Riassunto esame Psicobiologia, prof. De Gennaro, libro consigliato "Fisiologia del comportamento", Carlson

Fisiologia del comportamento

La struttura del sistema nervoso

Le direzioni nel sistema nervoso sono descritte in base al nevrasse, una linea immaginaria che va dal midollo spinale alla parte frontale del proencefalo (nell’uomo assume un angolo a 90°), e distingue:

• Una porzione anteriore (o rostrale), da una posteriore (o caudale)
• Una porzione dorsale e una ventrale
• Una porzione laterale (verso il lato del corpo, lontano dal nevrasse) e mediale (verso il nevrasse)

Il termine ipsilaterale si riferisce a strutture localizzate nello stesso lato del corpo, mentre controlaterale indica strutture localizzate nel lato opposto.

Il sistema nervoso centrale umano può essere sezionato secondo 3 piani o sezioni:

• Piano frontale: parallelo al lobo frontale, divide le porzioni rostrale e caudale del cervello. Si dice sezione coronale se è perpendicolare al nevrasse (midollo spinale)
• Piano orizzontale: parallelo al suolo, divide le porzioni superiore e inferiore del cervello
• Piano sagittale: perpendicolare al suolo e parallelo al nevrasse, separa i due emisferi. Se divide il cervello in 2 metà simmetriche, si parla di piano medio sagittale

Una visione d'insieme

Il sistema nervoso si divide in:

• Sistema nervoso centrale (SNC): composto dal cervello e dal midollo spinale
• Sistema nervoso periferico (SNP): composto dai nervi (cranici e spinali) e dai gangli periferici

Il cervello, al contrario dei muscoli, può immagazzinare piccole quantità di combustibile (glucosio) e non può estrarre energia in assenza di ossigeno! Pertanto deve sempre ricevere un quantitativo di sangue: un’interruzione del flusso ematico al cervello comporta danni permanenti e morte.

I rivestimenti protettivi di cervello e midollo spinale (SNC) sono le meningi, composte da 3 strati:

• Dura madre: strato esterno, spesso, resistente, flessibile ma non deformabile
• Membrana aracnoidea: strato intermedio, soffice e spugnoso
• Pia madre: strato interno, sottile e delicato, che avvolge il cervello

Tra la pia madre e la membrana aracnoidea c’è lo spazio subaracnoideo, che contiene il Liquor Cerebrospinale (LCS), utile per proteggere il cervello dai traumi e per ridurre il suo peso netto.

Il LCS scorre in una serie di cavità interconnesse, i ventricoli. I più grandi, il primo e il secondo (ventricoli laterali) sono simmetrici su entrambi gli emisferi e sono situati nel telencefalo. Il terzo è situato nel diencefalo e produce una quantità ingente di LCS, mentre il quarto è nel metencefalo.

Il LCS è prodotto in modo continuo da un tessuto vascolarizzato, il plesso coroideo dei ventricoli laterali, terzo e quarto. Dai ventricoli laterali, il LCS scorre verso il terzo ventricolo e, attraverso l’acquedotto cerebrale, giunge al quarto ventricolo. Circola poi attraverso lo spazio subaracnoideo, dove viene continuamente riassorbito dalla circolazione sanguigna attraverso le granulazioni aracnoidee, che consentono al LCS di defluire nelle vene cerebrali (seno sagittale superiore).

Se il flusso del LCS è ostruito, si sviluppa un idrocefalo ostruttivo: un rigonfiamento dei ventricoli che causa un aumento della pressione intercranica con conseguenze permanenti, inclusa la morte.

Il SNP è rivestito da soli 2 strati di meningi, data l’assenza della membrana aracnoidea (e dell’LCS).

Sviluppo del sistema nervoso centrale

Inizia con la neurulazione (16 giorni), durante la quale lo strato esterno dell’embrione, l’ectoderma, si ispessisce e forma la placca neurale. Questa si allunga lungo l’asse rostro-caudale formando le creste neurali, che si fondono a formare il tubo neurale (21 giorni), il futuro sistema nervoso. Dal 28° giorno l’estremità rostrale del tubo neurale forma 3 vescicole interconnesse, da cui origineranno i ventricoli, mentre il tessuto circostante formerà il proencefalo, il mesencefalo e il romboencefalo.

