Riassunto esame psicobiologia dei disturbi comportamentali, prof Maravita, libro consigliato Psicobiologia del comportamento normale e patologico

Integrazione multisensoriale nell'animale e nell'uomo sano e cerebroleso

Il corpo si controlla attraverso vari sensi

La rappresentazione del corpo che noi abbiamo e che pensiamo che sia una rappresentazione fondamentalmente tattile, somatosensoriale, consiste nel fatto che noi riceviamo i nostri impulsi tattili dal corpo e il nostro cervello si forma una mappa di come è fatto il nostro corpo. Questa è l’idea della rappresentazione cerebrale del corpo dell’inizio del ‘900. Si sa che in realtà la rappresentazione del corpo, così come anche la percezione del dolore, sono esperienze che vengono modulate da altre modalità sensoriali. In particolare, il nostro corpo serve per due cose fondamentali:

• Percepire gli stimoli sensoriali (enorme recettore sensoriale).
• Agire nello spazio che ci circonda per compiere varie azioni.

Noi dobbiamo pensare che il nostro corpo non è un ente isolato, ma è un elemento dello spazio, è immerso nello spazio che ci circonda e interagisce continuamente con lo spazio che ci circonda.

Il corpo nello spazio

L’integrazione multisensoriale, cioè la capacità che il cervello ha di prendere informazioni attraverso vari sensi e metterle insieme, serve per avere una percezione più completa di come è fatto il nostro corpo, ma ci serve anche per integrare le informazioni che vengono dallo spazio e poter interagire in modo molto più efficiente con lo spazio che ci circonda. Quindi un concetto da tenere in mente è che il corpo, ma anche la rappresentazione che c’è nel cervello, non riguarda solo il nostro corpo ma anche il resto e tutto questo è integrato con la rappresentazione dello spazio. Ci sono due sistemi di coordinate: egocentriche e allocentriche.

Lo spazio vicino al corpo

Di quale spazio parliamo soprattutto? Parliamo dello spazio vicino al corpo, che gli scienziati hanno denominato spazio peripersonale. In questa parte del corpo possiamo agire, toccare oggetti, essere toccati. Gli studi sull’integrazione di informazioni provenienti dallo spazio vicino al corpo e informazioni corporee vengono soprattutto da studi sugli animali. Questo spazio peripersonale è lo spazio in cui siamo immersi. È lo “spazio di azione”, quello “raggiungibile dagli altri”. La rappresentazione di questo spazio non è una mappa geografica di tutto quello che ci circonda separata da tutto il resto, ma è una rappresentazione centrata sul corpo. Il centro dello spazio peripersonale è il corpo.

Quindi la rappresentazione del corpo non è solo una rappresentazione somatotopica dei segmenti corporei, ma è una rappresentazione integrata del corpo e dello spazio che ci circonda. Per integrare quello che c’è nello spazio, che non può essere somatosensoriale, e il percetto del nostro corpo, è necessario integrare più modalità sensoriali. Nello spazio peripersonale si integrano gli input spaziali (es. visivi) con quelli corporei (somatosensoriali). Questo spazio è definito, quindi, in base all’integrazione multisensoriale di stimoli spaziali e corporei.

Integrazione tra visione e tatto

In particolare, l’esempio più importante è l’integrazione tra visione e tatto. L’integrazione tra visione e tatto è fondamentale per la manipolazione di oggetti ma anche per la prevenzione di stimoli dannosi o anche interessanti in avvicinamento.

Integrazione multisensoriale

Le diverse modalità sensoriali si integrano per produrre una percezione unitaria della realtà esterna e per poter agire in modo più efficiente (ad es. nella manipolazione di oggetti). L’integrazione multisensoriale ha precise basi neurofisiologiche, apprese dallo studio sull’animale. Vi sono neuroni che, per le caratteristiche dei loro campi recettivi, sono in grado di elaborare stimoli appartenenti a modalità sensoriali diverse. Il concetto di campo recettivo (in inglese Receptive Field o RF) è fondamentale. Il campo recettivo è lo spazio di azione, il territorio controllato, da ogni singolo neurone.

Proiezione retinotopica

Questo campo recettivo ha delle caratteristiche che dipendono dal punto della corteccia in cui si trova il neurone: un neurone della corteccia sensoriale visiva primaria ha un campo recettivo che è un pallino nel campo visivo. Tutti gli stimoli che cadono in quella parte di campo visivo producono una risposta in quel neurone. Ogni regione della corteccia visiva primaria risponde solo a stimoli in una determinata porzione del campo visivo (organizzazione retinotopica).

