Riassunto esame Fisiologia del comportamento, prof. Imperatori, libro consigliato "Fisiologia del comportamento",Carlson

Capitolo 3 – La struttura del sistema nervoso

3.1 Caratteristiche di base del sistema nervoso

Quando si deve fare riferimento a una specifica porzione del sistema nervoso, viene utilizzata una terminologia che torna utile nell’identificare le direzioni anatomiche. Queste direzioni sono descritte in relazione al nevrasse, una linea mediana immaginaria tracciata attraverso il midollo spinale fino al lobo frontale del cervello.

• Rostrale = anteriore, verso il capo
• Caudale = posteriore, verso la "coda"
• Ventrale = che guarda il basso (nell’uomo, la zona del ventre)
• Dorsale = che guarda l’alto (nell’uomo, la zona del dorso)
• Laterale = verso l’esterno
• Mediale = verso la linea mediana
• Ipsilaterale = stessa direzione
• Controlaterale = direzione opposta

Inoltre, il cervello può essere sezionato secondo 3 piani:

• Piano sagittale = divide il cervello in parte destra e parte sinistra. Quando le due parti sono simmetriche si dice "mediosagittale".
• Piano frontale = divide il lobo frontale da tutti gli altri posteriori.
• Piano orizzontale = divide il cervello in parte ventrale e dorsale.

Il Sistema Nervoso è formato da:

• SNC = encefalo + midollo spinale
• SNP = nervi + gangli periferici

Il SNC è contenuto in strutture ossee: il cervello nella scatola cranica e il midollo spinale nella colonna vertebrale. Il cervello ha bisogno di un continuo flusso ematico, in quanto tutti i processi del SN comportano un grandissimo dispendio di energia (pompe sodio potassio, canali ionici, potenziali d’azioni con conduzione saltatoria...). Per questo motivo un danno al sistema vascolare cerebrale porta gravi danni.

Le meningi

Oltre alle ossa craniche, un ulteriore sistema di protezione per tutte le strutture del SN è il sistema di membrane delle meningi. Esse, nel SNC sono composte da 3 strati: la dura madre, la membrana aracnoidea e la pia madre. Tra la membrana aracnoidea e la pia madre vi è uno spazio chiamato spazio subaracnoideo in cui è contenuto il liquor cerebrospinale. Questo liquido, in cui vi è completamente immerso l’encefalo, serve per ridurre notevolmente il peso di quest’ultimo e inoltre riduce eventuali traumi al SNC causati da improvvisi movimenti del capo.

I ventricoli

Il liquor cerebrospinale viene prodotto e scorre attraverso 4 cavità interconnesse all’interno del cervello, chiamate ventricoli. I ventricoli più grandi sono i ventricoli laterali, direttamente connessi al terzo ventricolo. Quest’ultimo è collegato al quarto ventricolo tramite l’acquedotto cerebrale, un sottile tubo. Il plesso coroideo è il tessuto vascolarizzato presente in tutti e 4 i ventricoli che produce continuamente LCS in grande quantità. Una volta fuoriuscito dal quarto ventricolo, il LCS fluisce nello spazio subaracnoideo dove poi viene riassorbito dalle granulazioni aracnoidee, che a loro volta protrudono nel seno sagittale superiore, un vaso sanguigno deputato a far defluire il LCS nel sistema vascolare del cervello. Occlusioni nel flusso di LCS provocano un’eccessiva pressione nei ventricoli, che si dilatano e determinano la condizione patologica dell’idrocefalo ostruttivo.

3.2 Il sistema nervoso centrale

Il SNC inizia a svilupparsi e a funzionare in uno stato precoce dello sviluppo embrionale, chiamato neurulazione. La neurulazione è il processo morfogenetico che porta alla formazione del tubo neurale, che si differenzierà poi in proencefalo, mesencefalo e romboencefalo.

All’interno del tubo neurale risiedono le cellule progenitrici, che daranno poi origine alle altre cellule del sistema nervoso. Esse risiedono nella zona ventricolare (ZV) per poi spostarsi nella zona sottoventricolare (ZSV) e iniziare a differenziarsi con divisione simmetrica. Dopo qualche settimana inizia la divisione asimmetrica, dalla quale sono originate 1 cellula progenitrice e 1 neurone. I primi neuroni prodotti in questo modo sono quelli della glia radiale, che fungono da impalcatura guida per la migrazione verso l’esterno degli altri neuroni. La migrazione neuronale è centrifuga, quindi va dal centro alla periferia, in modo radiale.

