si ottiene una curva psicometrica tramite cui si ottiene statisticamente, per ogni livello di stimolo, l’intensità percepita correlata alla probabilità di risposta corretta. Non si ottiene solamente una soglia.

Sistema 2AFC (due alternative a scelta forzata)

Esistono dei protocolli, detto 2AFC, ovvero due alternative a scelta forzata, in cui ho uno stimolo che può avere valore 1 o 2. Il soggetto deve dire a che valore corrisponde lo stimolo. Per una bassa intensità di stimolazione, la risposta è corretta nel 50% dei casi (la psicometrica vale 0.5), ovvero risposta data a caso. All’aumentare dell’intensità, oltre la soglia, la percentuale di risposte corrette aumenta, fino a che la psicometrica tende ad 1.

Elettrofisiologia per l'investigazione del sistema nervoso

Si tratta di metodi alternativi alla psicofisica che permettono di correlare uno stimolo in periferia, a come risponde un neurone nelle varie fasi della catena ascendente.

Microneurografia

Consiste nell’inserzione percutanea nel nervo di un elettrodo di tungsteno che permette la registrazione dell’attività nervosa e/o l’iniezione di corrente nel nervo stesso. Si tratta di una metodica minimamente invasiva. Si ha un amplificatore elettronico, un display e una rappresentazione audio. Un elettrodo porta il vero segnale, uno funge da secondo polo (si tratta infatti di misure bipolari) e un terzo elettrodo funge da massa, in modo tale da avere una misura più stabilizzata. In questo modo si registra l’attivazione neurale di una singola fibra. Il segnale prelevato è molto piccolo (μV), per cui può essere coperto dal rumore generato da altri apparecchi. Inoltre la stanza in cui viene effettuato l’esperimento è schermata per filtrare eventuali interferenze elettromagnetiche.

L’elettrodo è dotato di una punta molto sottile, in grado di entrare in contatto con il singolo assone. Se durante la registrazione l’elettronica è ad alta impedenza, cioè registra, viene mandata in bassa impedenza, cioè si stimola attivamente sul nervo. In questo modo si può ottenere anche un percetto. Il nervo ha un’impedenza sia resistiva che capacitiva, dell’ordine di decine di kΩ.

L’elettrofisiologo posiziona l’elettrodo a partire da punti di riferimento anatomici. Il nervo è costituito da fascicoli dove viaggiano segnali in entrambe le direzioni (sia sensoriali che motori) per cui si può stimolare entrambi. Generalmente si lavora sul nervo mediano, che innerva le prime 3 dita dal pollice, e il nervo ulnare, che innerva le ultime due. In particolare il nervo mediano può essere contattato sul bicipite o sul polso. Dalla registrazione si ottiene un duplice segnale: rosso, che costituisce il segnale neurale grezzo, e uno bianco, derivato dall’elaborazione di quello grezzo, e dove vengono individuati gli spike. Applicando degli stimoli tramite una piattaforma con diverse superfici, ognuna di queste viene correlata alla risposta a spike registrata. L’obiettivo è correlare lo stimolo all’attivazione dei neuroni del primo ordine, più che al percetto, e in questo modo creare dei modelli. Durante l’esperimento la persona deve essere molto ferma per evitare spasmi muscolari. Inoltre gli stimoli devono essere standardizzati per rendere l’esperimento ripetibile e creare un modello. Questo è reso possibile da delle piattaforme robotiche.

In particolare in fase di progettazione è necessario garantire che non venga introdotto del rumore elettromagnetico, e per farlo, per attivare i motori, vengono utilizzati dei driver lineari. Inoltre si deve garantire che la piattaforma di stimolazione non introduca delle vibrazioni spurie, altrimenti l’uscita non è una rappresentazione fedele allo stimolo. Per ovviare a questo problema si sfrutta la fisiologia. Infatti esistono dei recettori meccanici che sono in grado di rilevare forze costanti (slowly adapting) ed altri invece che rispondono solamente ai transitori (fast adapting), cioè alle variazioni di forza. Se la piattaforma non ha vibrazioni gli impulsi proverranno solamente dagli slowly adapting.

Elettroencefalografia

Rispetto alla metodica precedente, si passa dalla periferia al centro. Questa metodica viene utilizzata per indagare a livello del cervello invece che in periferia perché non è invasiva a differenza della microneurografia. Si collegano due elettrodi sulla scatola cranica, e si vede come si attivano i neuroni sottostanti. Di fatto abbiamo una matrice di elettrodi. Le onde encefalografiche ottenute, sono il risultato delle attività elettriche sottostanti (potenziali d’azione, movimenti oculari…). Il segnale ottenuto tuttavia è molto piccolo e può essere influenzato da molti rumori, per cui si preferisce fare più prove e poi fare una media dei segnali. Questa metodica può essere utilizzata anche per studiare l’attività cerebrale in real time, in risposta a specifici eventi, utilizzando i cosiddetti potenziali evocati. In genere però si utilizzano segnali mediati così da ottenere informazioni più precise ed eliminare le caratteristiche che differiscono tra una prova e l’altra.

Gli elettrodi possono essere a secco o lubrificati (si riduce l’impedenza). Grazie a dei marcatori, detti P ed N, ricerco i picchi positivi e negativi. In particolare l’informazione risiede in dopo quanto tempo ho i picchi in seguito ad una stimolazione. Questo metodo permette di avere una buona risoluzione temporale, ma una cattiva risoluzione spaziale poiché è legata al numero di elettrodi impiegati, a causa del fatto che essi sono separati. Tuttavia permette di avere una rappresentazione dell’attività neurale ed è meno dispendiosa della fMRI e della PET. A seconda del tipo di onda ottenuta, si possono identificare diversi stati mentali: onde di bassa ampiezza e elevata frequenza sono associate ad una elevata attività mentale, mentre onde di ampiezza più elevata e bassa frequenza sono associate ad uno stato rilassato seppur di veglia.

Sistema somatosensoriale

Di uno stimolo, per qualsiasi senso, è necessario sapere la modalità, la localizzazione, quando avviene e la sua intensità. Le modalità possono essere:

• Epicritiche: sensazioni discriminative, propriocezione (recettori incapsulati)
• Protopatiche: modalità di allerta, temperatura (recettori scoperti)

La mano è la zona in cui il senso del tatto è più sviluppato. Ci sono circa 17000 recettori, con una densità massima nel polpastrello. In generale si parte da uno stimolo meccanico, il quale genera la deformazione della pelle e vibrazioni, i recettori generano impulsi elettrici che vengono inviati al cervello in cui si ha la rappresentazione dello stimolo, la percezione.

Nei muscoli scheletrici esistono vari recettori, come ad esempio gli spindle che si trovano tra le fibre muscolari che registrano la contrazione del muscolo e danno impulsi al cervello per modulare la contrazione e dare la percezione della forza di contrazione. Oppure a livello dei tendini esistono strutture chiamate organi di Golgi che danno feedback se si rischia una lesione muscolare.

La pelle è organizzata in epidermide, costituita da cellule morte, e derma, che contiene meccanorecettori a diverse profondità, come diverse funzioni. Esistono 4 famiglie di recettori (corpuscoli):

• Corpuscoli di Meissner
• Corpuscoli di Merkel
• Corpuscoli di Ruffini
• Corpuscoli di Pacini

I Meissner e i Merkel sono detti recettori di tipo I e si trovano più vicini all’epidermide, mentre i Ruffini e Pacini sono detti di tipo II, e si trovano più in profondità. I corpuscoli di tipo I sono caratterizzati da un campo recettivo più piccolo e più preciso.