Psicofisica, fisiologia del tatto e protesi tattili

Inoltre, a seconda della dinamica temporale di risposta, i corpuscoli si dividono in slowly

adapting (rispondono solo a stimoli costanti) e fast adapting (rispondono solamente a

variazioni di stimoli).

Merkel: I SA

Meissner: I FA

Ruffini: II SA

Pacini: II FA

Su un singolo assone si ha un solo recettore Ruffini e Pacini, mentre per gli altri due ci

sono più recettori per singolo assone e qualunque venga attivato genera uno stimolo sul

nervo.

Merkel

Le fibre di questi recettori sono sempre mielinizzate. La velocità di conduzione è di circa

30 m/s. Sono caratterizzati da una risposta continua a frequenza medio-bassa. Sono in

grado di riconoscere dettagli fini. Sul polpastrello ci sono circa 70 corpuscoli di Merkel per

2

ogni cm .

Meissner

Essi si trovano tra le increspature dell’impronta digitale. Per ogni Merkel ci sono in genere

2

due Meissner, per cui la densità è doppia (140/cm ). Essi rispondono alle variazioni, per

cui la risposta a spike non è continua nel tempo ma di tipo On/Off, a frequenza dai 3 ai 40

Hz. Rispondono a stimoli oscillanti e controllano la presa della mano. Sono in grado di

rilevare dettagli fini, ma nelle loro caratteristiche tempo varianti.

Ruffini

Sono recettori fusiformi, di forza, cioè rilevano quanta forza è applicata in una certa

sezione di pelle. Sono più sensibili a seconda della direzione lungo cui vengono sollecitati.

Danno una risposta continua a frequenze dai 15 ai 400 Hz. Hanno una densità sul

2

polpastrello di circa 30/cm .

Pacini

Caratterizzati da una struttura a cipolla. In particolare l’assone è circondato da delle

guaine che danno la caratteristica di trasduzione. Danno una risposta solo in seguito a

transitori, a frequenze dai 10 ai 500 Hz. Sono sensibili alle vibrazioni e alle texture quando

il dito si muove. Inoltre sono sensori di eventi rapidi, anche su porzioni ampie di pelle,

eventi che richiedono una risposta rapida (bottiglia che cade).

La guaina che riveste l’assone nei corpuscoli di Pacini ha una funzione ben precisa. In

particolare si hanno delle lamine di connettivo intorno alla terminazione dell’assone a

formare una sorta di cipolla. In caso di stretch sulle lamelle, si ha un allargamento dei

canali per il sodio, i quali determinano un cambiamento di permeabilità al sodio tra interno

ed esterno della cellula, per cui cambia la mobilità. Per ripristinare l’equilibrio

elettrochimico viene generato un impulso elettrico.

La terminazione dell’assone è di per sé meccano sensitiva, cioè applicando una forza sulla

membrana, si ha una variazione del potenziale di membrana. Tuttavia grazie alla struttura

a cipolla, applicando lo stesso stimolo, il potenziale varia solo nel momento di variazione

dello stimolo in quanto, quando lo stimolo è costante non ho più vibrazioni, per cui la

membrana si rilassa e il potenziale depolarizzante si esaurisce. Per cui la struttura a

cipolla conferisce di fatto la caratteristica FA.

Tutti questi recettori sono caratterizzati da un limite di impulsi che possono produrre. Oltre

questo limite il recettore va in saturazione. A questo punto vengono reclutati recettori vicini

che integrano l’informazione. Si parla di effetto di popolazione.

Fenomeno dell’adattamento

Questo fenomeno permette che uno stimolo costante, senza cambiare posizione e

ampiezza, non venga più ascoltato se mantenuto per molto tempo, neanche dai recettori

slowly adapting.

In particolare i due tipi di recettori, slowly e fast adapting, caratterizzano un lento e veloce

adattamento e in questo modo permettono di dare diverse rappresentazioni dello stimolo

nel tempo.

Scorrendo il dito su una serie di caratteri braille posti lungo un asse spaziale o temporale,

si vanno a registrare le attivazioni dei vari recettori, ottenendo diversi pattern. In particolare

ogni spike generato si va ad indicare con un puntino, secondo una rappresentazione

“raster plot”.

Nei recettori di tipo I la rappresentazione

ottenuta è simile a quella effettiva del braille

su cui il dito scorre. Questo sia per i

recettori SA che FA, infatti i recettori di tipo I

hanno campi recettivi più precisi.

Per quanto riguarda i corpuscoli di Ruffini,

essi codificano un po’ di impulsi che danno

informazioni sulla pressione esercitata, ma

non sulla geometria. I Pacini invece danno

informazioni solo sul fatto che il dito sta

scorrendo sulla superficie, cioè rilevano solo

le vibrazioni locali dovute allo scorrimento.

La percezione tattile

La percezione tattile viene caratterizzata attraverso una serie di soglie e parametri:

Soglia statica: soglia sopra la quale riesco a distinguere due stimoli statici in

- termini spaziali (0.1-0.2 mm la massima)

Soglia dinamica: soglia spaziale sopra la quale distinguo due stimoli che si

- muovono (rullo con dei difetti) (1 µm la massima)

Risoluzione spaziale: distanza tra i recettori (1-2 mm)

- Risoluzione temporale: minima distanza temporale tra due stimoli per essere

- percepiti come distinti (5 ms)

Capacità di avvertire uno scivolamento incipiente

- Proprietà dei materiali

-

La percezione tattile viene caratterizzata attraverso due prove principali:

Si stabilisce una distanza minima per cui si distinguono due punti. Si riporta

1. sull’asse x la distanza tra due punti e su l’asse y il numero di risposte corrette

Applico sulla mano una superficie con un pattern e si chiede al soggetto se si tratta

2. di un grating orizzontale o verticale

La densità dei recettori è strettamente correlata alla capacità di discriminare le asperità. Si

parla di acuità spaziale.