Lo sviluppo cerebrale prosegue poi per alcuni decenni oltre la nascita: i processi che richiedono più tempo per concludersi sono la mielinizzazione degli assoni e la creazione di interconnessioni neuronali.

Proencefalo

Il proencefalo costituisce la parte rostrale dell’abbozzo encefalico del tubo neurale. È suddiviso in telencefalo e diencefalo, che comprendono a loro volta strutture fondamentali.

Telencefalo

La corteccia cerebrale

È la superficie esterna del cervello e nell’uomo presenta numerose ripiegature: i solchi sono pieghe piccole, le scissure sono pieghe più profonde e i giri sono i rilievi tra solchi o scissure adiacenti. Esse servono ad aumentare di molto l’area superficiale della corteccia, in quanto 2/3 di questa sono nascosti nelle ripiegature.

La corteccia cerebrale è suddivisa per comodità in 4 lobi: frontale, parietale, temporale e occipitale. Le aree corticali che ricevono informazioni dagli organi di senso sono la corteccia visiva primaria, situata nel lobo occipitale, la corteccia uditiva primaria, in una scissura nelle zone laterali e la corteccia somatosensitiva primaria, caudale al solco centrale. La corteccia deputata a ricevere le informazioni gustative è chiamata corteccia insulare, contenuta nella somatosensitiva. Ad eccezione dell’olfatto e del gusto, l’informazione sensoriale proveniente dall’esterno è trasmessa alla corteccia sensoriale primaria dell’emisfero controlaterale.

L’area corticale maggiormente coinvolta nel controllo del movimento è la corteccia motoria primaria, situata davanti alla somatosensitiva. La corteccia prefrontale si occupa invece solo della pianificazione delle strategie motorie. Per ogni corteccia primaria esiste la corrispondente corteccia associativa, che a seconda del tipo di stimolo assume funzioni diverse. Ad esempio, nelle cortecce associative sensoriali è dove avviene la percezione di uno stimolo nella sua interezza e la sua memorizzazione. La corteccia associativa motoria invece è quella che controlla direttamente il comportamento motorio.

Emisfero destro ed emisfero sinistro svolgono alcune funzioni in modo esclusivo. Ad esempio l’emisfero sinistro partecipa principalmente all’analisi dei dati e al controllo e riconoscimento di eventi seriali (es. attività verbali), mentre quello destro è specializzato nella sintesi dei singoli elementi in un tutt’uno (es. disegnare, leggere mappe). È il corpo calloso, costituito da grandi fasci di assoni, a mettere in contatto emisfero destro e sinistro e a farli collaborare.

La corteccia cerebrale che riveste la superficie esterna degli emisferi cerebrali è chiamata neocorteccia, mentre quella che riveste i bordi mediali degli emisferi è chiamata corteccia limbica.

Sistema limbico

Il telencefalo comprende anche il sistema limbico, un insieme di strutture cerebrali coinvolte nei processi emotivi e di memorizzazione. Le parti più importanti, oltre alla corteccia limbica, sono l’amigdala e l’ippocampo. In particolare, l’amigdala è la responsabile di tutte le emozioni negative come paura, ansia e rabbia.

Gangli della base

I gangli della base sono un raggruppamento di nuclei sottocorticali, coinvolti nel controllo del movimento. I "nuclei" sono gruppi di neuroni di forma simile e, nei gangli della base, i principali sono il nucleo caudato, il putamen e il globo pallido.

Diencefalo

Talamo

Costituita da molti nuclei specifici, è una struttura fondamentale per qualsiasi tipo di interazione sensoriale con l’ambiente. Tutti i sistemi sensoriali infatti, prima di inviare in corteccia primaria l’informazione, fanno passare questa dalle sinapsi del talamo.

Ipotalamo

Anche esso costituito da numerosi nuclei, oltre ad essere il principale responsabile di qualsiasi attivazione ormonale, è coinvolto nell’organizzare comportamenti di sopravvivenza della specie. Ogni attivazione ormonale viene controllata dagli ormoni secreti dall’ipofisi anteriore e ipofisi posteriore, a loro volta stimolate dalle cellule neurosecretrici dell’ipotalamo. Le cellule neurosecretrici dell’ipotalamo sono collegate all’ipofisi anteriore e posteriore mediante, rispettivamente, un sistema vascolare e neuronale.

Mesencefalo

Il mesencefalo, parte centrale del tubo neurale, nell’encefalo occupa lo spazio attorno all’acquedotto cerebrale e consiste di due strutture principali:

Tetto

È formato da due strutture, collicoli superiori e collicoli inferiori, da dove passano le informazioni sensoriali immediate e automatiche (rispettivamente, dal sistema visivo e uditivo). Sono inoltre coinvolti nelle reazioni agli stimoli in movimento.

