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Psicofisica, fisiologia del tatto e protesi tattili Appunti scolastici Premium

Appunti relativi alla psicofisica, alla fisiologia del tatto e alle protesi tattili, del corso di "sensi naturali e artificiali" dell'anno 2016/2017 basati su appunti personali del publisher presi alle lezioni del prof. Oddo dell’università degli Studi di Pisa - Unipi. Scarica il file in formato PDF!

Esame di Sensi naturali e artificiali dal corso del docente Prof. C. Oddo

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Inoltre, a seconda della dinamica temporale di risposta, i corpuscoli si dividono in slowly

adapting (rispondono solo a stimoli costanti) e fast adapting (rispondono solamente a

variazioni di stimoli).

Merkel: I SA

Meissner: I FA

Ruffini: II SA

Pacini: II FA

Su un singolo assone si ha un solo recettore Ruffini e Pacini, mentre per gli altri due ci

sono più recettori per singolo assone e qualunque venga attivato genera uno stimolo sul

nervo.

Merkel

Le fibre di questi recettori sono sempre mielinizzate. La velocità di conduzione è di circa

30 m/s. Sono caratterizzati da una risposta continua a frequenza medio-bassa. Sono in

grado di riconoscere dettagli fini. Sul polpastrello ci sono circa 70 corpuscoli di Merkel per

2

ogni cm .

Meissner

Essi si trovano tra le increspature dell’impronta digitale. Per ogni Merkel ci sono in genere

2

due Meissner, per cui la densità è doppia (140/cm ). Essi rispondono alle variazioni, per

cui la risposta a spike non è continua nel tempo ma di tipo On/Off, a frequenza dai 3 ai 40

Hz. Rispondono a stimoli oscillanti e controllano la presa della mano. Sono in grado di

rilevare dettagli fini, ma nelle loro caratteristiche tempo varianti.

Ruffini

Sono recettori fusiformi, di forza, cioè rilevano quanta forza è applicata in una certa

sezione di pelle. Sono più sensibili a seconda della direzione lungo cui vengono sollecitati.

Danno una risposta continua a frequenze dai 15 ai 400 Hz. Hanno una densità sul

2

polpastrello di circa 30/cm .

Pacini

Caratterizzati da una struttura a cipolla. In particolare l’assone è circondato da delle

guaine che danno la caratteristica di trasduzione. Danno una risposta solo in seguito a

transitori, a frequenze dai 10 ai 500 Hz. Sono sensibili alle vibrazioni e alle texture quando

il dito si muove. Inoltre sono sensori di eventi rapidi, anche su porzioni ampie di pelle,

eventi che richiedono una risposta rapida (bottiglia che cade).

La guaina che riveste l’assone nei corpuscoli di Pacini ha una funzione ben precisa. In

particolare si hanno delle lamine di connettivo intorno alla terminazione dell’assone a

formare una sorta di cipolla. In caso di stretch sulle lamelle, si ha un allargamento dei

canali per il sodio, i quali determinano un cambiamento di permeabilità al sodio tra interno

ed esterno della cellula, per cui cambia la mobilità. Per ripristinare l’equilibrio

elettrochimico viene generato un impulso elettrico.

La terminazione dell’assone è di per sé meccano sensitiva, cioè applicando una forza sulla

membrana, si ha una variazione del potenziale di membrana. Tuttavia grazie alla struttura

a cipolla, applicando lo stesso stimolo, il potenziale varia solo nel momento di variazione

dello stimolo in quanto, quando lo stimolo è costante non ho più vibrazioni, per cui la

membrana si rilassa e il potenziale depolarizzante si esaurisce. Per cui la struttura a

cipolla conferisce di fatto la caratteristica FA.

Tutti questi recettori sono caratterizzati da un limite di impulsi che possono produrre. Oltre

questo limite il recettore va in saturazione. A questo punto vengono reclutati recettori vicini

che integrano l’informazione. Si parla di effetto di popolazione.

Fenomeno dell’adattamento

Questo fenomeno permette che uno stimolo costante, senza cambiare posizione e

ampiezza, non venga più ascoltato se mantenuto per molto tempo, neanche dai recettori

slowly adapting.

In particolare i due tipi di recettori, slowly e fast adapting, caratterizzano un lento e veloce

adattamento e in questo modo permettono di dare diverse rappresentazioni dello stimolo

nel tempo.

Scorrendo il dito su una serie di caratteri braille posti lungo un asse spaziale o temporale,

si vanno a registrare le attivazioni dei vari recettori, ottenendo diversi pattern. In particolare

ogni spike generato si va ad indicare con un puntino, secondo una rappresentazione

“raster plot”.