Le cellule germinative da cui originano i neuroni sono dette cellule progenitrici, e sono contenute nella Zona Ventricolare (ZV), la parte interna del tubo neurale. Durante la prima fase dello sviluppo, la fase proliferativa, queste cellule danno luogo a ripetute divisioni simmetriche (cellule figlie identiche alla madre), causando un aumento della grandezza della ZV e un rapido ispessimento della placca neurale. L’attività proliferativa dura circa 7 settimane e continua in tutta la zona immediatamente adiacente alla ZV, detta Zona Germinale. V’è poi una fase di divisione asimmetrica (ogni cellula progenitrice genera un’altra cellula progenitrice ed una cellula cerebrale), che dura 3 mesi.

Le prime cellule cerebrali prodotte attraverso la divisione asimmetrica sono cellule della glia radiale, importanti per i processi di migrazione neuronale, inviando le loro fibre al di fuori della ZV. La migrazione segue una direzione radiale: dalla ZV i precursori neuronali si irradiano verso l’esterno, causando un aumento delle dimensioni del tubo neurale. La corretta migrazione dei precursori neuronali è regolata da fattori chimici rilasciati dalle cellule bersaglio.

Terminata la migrazione, inizia la fase di differenziamento. Fino a questa fase i precursori neuronali sono cellule totipotenti e indifferenziate; possono diventare qualsiasi tipo di neurone. La forma, la dimensione, il tipo di neurotrasmettitori utilizzati e la funzione che svolgerà un determinato neurone dipende dalle cellule con le quali entrerà in contatto. Il neurone estende una serie di prolungamenti indifferenziati (neuriti), che “cercano” contatti sinaptici con altri neuroni, differenziandosi in assoni e dendriti. Anche la formazione delle connessioni sinaptiche tra neuroni, la sinaptogenesi, è regolata e guidata da fattori fisici e chimici.

L’eccesso di neuroni prodotti dalla neurogenesi è ridotto dai processi di morte cellulare per apoptosi: un processo naturale e competitivo, che inizia contemporaneamente alla sinaptogenesi. Si ritiene che il destino delle cellule nervose sia regolato dall’interazione con le altre cellule, un’interazione basata sulla competizione tra neuroni per i contatti sinaptici con le cellule target. I neuroni che raggiungono le aree di destinazione sono numerosi e “competono” tra di loro per i contatti sinaptici: i neuroni che non trovano appropriate cellule postsinaptiche libere per formare connessioni sinaptiche, muoiono per apoptosi. Anche questo processo è regolato da fattori chimici (fattori di crescita, come l’NGF): quando un neurone presinaptico stabilisce connessioni sinaptiche, riceve un segnale chimico dalla cellula postsinaptica, che gli permette di sopravvivere.

Nell’uomo come negli animali, il neurosviluppo non procede linearmente. La fase proliferativa dei neuroni (neurogenesi), si conclude prima della nascita. Nel periodo post-natale, invece, il principale processo evolutivo è lo sviluppo dei processi e dei contatti sinaptici nelle aree corticali. I contatti iniziali tra i neuriti sono largamente eccedenti ed instabili, e vengono riorganizzati e rimodellati dall’esperienza. Successivamente, gran parte dei contatti sinaptici viene persa, mentre quelli effettivamente utilizzati e rafforzati dall’esperienza vengono resi “stabili”. Lo sviluppo dei contatti sinaptici segue quindi il ciclo di sovrapproduzione ed eliminazione che caratterizza le prime fasi dello sviluppo: il numero di neuroni decresce con l’età, per via della progressiva selezione. L’apprendimento non influisce sul numero dei neuroni ma sul numero di connessioni neurali. Questi meccanismi sottolineano l’influenza dell'ambiente sullo sviluppo neurale.

Il fenomeno dell’arto fantasma è un esempio di plasticità neurale: dopo l’amputazione di un arto, la regione cerebrale che analizzava l’informazione sensoriale proveniente dall’arto mancante inizia ad analizzare l’informazione proveniente dalle parti adiacenti del corpo. Le persone, perciò, sviluppano una maggiore sensibilità tattile proprio in queste parti del corpo.