Tegmento

Il tegmento è l’area del mesencefalo al di sotto del tetto che comprende diverse strutture. La formazione reticolare è coinvolta nel controllo dei vari livelli di coscienza, delle frequenze respiratorie e cardiache e dei riflessi vitali. La sostanza grigia periacquedottale ospita circuiti neuronali che controllano il livello di dolore e le sequenze di movimenti che costituiscono comportamenti specie-specifici come il combattimento (meccanismi di difesa) o il comportamento sessuale. Il nucleo rosso e la substantia nigra sono dei punti di passaggio per i neuroni del sistema motorio collegati ad altre strutture come la corteccia primaria motoria o ai nuclei dei gangli della base.

Romboencefalo

Il romboencefalo circonda il quarto ventricolo ed è diviso in metencefalo e mielencefalo.

Metencefalo

Cervelletto: Struttura coinvolta nel controllo della postura eretta, della deambulazione e della coordinazione dei movimenti. Il cervelletto riceve tutte le informazioni sensoriali e ne integra la risposta motoria.

Ponte: Il ponte è una protuberanza a metà tra mesencefalo e bulbo, contiene molti nuclei tra cui alcuni che sembrano avere un ruolo nelle fasi del sonno-REM.

Mielencefalo

Bulbo (o “midollo allungato”): È la parte più caudale del tronco dell’encefalo e la più rostrale al midollo spinale, è fortemente coinvolto nei fenomeni di regolazione respiratoria, cardiaca e sanguigna.

Nota Bene: la suddivisione in Proencefalo, Metencefalo e Romboencefalo è funzionale, non grafica! La suddivisione grafica dell’encefalo è quella in lobi.

Il midollo spinale

È una lunga struttura conica che corrisponde a circa 2/3 della lunghezza della colonna vertebrale; serve per distribuire le informazioni motorie agli organi effettori del corpo (ghiandole e muscoli) e portare molte informazioni sensoriali all’encefalo. Dal midollo spinale emergono fasci di fibre chiamati radici dorsali e ventrali che, unendosi, formano i nervi spinali.

3.3 Il sistema nervoso periferico

Sistema nervoso somatico

I nervi spinali sono afferenti quando portano verso il SNC l’informazione sensoriale, mentre si dicono efferenti quando portano fuori dal SNC i comandi motori. I nervi cranici sono 12 e sono attaccati alla parete ventrale dell’encefalo; alcuni sono solo sensoriali o solo motori, altri svolgono entrambe le funzioni, le quali però sono quasi tutte circoscritte alla regione della testa e del collo. Alcuni esempi:

• Nervo olfattivo = sensoriale, per l’olfatto
• Nervi oculomotore, trocleare e abducente = motori, per l’occhio
• Nervo glossofaringeo = sensoriale e motorio, per gola e laringe
• Nervo vago = sensoriale e motorio, per gli organi della zona addominale e toracica

Sistema nervoso autonomo

È quella divisione del SNP che si occupa della regolazione dei "processi vegetativi" dell’organismo, quali muscolatura liscia, muscolatura cardiaca e ghiandole. Può essere a sua volta diviso in divisione simpatica e divisione parasimpatica, che spesso svolgono funzioni opposte. La divisione simpatica è coinvolta nelle attività associate al dispendio di energie accumulate (attività cataboliche), quindi ad esempio in situazioni di pericolo aumenta la sudorazione, il battito cardiaco e la secrezione di ormoni dal surrene. La divisione parasimpatica invece si occupa di attività volte ad aumentare le forniture energetiche (attività metaboliche), quindi ad esempio stimola la salivazione, la motilità gastrointestinale e la secrezione di succhi digestivi. Entrambe le divisioni per portare le informazioni agli organi effettori si avvalgono dei neuroni pregangliari e dei neuroni postgangliari. I primi fanno sinapsi con i secondi secernendo acetilcolina*, i secondi sono connessi all’organo bersaglio e nella divisione simpatica secernono noradrenalina.

*=ad eccezione che nelle ghiandole sudoripare

Capitolo 4 – Psicofarmacologia

4.1 Principi di psicofarmacologia

La psicofarmacologia studia gli effetti di sostanze psicoattive sul sistema nervoso e sul comportamento. È considerata farmaco o "drug" qualsiasi sostanza che incide o ha effetti sulla fisiologia dell’organismo. Questa branca della farmacologia è nata a partire dal 1950 quando si scoprì casualmente che alcune sostanze utilizzate nel trattamento di altre patologie avevano effetti antipsicotici (clorpromazina, iproniazide, imipriamina, litio). In quegli stessi anni venne scoperta la selettività specifica di una sostanza, che comportò una rivoluzione nella farmacologia.

