Riassunto esame Psicobiologia del linguaggio, docente Falzone, libro consigliato manuale "Psicobiologia", J.P.J Pinel

Capitolo I: Anatomia del sistema nervoso

Schema generale del sistema nervoso

1.1 Suddivisione del sistema nervoso

Il sistema nervoso è composto da due parti principali:

• Sistema nervoso centrale: parte del SN contenuta nella scatola cranica e colonna vertebrale;
• Cervello: parte del SNC contenuta nella scatola cranica;
• Midollo spinale: altra parte del SNC contenuta nella colonna vertebrale;
• Il sistema nervoso periferico: parte del SN non contenuta in strutture ossee;
• Sistema nervoso somatico: componente del SNP che interagisce con l’ambiente esterno, composto da nervi afferenti (porta informazioni sensoriali al SNC) ed efferenti (portano segnali motori dal SNC ai muscoli scheletrici);
• Sistema nervoso autonomo: parte del SNP che partecipa alla regolazione dell’ambiente interno dell’organismo, composto da nervi afferenti e efferenti; questo presenta due tipi di nervi efferenti: simpatici (muovono risorse energetiche per situazioni di pericolo) e parasimpatici (mantengono le risorse di energia).

L’attività simpatica è indicativa di arousal psicologico. La maggior parte dei nervi del SNP emerge dal midollo spinale, ma ci sono 12 eccezioni: le 12 paia di nervi cranici che invece fuoriescono dall’encefalo. La maggior parte contiene sia fibre sensitive sia motorie, nervi olfattivi e nervi ottici. Il più lungo nervo cranico è il nervo vago. Il cervello e il midollo sono racchiusi in tre membrane protettive dette meningi. La meninge esterna è chiamata dura madre; subito al di sotto vi è una membrana più sottile, la membrana aracnoidea e sotto quest’ultima vi è uno spazio denominato spazio subaracnoideo, che contiene i grandi vasi sanguigni e il liquido cerebrospinale. La meninge più interna è la pia madre, una membrana delicata che aderisce direttamente alla superficie del SNC.

Un altro sistema di protezione per il SNC è costituito dal liquido cerebrospinale che riempie lo spazio subaracnoidale, il canale centrale del midollo spinale (uno stretto canale che corre centralmente per tutta la lunghezza del midollo spinale) e i ventricoli cerebrali dell’encefalo (costituiti da 4 camere all’interno del cervello: i 2 ventricoli laterali, il terzo e il quarto ventricolo). Il liquido cerebrospinale sostiene e funge da cuscino protettivo per il cervello. Esso è prodotto dai plessi coroidei – una rete di piccoli vasi sanguigni che dalla pia madre protrude entro le cavità ventricolari. L’eccesso di questo liquido è riassorbito entro i seni venosi che drenano il sangue nelle vene giugulari del collo. L’aumento della pressione liquorale determina un’espansione dei ventricoli – e quindi dell’intero cervello – che prende il nome di idrocefalo. La terapia dell’idrocefalo consiste nel drenaggio dell’eccesso di liquor dai ventricoli.

La barriera emato-encefalica

È un meccanismo che impedisce il passaggio di molte sostanze tossiche dalla circolazione sanguigna verso l’interno del cervello. Le cellule della parete dei vasi sanguigni sono fittamente stipate, e formano una barriera al passaggio di molte molecole.

Le cellule del sistema nervoso

I neuroni: Sono cellule specializzate nella ricezione, conduzione e trasmissione di segnali elettrochimici; presentano varietà di forme e dimensioni.

La struttura esterna di un neurone

• Corpo cellulare: centro metabolico del neurone, chiamato soma;
• Dendriti: prolungamenti che provengono dal corpo cellulare;
• Membrana cellulare: membrana che ricopre il neurone;
• Sinapsi: struttura per la trasmissione tra neuroni;
• Assone: prolungamento che parte dal corpo cellulare;
• Monticolo assonico: regione tra assone e corpo cellulare;
• Mielina: guaina attorno all’assone;
• Nodi di Ranvier: assoni senza mielina;
• Bottoni terminali: strutture all’estremità dell’assone.

La struttura interna del neurone

• Reticolo endoplasmatico: sistema di membrane ripiegate nel corpo cellulare, composto da parti ruvide (con ribosomi) che svolgono un ruolo importante nella sintesi proteica, e da parti lisce (senza ribosomi) che sono importanti per la sintesi lipidica;
• Citoplasma: fluido chiaro dentro la cellula;
• Ribosoma: organuli situati nel reticolo endoplasmatico, importanti per la sintesi proteica;
• Apparato di Golgi: sistema di membrane con molecole immagazzinate in vescicole;
• Nucleo: struttura sferica, con il DNA della cellula;
• Mitocondri: siti di rilascio di ATP;
• Microtubuli: tubuli responsabili del trasporto rapido di sostanze attraverso il neurone;
• Vescicole sinaptiche: corpuscoli sferici con neurotrasmettitori;
• Neurotrasmettitori: molecole rilasciate da neuroni attivi che influenzano le attività delle altre cellule.