Come si localizza lo stimolo tattile?

Grazie ai neuroni del 2° ordine che amplificano le differenze dello stimolo. I nuclei del 2°

ordine, intermedi tra lo stimolo periferico e la mappatura centrale, pre-elaborano

l’informazione sensoriale e determinano se viene trasmessa alla corteccia. Questi inoltre

filtrano i rumori o attività sporadiche nelle singole fibre, trasmettendo solo sequenze di

attività ripetute dalle singole fibre sensoriali, oppure l’attività è trasmessa in modo

simultaneo da più recettori (dalla singola fibra oppure da matrici di recettori).

L’attivazione di un certo sito inoltre, porta all’attivazione di recettori nei siti adiacenti, infatti

i campi recettivi tendono a sovrapporsi.

I recettori tattili hanno solo campi recettivi eccitatori, cioè normalmente sono silenti e se

stimolati producono spike. I neuroni di ordine maggiore invece, danno input sia eccitatori

che inibitori. L’inibizione è prodotta da interneuroni inibitori nei nuclei del 2° ordine. Nel

passare dalla periferia verso il centro trasformano gli spike ricevuti dai recettori in

sequenze di impulsi che inibiscono i neuroni successivi. Questa azione è importante

perché aiuta ad amplificare le differenze.

Gli interneuroni vengono attivati in 3 modi:

Feed forward: dal recettore periferico, si ha sinapsi con l’interneurone e infine

- sinapsi nei nuclei del 2° ordine

Feed back: l’interneurone riceve in uscita dal neurone del 2° ordine e rimanda in

- ingresso al neurone del 2° ordine

Feed back a lunga distanza: dalla corteccia ad un neurone inibitore verso un

- neurone del 2° ordine Meccanismo di inibizione laterale

Applicando due stimoli ai due recettori 1 e 3

(gli esterni), essi vengono attivati e

producono spike. Tuttavia a causa del fatto

che i campi recettivi si sovrappongono,

viene attivato anche il recettore centrale, e

questo causa una cattiva identificazione

spaziale dello stimolo.

L’inibizione laterale da parte degli

interneuroni fa sì che il neurone centrale

riceva due inibizioni da parte dei due

neuroni adiacenti che sommate

all’eccitazione proveniente dal recettore,

determina il fatto che complessivamente il

numero di spike prodotti sia minore, con

una migliore identificazione spaziale dello

stimolo. Amplifica la percezione delle differenze sensoriali.

In generale, per quanto riguarda il percorso dell’impulso dalla periferia verso il centro, le

fibre nervose viaggiano organizzate in fasci verso la spina dorsale. Da qui esistono due

possibili vie, entrambe terminanti nella corteccia controlaterale:

Colonna dorsale/Lemnisco mediale: caratteristica di grandi fibre mieliniche che

- trasportano informazioni tattili e propriocettive. Esse sono ipsilaterali fino al bulbo,

dove fanno sinapsi con un neurone del 2° ordine che raggiunge il talamo secondo

una via controlaterale. A livello del talamo si ha un’ulteriore sinapsi con un neurone

del 3° ordine che raggiunge la

corteccia controlaterale.

Tratto spinotalamico: caratteristica

- di piccole fibre non mieliniche che

trasportano informazioni sulla

temperatura e il dolore. In questo

caso il passaggio alla via

controlaterale avviene alla fine della

spina dorsale, e da qui il neurone

corre fino al talamo senza fare

sinapsi con neuroni del 2° ordine,

ma solo con quelli del 3° ordine che

poi raggiungono la corteccia

controlaterale.

Esistono 4 tipi di fibre:

Mieliniche:

Fibre Aα: trasportano informazioni muscolo scheletriche veloci, dalla periferia verso

- il centro (minima latenza, altrimenti non riuscirei a controllare l’azione che ne

consegue)

Fibre Aβ: fibre tattili, partono dai meccanocettori della pelle

- Fibre Aγ: caratteristiche di recettori di temperatura, dolore. Velocità di conduzione

- ancora abbastanza elevata

Non mieliniche:

Fibre C: trasportano informazioni riguardo temperatura, prurito, piacevolezza,

- dolore acuto. Sono fibre piccole e con bassa velocità di conduzione, e sono

amieliniche. Essendo tali la sensazione di dolore profondo arriva qualche secondo

dopo. Tuttavia il comando di difesa (dolore iniziale), cioè di cessazione dell’evento

dannoso, è a carico di fibre mieliniche. Infatti il dolore profondo serve per farci agire

immediatamente e indurci a curare il tessuto danneggiato, ma comunque è

sufficiente un avvertimento anche nel giro di qualche secondo, mentre è più

importante l’azione preventiva di cessazione dell’evento dannoso che infatti è a

cariche di fibre in cui la velocità di conduzione è maggiore.

Mappatura somatotopica

A livello della corteccia si possono individuare

vari siti. In particolare aree adiacenti

corrispondono a gruppi di recettori adiacenti

sulla pelle.

La corteccia è suddivisa in strati. In particolare

lo strato 4 riceve input dal talamo. Da qui fa

sinapsi verso gli strati 3 2 e 1 che collegano le

funzioni corticali.

Laier Inf (5-6): regola meccanismi di ritorno

verso la periferia (fun