Per essere efficaci, le molecole di farmaco devono raggiungere il proprio specifico sito d’azione, che solitamente è un recettore esistente per la chimica endogena e non, al contrario, per quella esogena dei farmaci. La farmacocinetica è quella serie di processi a cui una sostanza va incontro nel momento in cui viene assunta:

• Somministrazione→Distribuzione nel corpo→Metabolizzazione→Escrezione

Esempi di modalità di somministrazione:

• Iniezione endovenosa. È la più veloce perché la sostanza viene immessa direttamente nel flusso sanguigno e, nel caso degli psicofarmaci, raggiunge subito il cervello.
• Iniezione intraperitoneale. È la più usata sugli animali di piccole dimensioni; l’iniezione viene fatta attraverso la parete addominale.
• Iniezione intramuscolare. Negli uomini il farmaco viene iniettato in un muscolo grande come i glutei ed entra nella circolazione sanguigna mediante i capillari nei muscoli.
• Somministrazione orale. È la più comune negli esseri umani, anche se non tutti i farmaci possono essere assunti in questo modo a causa degli enzimi e acidi dello stomaco che li distruggerebbero.
• Somministrazione intrarettale. Le supposte sono utilizzate per somministrare farmaci che altrimenti irriterebbero lo stomaco.
• Somministrazione intracerebrale. Alcuni farmaci non riescono a penetrare nel cervello a causa della barriera ematoencefalica, per cui questi vengono iniettati direttamente nel tessuto cerebrale.
• Inalazione. I farmaci inalati sotto forma di vapore o nebulizzazione raggiungono il cervello tramite i polmoni, velocemente.

Il tipo di somministrazione condiziona la velocità con cui una sostanza raggiunge i suoi recettori, la sua concentrazione nel sangue e permanenza nell’organismo. Una volta inserito nella circolazione, tanto più il farmaco è liposolubile e tanto più raggiungerà velocemente i suoi recettori; questo perché la barriera ematoencefalica rappresenta uno sbarramento solo per le molecole idrosolubili. La barriera ematoencefalica è rappresentata dalle pareti dei capillari i quali, in tutto il resto del corpo, lasciano aperte delle fessure attraverso le quali è possibile lo scambio di sostanze con le cellule.

Quando si parla dell’effettiva efficacia di un farmaco, ci sono alcuni aspetti importanti da considerare. Gli indicatori per valutarla sono i seguenti:

• Curva dose-risposta = effetto di un farmaco in funzione del dosaggio somministrato
• Indice terapeutico = rapporto tra effetti desiderati e effetti collaterali**= più questo rapporto è basso e più si dovrà fare attenzione nel prescrivere il farmaco

La distanza tra le curve dose-risposta degli effetti desiderati e quelli collaterali ("margine di sicurezza") dev’essere la più ampia possibile, in modo da avere il massimo effetto desiderato senza nessun effetto collaterale, pur somministrando la massima dose per l’effetto positivo. L’efficacia può variare molto a seconda di due aspetti:

• Siti d’azione differenti = a seconda del tipo e della locazione dei siti d’azione si possono avere efficacie differenti. Es: morfina e aspirina, entrambi analgesici ma con modalità d’azione ed efficacie differenti (approfondimenti sul libro)
• Affinità differenti = i farmaci possono avere un differente valore di tendenza a legarsi con i propri siti d’azione. Farmaci con un’alta affinità per i siti d’azione che producono effetti terapeutici sono i migliori, poiché necessitano di una bassa concentrazione per avere un effetto comunque ottimo.

Se somministrati ripetutamente, i farmaci non mantengono costante il loro effetto:

• Tolleranza = se assunto in modo ripetuto, un farmaco perde di efficacia e ne andrà consumata una quantità sempre maggiore. Questo succede perché l’organismo, dopo un po’, inizia a compensare lo squilibrio portato dalla massiccia assunzione di farmaco per avere nuovamente l’equilibrio fisiologico (omeostasi). Questo compensamento viene fatto solitamente producendo gli effetti opposti al farmaco, che saranno ovviamente via via sempre maggiori.
• Sensibilizzazione = dosi ripetute di un farmaco ne aumentano sempre di più gli effetti. Avviene in misura minore della tolleranza.