Nei recettori di tipo I la rappresentazione

ottenuta è simile a quella effettiva del braille

su cui il dito scorre. Questo sia per i

recettori SA che FA, infatti i recettori di tipo I

hanno campi recettivi più precisi.

Per quanto riguarda i corpuscoli di Ruffini,

essi codificano un po’ di impulsi che danno

informazioni sulla pressione esercitata, ma

non sulla geometria. I Pacini invece danno

informazioni solo sul fatto che il dito sta

scorrendo sulla superficie, cioè rilevano solo

le vibrazioni locali dovute allo scorrimento.

La percezione tattile

La percezione tattile viene caratterizzata attraverso una serie di soglie e parametri:

Soglia statica: soglia sopra la quale riesco a distinguere due stimoli statici in

- termini spaziali (0.1-0.2 mm la massima)

Soglia dinamica: soglia spaziale sopra la quale distinguo due stimoli che si

- muovono (rullo con dei difetti) (1 µm la massima)

Risoluzione spaziale: distanza tra i recettori (1-2 mm)

- Risoluzione temporale: minima distanza temporale tra due stimoli per essere

- percepiti come distinti (5 ms)

Capacità di avvertire uno scivolamento incipiente

- Proprietà dei materiali

-

La percezione tattile viene caratterizzata attraverso due prove principali:

Si stabilisce una distanza minima per cui si distinguono due punti. Si riporta

1. sull’asse x la distanza tra due punti e su l’asse y il numero di risposte corrette

Applico sulla mano una superficie con un pattern e si chiede al soggetto se si tratta

2. di un grating orizzontale o verticale

La densità dei recettori è strettamente correlata alla capacità di discriminare le asperità. Si

parla di acuità spaziale.

Come si localizza lo stimolo tattile?

Grazie ai neuroni del 2° ordine che amplificano le differenze dello stimolo. I nuclei del 2°

ordine, intermedi tra lo stimolo periferico e la mappatura centrale, pre-elaborano

l’informazione sensoriale e determinano se viene trasmessa alla corteccia. Questi inoltre

filtrano i rumori o attività sporadiche nelle singole fibre, trasmettendo solo sequenze di

attività ripetute dalle singole fibre sensoriali, oppure l’attività è trasmessa in modo

simultaneo da più recettori (dalla singola fibra oppure da matrici di recettori).

L’attivazione di un certo sito inoltre, porta all’attivazione di recettori nei siti adiacenti, infatti

i campi recettivi tendono a sovrapporsi.

I recettori tattili hanno solo campi recettivi eccitatori, cioè normalmente sono silenti e se

stimolati producono spike. I neuroni di ordine maggiore invece, danno input sia eccitatori

che inibitori. L’inibizione è prodotta da interneuroni inibitori nei nuclei del 2° ordine. Nel

passare dalla periferia verso il centro trasformano gli spike ricevuti dai recettori in

sequenze di impulsi che inibiscono i neuroni successivi. Questa azione è importante

perché aiuta ad amplificare le differenze.

Gli interneuroni vengono attivati in 3 modi:

Feed forward: dal recettore periferico, si ha sinapsi con l’interneurone e infine

- sinapsi nei nuclei del 2° ordine

Feed back: l’interneurone riceve in uscita dal neurone del 2° ordine e rimanda in

- ingresso al neurone del 2° ordine

Feed back a lunga distanza: dalla corteccia ad un neurone inibitore verso un

- neurone del 2° ordine Meccanismo di inibizione laterale

Applicando due stimoli ai due recettori 1 e 3

(gli esterni), essi vengono attivati e

producono spike. Tuttavia a causa del fatto

che i campi recettivi si sovrappongono,

viene attivato anche il recettore centrale, e

questo causa una cattiva identificazione

spaziale dello stimolo.

L’inibizione laterale da parte degli

interneuroni fa sì che il neurone centrale

riceva due inibizioni da parte dei due

neuroni adiacenti che sommate

all’eccitazione proveniente dal recettore,

determina il fatto che complessivamente il

numero di spike prodotti sia minore, con

una migliore identificazione spaziale dello

stimolo. Amplifica la percezione delle differenze sensoriali.

In generale, per quanto riguarda il percorso dell’impulso dalla periferia verso il centro, le

fibre nervose viaggiano organizzate in fasci verso la spina dorsale. Da qui esistono due

possibili vie, entrambe terminanti nella corteccia controlaterale:

Colonna dorsale/Lemnisco mediale: caratteristica di grandi fibre mieliniche che

- trasportano informazioni tattili e propriocettive. Esse sono ipsilaterali fino al bulbo,

dove fanno sinapsi con un neurone del 2° ordine che raggiunge il talamo secondo

una via controlaterale. A livello del talamo si ha un’ulteriore sinapsi con un neurone

del 3° ordine che raggiunge la

corteccia controlaterale.