Il telencefalo

Il telencefalo racchiude i ventricoli laterali e comprende la maggior parte dei 2 emisferi cerebrali. La corteccia cerebrale circonda gli emisferi cerebrali ed è ripiegata: le circonvoluzioni consistono in solchi (pieghe piccole), scissure (pieghe profonde) e giri (rilievi tra solchi o scissure adiacenti) e ne consentono il compattamento all’interno della scatola cranica. La glia e i corpi cellulari dei neuroni conferiscono alla corteccia un’apparenza grigiastra (materia grigia), mentre, al di sotto della corteccia, gli assoni mielinizzati conferiscono al tessuto un aspetto bianco opaco (sostanza bianca).

La corteccia cerebrale si divide in 4 lobi che prendono il nome dalle ossa craniche sovrastanti:

• Lobo frontale: la porzione anteriore, include le regioni corticali davanti al solco centrale
• Lobo occipitale: la parte posteriore del cervello, caudale ai lobi parietale e temporale
• Lobo temporale: sporge sopra la base del cervello, ventralmente ai lobi frontale e parietale
• Lobo parietale: superficie laterale dell’emisfero cerebrale, caudale al lobo frontale

La percezione dell’ambiente esterno avviene grazie a strutture localizzate negli ultimi 3 lobi, che ricevono informazioni dagli organi sensoriali. Queste 3 sono dette aree primarie: le informazioni in ingresso racchiudono singole caratteristiche elementari dell’oggetto (suono, sensazione tattile), ognuna delle quali viene elaborata da uno specifico punto di ogni corteccia primaria. Sussiste, in sostanza, un criterio topologico: ogni punto della corteccia codifica una particolare funzione.

• Corteccia visiva primaria: localizzata nel lobo occipitale, riceve informazioni visive (retinotopica: parti diverse dello stimolo visivo sono elaborate da parti diverse della corteccia)
• Corteccia uditiva primaria: localizzata nel lobo temporale superiore, riceve informazioni uditive (tonotopica: frequenze diverse dei suoni sono elaborate da parti diverse della corteccia)
• Corteccia somatosensitiva primaria: localizzata nel lobo parietale, riceve informazioni sulla sensibilità somatica (somatotopica: aree diverse della corteccia ricevono informazioni sulla sensibilità di parti del corpo diverse)

Ad eccezione dell’olfatto e del gusto, l’informazione sensoriale è trasmessa alla corteccia sensoriale primaria dell’emisfero controlaterale: è la corteccia somatosensitiva primaria dell’emisfero sinistro a rendersi conto di cosa la mano destra sta afferrando.

Le vie sensoriali del corpo sono in gran parte bidirezionali: la via ascendente trasmette informazioni dalla periferia al cervello, la via discendente invia informazioni dal cervello alla periferia.

Le singole informazioni ricevute in gran quantità dalle aree primarie vengono analizzate ed unificate nelle aree associative, o secondarie (la forma con il colore). Le aree polimodali integrano le diverse informazioni dalle varie fonti sensoriali (la visione con l’udito). Mentre le aree associative sono situate in regioni adiacenti alle rispettive aree primarie (ricevono informazioni da un unico sistema sensoriale), le aree polimodali si trovano nell’intersezione tra i 3 lobi temporale, occipitale e parietale (ricevono perciò informazioni da più di un sistema sensoriale).

L’informazione raggiunge infine la corteccia motoria primaria, localizzata nel lobo frontale (davanti alla corteccia somatosensitiva primaria) e responsabile del controllo del movimento. Come nelle altre 3 aree primarie, anche nella corteccia motoria primaria, le connessioni fra i neuroni e i muscoli del corpo sono controlaterali (la corteccia motoria primaria sinistra controlla il lato destro del corpo), e porzioni diverse di corteccia controllano i movimenti di diverse parti del corpo.

La corteccia associativa motoria (corteccia premotoria) è situata davanti alla corteccia motoria primaria, ed è coinvolta nella pianificazione e nell’esecuzione dei movimenti: riceve informazioni dalla corteccia motoria primaria e la controlla, controllando così anche il comportamento.

La porzione restante del lobo frontale, rostrale alla corteccia associativa motoria, è la corteccia prefrontale, che si occupa della formulazione dei piani e delle strategie motorie.

In generale, l’emisfero sinistro partecipa all’analisi dell’informazione ed è coinvolto nel controllo dei comportamenti seriali (attività verbali). L’emisfero destro è specializzato nella sintesi: mettere insieme eventi isolati al fine di percepirli come un tutt’uno (disegnare, leggere mappe).