Il campo recettivo

Al livello della singola cellula, ogni neurone di una data regione corticale risponde a stimoli di una certa forma che colpiscono una data regione del campo visivo. Come si misura il campo recettivo? Si misura in base alla modalità sensoriale.

Neurofisiologia dell'integrazione multisensoriale

Cosa si intende per “area multisensoriale”? Vuol dire diverse cose:

• Area di convergenza: input provenienti da due diverse modalità possono convergere nella stessa area senza terminare nello stesso neurone. In questo caso il neurone risponde ad una sola modalità sensoriale e non si osserva integrazione multisensoriale.
• Convergenza neuronale: input provenienti da due diverse modalità convergono sullo stesso neurone: questo è un neurone multisensoriale che risponde a stimoli provenienti da modalità sensoriali diverse e li integra. Molte aree cerebrali legate a funzioni multisensoriali cadono entro un continuum tra queste due forme, presentando proprietà di entrambe (Meredith 2002). Questo, per esempio, può rendere più difficile interpretare dati fMRI.

Convergenza e integrazione multisensoriale

Diverse strutture possono contribuire all’integrazione multisensoriale:

• Sottocorticali: formazione reticolare, talamo posteriore e laterale, putamen, collicolo superiore.
• Corticali: solco temporale superiore (visuo-acustica), solco intraparietale (visuo-tattile) e corteccia premotoria.

Il collicolo superiore

È una delle prime zone in cui si ha un’importante integrazione multisensoriale.

Corrispondenza topografica tra afferenze multisensoriali

Negli strati profondi del collicolo superiore le afferenze visive si mettono in registro con afferenze provenienti da altre modalità sensoriali (udito e tatto). Qual è l’utilità dell’integrazione multisensoriale?

• Per facilitare la rilevazione di uno stimolo. Questo vantaggio c’è soprattutto quando ho uno stimolo debole, quasi impercettibile. Quando ci sono due stimoli deboli sincroni, vicini nello spazio, io do una risposta massimale perché voglio attirare l’attenzione su quella parte dello spazio. Questa è detta facilitazione multisensoriale.
• Serve per il movimento, per programmare delle azioni.
• Serve per le risposte difensive.

Principi integrativi

• Legge spaziale: “Stimoli multisensoriali spazialmente coincidenti facilitano la risposta neurale; stimoli spazialmente distanti provocano inibizione della risposta o non interagiscono”. Questo “premio” di facilitazione multisensoriale si dà agli stimoli spazialmente coincidenti.
• Legge temporale: “Massima interazione multisensoriale è indotta dalla presentazione di stimoli temporalmente coincidenti. Stimoli separati da lunghi intervalli temporali sono processati come eventi indipendenti.” I fattori spazio-temporali segnalano l’esistenza di relazioni significative fra stimoli sensoriali diversi e svolgono la funzione di filtri attraverso cui combinazioni di stimoli appropriatamente configurati possono avere accesso allo stesso circuito neurale.
• Legge dell’efficacia inversa: “La combinazione di stimoli unimodali deboli induce massima facilitazione della risposta multisensoriale”.

Studi

Altri studi riguardano il cervello del macaco. Qui sono stati registrati neuroni bimodali (o anche trimodali) in diverse aree corticali e sottocorticali. In particolare: corteccia premotoria, corteccia intraparietale, putamen. Queste regioni della corteccia costituiscono un circuito di aree che integrano le informazioni provenienti dal mondo esterno con quelle provenienti dal corpo. Corteccia premotoria, corteccia intraparietale e putamen hanno delle caratteristiche integrative visuo-tattili:

Risposte multisensoriali nella corteccia premotoria

Per esempio una cellula può rispondere a stimoli tattili in prossimità della mano e a stimoli visivi in avvicinamento verso quella regione della cute.

Risposte visuo-tattili nella corteccia parietale

La grandezza del campo visivo può essere molto diversa da neurone a neurone: ci sono per esempio neuroni prossimali (es. della spalla) che rispondono anche a stimoli nel campo visivo molto ampio.