Tratto spinotalamico: caratteristica

- di piccole fibre non mieliniche che

trasportano informazioni sulla

temperatura e il dolore. In questo

caso il passaggio alla via

controlaterale avviene alla fine della

spina dorsale, e da qui il neurone

corre fino al talamo senza fare

sinapsi con neuroni del 2° ordine,

ma solo con quelli del 3° ordine che

poi raggiungono la corteccia

controlaterale.

Esistono 4 tipi di fibre:

Mieliniche:

Fibre Aα: trasportano informazioni muscolo scheletriche veloci, dalla periferia verso

- il centro (minima latenza, altrimenti non riuscirei a controllare l’azione che ne

consegue)

Fibre Aβ: fibre tattili, partono dai meccanocettori della pelle

- Fibre Aγ: caratteristiche di recettori di temperatura, dolore. Velocità di conduzione

- ancora abbastanza elevata

Non mieliniche:

Fibre C: trasportano informazioni riguardo temperatura, prurito, piacevolezza,

- dolore acuto. Sono fibre piccole e con bassa velocità di conduzione, e sono

amieliniche. Essendo tali la sensazione di dolore profondo arriva qualche secondo

dopo. Tuttavia il comando di difesa (dolore iniziale), cioè di cessazione dell’evento

dannoso, è a carico di fibre mieliniche. Infatti il dolore profondo serve per farci agire

immediatamente e indurci a curare il tessuto danneggiato, ma comunque è

sufficiente un avvertimento anche nel giro di qualche secondo, mentre è più

importante l’azione preventiva di cessazione dell’evento dannoso che infatti è a

cariche di fibre in cui la velocità di conduzione è maggiore.

Mappatura somatotopica

A livello della corteccia si possono individuare

vari siti. In particolare aree adiacenti

corrispondono a gruppi di recettori adiacenti

sulla pelle.

La corteccia è suddivisa in strati. In particolare

lo strato 4 riceve input dal talamo. Da qui fa

sinapsi verso gli strati 3 2 e 1 che collegano le

funzioni corticali.

Laier Inf (5-6): regola meccanismi di ritorno

verso la periferia (funzioni autonomiche)

Laier Sup: per fare connettività sensazione-

azione

I segnali viaggiano dal talamo verso l’area di

ricezione somatosensoriale (S1) e l’area S2 nel lobo parietale. La mappatura del corpo

nella corteccia mostra più spazi corticali posti nelle parti del corpo che sono responsabili

dei dettagli. Vista la plasticità delle funzioni

neurali si possono avere diversi

omuncoli e cambiamenti del

posizionamento delle cellule

corticali, relative alle varie parti

del corpo.

Le aree con maggiore sensibilità (possibilità di distinguere due stimoli vicini), presentano

aree corticali maggiore, cioè in periferia si hanno più recettori. Tra l’altro aree con

maggiore sensibilità hanno anche campi recettivi più piccoli sulla pelle.

Per quanto riguarda la percezione tattile, si vede

che questa aumenta in movimento, cioè si

distinguono meglio i dettagli se c’è movimento

tangenziale tra dito e oggetto, che viene

codificato reclutando diverse popolazioni di

recettori. Ho diversi pattern di attivazione.

Inoltre molto dipende dalla geometria dell’oggetto. Se si ha

una geometria acuminata (fine), si ha una attivazione più

localizzata dei recettori, mentre nell’intorno del punto di

contatto si ha un’attivazione minore. Se la geometria è piatta,

cioè il raggio di curvatura è più ampio, vengono stimolati più

recettori in parallelo (un massimo minore ma con una

maggiore popolazione di recettori attivati).

Codici tattili artificiali tradizionali

Si hanno due metodiche possibili:

Tatto passivo: il dito può essere sia fisiologico che artificiale e il soggetto è

- immobilizzato e tramite un carrello vengono applicati degli stimoli

Tatto attivo: il carrello rimane fermo ed è il dito che si muove su di esso

-

I due protocolli sono equivalenti per quanto riguarda il profilo di contatto. Per quanto

riguarda la percezione invece le cose sono diverse. Infatti nel caso attivo non si impone la

dinamica per cui si non riesce a conoscere la velocità tra carrello e dito, mentre nel

passivo la dinamica viene imposta. Per cui tramite il tatto passivo si riesce a disaccoppiare

la componente sensoriale da quella del controllo motorio, cioè la via efferente (motoria) da

quelle afferente (sensoriale). Posso quindi considerare solo la componente sensoriale e

svincolarla da quella motoria. In questo modo rendo il controllo dei parametri dinamici

esterno.