Il sistema limbico regola il comportamento emozionale e comprende diverse strutture:

• Amigdala: localizzata nella porzione rostrale del lobo temporale, è coinvolta nei meccanismi emozionali: sensazione ed espressione delle emozioni, ricordi collegati alle emozioni e riconoscimento dei segni di emozioni in altre persone. È collegata alle emozioni negative, e si attiva durante le risposte emozionali di paura, ansia e rabbia
• Ippocampo: situato nel lobo temporale, ventralmente all’amigdala e responsabile dei processi di apprendimento e memoria (codifica mnestica e orientamento spaziale)
• Corpi mammillari: sporgenze alla base del cervello che contengono alcuni nuclei ipotalamici
• Fornice: fascio di assoni che connette l’Ippocampo ad altre regioni corticali (corpi mammillari)
• Corteccia limbica: striscia di corteccia situata sopra al corpo calloso (include il giro del cingolo)

I gangli della base sono nuclei localizzati nelle regioni sottocorticali del cervello, sotto la porzione anteriore dei ventricoli laterali:

• Nucleo caudato
• Globo pallido
• Putamen

I gangli della base sono coinvolti nel controllo dei movimenti automatici. Difatti, il classico tremore del morbo di Parkinson deriva da una degenerazione dei gangli della base.

Il diencefalo

Il diencefalo è situato tra il telencefalo e il mesencefalo, e circonda il terzo ventricolo.

Il talamo forma la parte dorsale del diencefalo. È situato a metà degli emisferi cerebrali, sopra l’ipotalamo, mediale e caudale rispetto ai gangli della base. Presenta 2 lobi, connessi da un ponte di sostanza grigia (massa intermedia). È una stazione intermedia, che riceve informazioni sensoriali in entrata dai sistemi sensoriali ed invia informazioni alle corrispettive aree della corteccia. È diviso in:

• Nucleo genicolato laterale: riceve dagli occhi e invia alla Corteccia Visiva Primaria
• Nucleo genicolato mediale: riceve dall’orecchio interno e invia alla Corteccia Uditiva Primaria

Il nucleo ventrolaterale, invece, riceve informazioni dal cervelletto e le proietta alla Corteccia Motoria Primaria: pertanto, il talamo è anche responsabile del controllo dei movimenti volontari. Lesioni del talamo sono molto rare, ma portano alla morte: persone affette da insonnia familiare fatale non riescono a dormire e mostrano deficit progressivi nei movimenti controllati (scrivere).

L’ipotalamo è sotto al talamo, alla base del cervello. Controlla il Sistema Nervoso Autonomo e il sistema endocrino (ormoni), e organizza i comportamenti relativi alla sopravvivenza della specie (combattimento, alimentazione, fuga, accoppiamento). L’ipotalamo è connesso tramite una rete di vasi sanguigni (via ematica) all’ipofisi anteriore, responsabile della secrezione di ormoni sessuali e ormoni della crescita, e all’ipofisi posteriore tramite una rete di connessioni nervose (via nervosa).

Il mesencefalo

Il mesencefalo circonda l’acquedotto cerebrale e comprende tetto e tegmento.

Il tetto è situato nella porzione dorsale del mesencefalo, e comprende i collicoli superiori (sistema visivo) e i collicoli inferiori (sistema uditivo), 4 piccoli rigonfiamenti sulla superficie dorsale del tronco encefalico. I collicoli sono responsabili dei movimenti automatici: è una via più primitiva, e pertanto più breve di quella che attraversa la corteccia cerebrale. Per questo motivo sono strutture responsabili di comportamenti adattivi (orientano le vie percettive verso la sorgente di pericolo).

Il tegmento, subito al di sotto del tetto, comprende diversi nuclei:

• Substantia Nigra: componente importante del sistema motorio, connessa con il Nucleo Caudato e il Putamen dei gangli della base (la sua degenerazione causa il morbo di Parkinson)
• Nucleo Rosso: stazione di passaggio di informazioni motorie
• Formazione Reticolare: nuclei di neuroni interconnessi che si estendono attraverso tutti i livelli del tronco encefalico (dal bulbo al talamo); ricevono l’informazione sensoriale e la proiettano alla corteccia cerebrale, al talamo e all’ipotalamo (vigilanza, controllo dei riflessi vitali)
• Sostanza Grigia Periacquedottale (PAG): corpi cellulari che circondano l’acquedotto cerebrale, controllano i comportamenti specie-specifici (combattimento, accoppiamento). È importante la loro funzione di modu