Risposte visuo-tattili nello spazio peripersonale

Queste cellule hanno campi recettivi centrati su parti del corpo. Quando la parte del corpo che risponde alla stimolazione tattile si sposta, la risposta visiva segue la nuova posizione dell’arto. Questo costituisce la base neurofisiologica della rappresentazione dello spazio peripersonale centrata sul corpo.

Risposte visuo-tattili nella corteccia VIP

Queste cellule rispondono a stimoli tattili sul volto e a stimoli visivi vicino al volto. Questo permette di integrare le informazioni relative a stimoli in avvicinamento al volto.

Stabilità della rappresentazione centrata sul corpo

Alcuni studi dimostrano che la risposta visiva di neuroni bimodali visuo-tattili, rimane legata alla parte di cute sede della risposta tattile. La risposta, quindi, non varia con lo spostamento assoluto degli arti o con il movimento oculare. Questo rafforza la concezione di una rappresentazione dello spazio vicino centrata sul corpo.

Effetto della visione/propriocezione del corpo, sul tatto

La corteccia premotoria integra di informazioni visive e propriocettive ai fini della rappresentazione corporea. Neuroni della regione premotoria della scimmia rispondono maggiormente a stimoli che si avvicinano verso la posizione della mano, quando questa è visibile (B), ma mantengono una certa selettività anche quando la mano è nascosta da uno schermo (C). Visione e propriocezione collaborano.

Effetto additivo della visione della forma del corpo sul tatto

La corteccia parietale sembra essere importante nell’integrazione di informazioni visive corporee e propriocettive ai fini della rappresentazione corporea. Neuroni dell’area 5 del macaco, che rispondono preferenzialmente in corrispondenza di una certa postura di un arto dell’animale, aumentano la loro risposta anche per visione di un arto imbalsamato nella stessa posizione spaziale. Distinguono arto realistico e lateralità dell’arto.

A cosa serve l’integrazione visuo-tattile?

• Per aumentare la precisione della codifica.
• Programmare e controllare risposte motorie.
• Attuare meccanismi di difesa da stimoli potenzialmente pericolosi che entrano nella sfera dello spazio peripersonale.

Integrazione visuo-tattile peripersonale per la risposta motoria

In questo modo il sistema visivo tiene sotto controllo gli stimoli che potrebbero venire a contatto con la superficie corporea. Alcuni di questi neuroni hanno un campo recettivo visivo la cui ampiezza è variabile. Che cosa fa cambiare l’ampiezza del campo visivo? La velocità di avvicinamento dello stimolo: se c’è uno stimolo veloce che si avvicina, il campo recettivo visivo di quella stessa cellula diventa più grande, quindi anticipa prima l’arrivo dello stimolo.

Esperimento interessante: la velocità di avvicinamento dello stimolo può far variare l’ampiezza del RF visivo di cellule visuotattili della corteccia premotoria. Questa integrazione multisensoriale ha una finalità che non è soltanto di aumentare la precisione della codifica ma serve anche per orientare i nostri movimenti, per cui l’integrazione multisensoriale non a caso si trova in area premotoria, perché serve per far partire un movimento verso uno stimolo.

Quindi si integrano conoscenze che provengono dal corpo, conoscenze che provengono dallo spazio visivo e anche conoscenze che provengono dalle proprietà dello stimolo.

Integrazione visuo-tattile peripersonale per le risposte difensive

Risposte difensive sono state trovate in risposta a stimoli in avvicinamento al corpo e in seguito a stimolazione diretta di aree VIP e PZ. Queste aree multisensoriali potrebbero essere importanti per l’integrazione a fini difensivi. L’area PZ (Polisensory Zone) premotoria risponde a stimoli in avvicinamento al corpo e ha campi recettivi somatosensoriali corrispondenti. In questo modo il sistema visivo e quello somatosensoriale reagiscono in modo difensivo a stimoli in avvicinamento.

Integrazione multisensoriale nell'uomo

Integrazione visuo-tattile nell'uomo

Attenzione o integrazione?

Quali sono i fattori che determinano la facilitazione nella risposta a stimoli multisensoriali?

• Meccanismi di integrazione neuronale
• Orientamento crossmodale dell’attenzione (endogeno o esogeno)

Integrazione multisensoriale VT nell'uomo: similitudini con le risposte di neuroni corticali

• Rilevare la frequenza dello stimolo vibratorio presentato in una delle 3 posizioni random.
• Stimolo visivo virtuale in avvicinamento a diverse velocità, si ferma prima del “contatto” con la cute.
• Intervallo variabile dalla scomparsa dello stimolo visivo e la comparsa del target vibratorio. Migliora la discriminazione, ed il tempo di reazione è inferiore quando lo stimolo visivo si avvicina proprio al punto della cute stimolato.