Esperimento su dito artificiale

Si combinano superfici semplici per ottenerne di più complicate. Infatti ogni superficie può

essere pensata come composta da diversi grating periodici sovrapposti.

Si applicano stimoli con periodicità diverse e il soggetto deve riconoscerle e distinguerle.

Avvicinando via via la periodicità del grating posso tra l’altro stabilire la soglia percettiva.

Inoltre si può studiare come le superfici vengono mappate a livello di attivazione dei

recettori, a livello quindi elettrofisiologico.

Dato un certo grating

Δp f p

=v /∆

È sempre vero che , cioè la frequenza di stimolazione meccanica è pari al

rapporto tra la velocità di scorrimento e la periodicità spaziale del grating. Infatti lo stimolo

è periodico, per cui produce uno spettro con una componente principale. In particolare

ipotizzando che il grating abbia un periodo temporale pari a Δt (distanza tra due picchi),

esso è pari a Δt=Δp/v. Per cui nello spettro avrò un picco in 1/Δt che corrisponde proprio

alla frequenza precedente.

Facendo un parallelismo con l’andamento della stimolazione in un dito naturale, studiato

via microneurografia, si vede che nell’attività di firing neurale dei recettori si ritrova la

stessa frequenza trovata artificialmente. Questo è vero se il sensore ha dimensioni e

geometria adeguate, cioè è bioispirato.

Tatto artificiale Tatto naturale

In particolare l’uscita del sensore avrà una certa vibrazione. A questa corrisponde un

andamento della potenza in un grafico tempo-frequenza, con delle bande rosse, a cui

corrispondono i picchi di frequenza. Tuttavia i sensori devono in qualche modo emulare i

recettori biologici che però emettono spike e non vibrazioni, che hanno caratteristica

continua. Lo scopo è quindi trasformare tali vibrazioni in

impulsi analoghi a quelli fisiologici.

=

Nel sistema tattile artificiale si possono variare alcuni

parametri al fine di studiare meglio l’analogo naturale. Un

esempio sono le impronte digitali, a seconda delle quali

ottengo percezioni, isotrope o meno.

Le caratteristiche spaziali tra dito e stimolo si compensano bene. In questo caso lo stimolo

non viene rilevato. Per

cui avere delle impronte

dritte determina un comportamento anisotropo.

Avendo invece delle impronte curve, la percezione è

isotropa, cioè uguale qualsiasi sia la posizione dello

stimolo.

Tramite la tecnologia riesco quindi a creare due sistemi

perfettamente uguali a variare solo i parametri che voglio

studiare. Al variare della forza impressa, ciò che varia non è la

frequenza ma l’ampiezza dell’uscita. Variando invece la geometria o la velocità di

scorrimento variano le caratteristiche frequenziali dello stimolo.

Inoltre analizzando le uscite di sensori distribuiti spazialmente, si vede che le uscite sono

uguali dal punto di vista frequenziale, ma sono leggermente sfasate, in quanto le diverse

posizioni rispetto all’asse del grating fa sì che un sensore venga investito prima o dopo.

Viene stimolato prima il recettore sulla destra e poi gli altri due.

=

L’obiettivo è quindi arrivare ad una codifica a spike. Studiando come la mano decodifica il

linguaggio braille, sono stati realizzati dei sistemi di firing.

Si ha una matrice di sensori che generano un segnale in uscita che deve essere

trasformato in una sequenza di impulsi.

Esistono diversi modelli.

Modello IF (integrate and fire)

A valle dell’uscita del sensore c’è un integratore, che di fatto integra il segnale in uscita. In

seguito si ha un comparatore che verifica che l’uscita dall’integratore superi una certa

tensione di soglia V . Se la soglia viene superata viene generato un impulso e si resetta la

th

variabile d’integrazione, altrimenti si continua ad integrare.

Se ad esempio S è un gradino, l’integratore genera una rampa.

In corrispondenza del superamento della soglia viene generato un impulso.

Ogni uscita è come se fosse l’uscita di un

recettore, che poi raggiunge il nucleo

cuneato dove si ha un secondo livello di

integrazione. Da qui le uscite vengono

decodificate per recuperare lo stimolo

sensoriale applicato.

A partire da uno stimolo braille se do un movimento tangenziale tra dito e stimolo, si

attivano recettori diversi che codificano lo stimolo applicato. Diversi braille danno diversi

pattern di attivazione che emulano una codifica fisiologica.


PAGINE

24

PESO

7.71 MB

AUTORE

evap6

PUBBLICATO

+1 anno fa


DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in ingegneria biomedica
SSD:
Università: Pisa - Unipi
A.A.: 2017-2018

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher evap6 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Sensi naturali e artificiali e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Pisa - Unipi o del prof Oddo Calogero Maria.

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