Interferenza crossmodale esogena visuo-tattile

Compito: rilevare la posizione degli stimoli tattili (quadratini) ignorando i distrattori visivi (cerchi), presentati ad ogni trial. La posizione dei distrattori può essere congruente (entrambi in alto o in basso) o incongruente (posizione opposta).

• La risposta allo stimolo con distrattore congruente è più veloce di quella con distrattore incongruente.
• Inoltre l’interferenza è maggiore se stimoli e distrattori incongruenti sono sullo stesso lato (prossimità spaziale).

Integrazione visuo-acustica nell'uomo

Integrazione multisensoriale audiovisiva

Compito: rilevazione di stimoli visivi mascherati poco sopra soglia, unimodali o bimodali (accompagnati da suoni). Aumenta la sensibilità visiva con stimoli acustici? Si osserva un effetto di facilitazione della risposta per stimoli visuo-acustici con un preciso pattern di coincidenza spaziale: la sensibilità percettiva aumenta per stimoli visuo-acustici spazialmente coincidenti o separati fino ad un massimo di 30 gradi, rispetto alla condizione unimodale visiva. Molto simile al pattern di integrazione nel collicolo superiore.

Integrazione crossmodale in pazienti neurologici

Integrazione multisensoriale nel paziente cerebroleso

L’integrazione multisensoriale può influenzare il comportamento di pazienti affetti da disturbi di natura neurologica. Le capacità di integrazione multisensoriale possono essere utilizzate per migliorare la prestazione in pazienti affetti da deficit di percezione sensoriale dovuta a disturbi sensoriali primari o deficit neuropsicologici?

Estinzione crossmodale visuo-tattile: lo stimolo visivo ipsilaterale attiverebbe una rappresentazione bimodale visuo-tattile, provocando la competizione con lo stimolo tattile controlesionale. L’estinzione diminuisce quando lo stimolo visivo ipsilesionale è distante dalla mano.

Integrazione visuo-acustica

• Effetti sulla negligenza spaziale unilaterale
• Riabilitazione di NSU (negligenza spaziale unilaterale) ed emianopsia
• Deficit di localizzazione acustica

Conclusioni

• La stimolazione bimodale migliora la percezione visiva controlesionale in pazienti con emianopsia e neglect, ma non in pazienti con entrambi i deficit. È necessario almeno un “canale” preservato (attenzionale o percettivo visivo) per permettere il vantaggio multisensoriale.
• La facilitazione bimodale è spazialmente specifica (legge spaziale).

Rappresentazione del corpo: basi neurali e organizzazione funzionale

La rappresentazione del corpo è un insieme di funzioni e di sistemi non del tutto omogenei tra di loro. Si parla di rappresentazione del corpo per indicare la presenza nel cervello di un network di aree che permette di controllare vari aspetti della coscienza del nostro corpo. La rappresentazione del corpo è legata alla rappresentazione dello spazio che ci circonda (peripersonale). È importante che il cervello sia in grado di integrare le varie modalità sensoriali tra di loro. L’integrazione multisensoriale è importante non solo per la rappresentazione dello spazio peripersonale, ma anche per la rappresentazione del corpo. Rappresentazione del corpo e dello spazio peripersonale hanno, di conseguenza, molti elementi in comune, anche se conservano le loro peculiarità.

In cosa consiste la rappresentazione del corpo? Varie funzioni differenti ma connesse tra loro:

• Percezione della posizione degli arti nello spazio (possibile principalmente grazie alla propriocezione).
• Localizzazione di stimoli cutanei.
• Programmazione di movimenti (sapere qual è lo stato fisico del nostro corpo ci serve per programmare ed eseguire movimenti).
• Coscienza del proprio corpo (sapere che i vari segmenti corporei ci appartengono e sapere che una sensazione cutanea effettivamente l’abbiamo percepita noi e anche che un movimento che abbiamo eseguito effettivamente lo abbiamo eseguito noi).

La rappresentazione somatotopica

Quando si parla di rappresentazione, la parola stessa ci induce a pensare a una rappresentazione topografica: in effetti nel cervello esiste una rappresentazione somatotopica degli stimoli che colpiscono il nostro corpo.