La membrana cellulare di un neurone è composta di un doppio strato lipidico in cui sono incluse numerose molecole proteiche responsabili di molte delle proprietà funzionali della membrana; alcune proteine di membrana sono proteine di canale e consentono il transito attraverso la membrana di molecole specifiche, altre sono proteine di segnale e hanno il compito di trasferire all’interno del neurone segnali che si generano quando alcune molecole si legano al suo esterno.

Le classi di neuroni

Possono essere classificate sulla base del numero di prolungamenti citoplasmatici che originano dal corpo cellulare. I neuroni privi di assone sono interneuroni; neuroni con un solo prolungamento sono detti neuroni unipolari, se ne hanno due vengono detti bipolari; la loro funzione è quella di integrare l’attività di più neuroni all’interno di una singola struttura cerebrale. Da un punto di vista macroscopico, ci sono due tipi di strutture neuronali nel SN: quelle costituite da aggregati di corpi cellulari neuronali e quelle costituite da prolungamenti assonali.

2.2 Cellule di sostegno del SN: cellule gliali e satelliti

Nel SNC le cellule di sostegno sono denominate cellule gliali, mentre nel SNP prendono il nome di cellule satelliti. Entrambe creano una matrice di supporto fisico per i circuiti neuronali e partecipano inoltre al riassorbimento delle cellule morte e dei loro prodotti di disfacimento. Le cellule gliali più grandi sono denominate astroglia o astrociti. Altra classe di cellule gliali sono gli oligodendrociti che emettono prolungamenti ricchi di mielina - una sostanza lipidica isolante – e formano attorno agli assoni delle guaine che aumentano la velocità e l’efficienza della conduzione assonica. Nel SNP una simile funzione è svolta dalle cellule di Schwann. Le cellule microgliali reagiscono alle ferite o alle malattie assorbendo frammenti cellulari e innescando risposte infiammatorie.

Tecniche neuroanatomiche e sistemi di coordinate

Essendo i neuroni densamente stipati, e i loro assoni e dendriti avvolti in modo così intricato, è necessario preparare il tessuto nervoso con una varietà di tecniche:

• Metodo di Golgi: Dei pezzi del Sistema Nervoso vengono dapprima immersi in una soluzione di bicromato di potassio e poi immersi in un’altra soluzione di nitrato di argento. Il risultato che si ottiene è la precipitazione selettiva di un sale, il cromato d’argento, che colora in nero il corpo cellulare con tutti i suoi prolungamenti fino alle estreme diramazioni. In seguito i preparati vengono sezionati per essere visionati al microscopio. Risultano così perfettamente visibile la forma della singola cellula nervosa in tutta la sua complessa morfologia con contorni precisi e perfettamente definiti. Neuroni e gli assoni spiccano colorati in nero su uno sfondo chiaro.

Coordinate del SN

Il SN presenta tre assi principali:

• L’asse antero-posteriore (o rostro-caudale): per anteriore si intende verso il naso dell’animale, per posteriore verso la coda;
• L’asse dorso-ventrale: per dorsale si intende verso la schiena o la sommità del capo, per ventrale verso il petto o alla parte basale della testa;
• L’asse medio-laterale: per mediale viene indicata la linea mediana del corpo, con laterale si intende lontano dalla linea mediana cioè verso la superficie laterale del corpo.

Nei soggetti umani sia la sommità del capo sia la schiena sono definite con il termine dorsale; la parte inferiore del capo e la regione anteriore del corpo sono definite ventrali.

Il midollo spinale

Comprende due diverse aree: una regione centrale di sostanza grigia a forma di H, circondata da una regione di sostanza bianca. La sostanza grigia è composta in gran parte da corpi cellulari e da interneuroni non mielinizzati, mentre la sostanza bianca è costituita essenzialmente da assoni mielinizzati. Le due braccia della sostanza grigia sono spesso chiamate corna dorsali, mentre le due braccia ventrali sono definite corna ventrali. Il midollo spinale è diviso in 4 regioni principali (cervicale, toracica, lombare, sacrale) ciascuna delle quali è composta da un numero variabile di segmenti. Dai diversi segmenti del midollo spinale emergono 31 paia di nervi spinali. Molte delle terminazioni sinaptiche di questi neuroni sono localizzate nelle corna dorsali del midollo.

Le cinque principali regioni del cervello

Il cervello viene diviso in base al suo sviluppo embrionale. Il tessuto che darà origine al SNC si presenta all’inizio come un tubo pieno di liquido alle cui estremità si formano tre vescicole. Queste vescicole sono i precursori del proencefalo, del mesencefalo, e del rombencefalo dell’adulto. Prima della nascita le tre vescicole diventano cinque. Il telencefalo (gli emisferi destro e sinistro) è la regione che va incontro alla maggior crescita durante lo sviluppo. Le rimanenti quattro regioni del cervello sono chiamate complessivamente tronco encefalico.

Le strutture principali del cervello

Mielencefalo (o midollo allungato): la regione più caudale del cervello, è composto in larga parte da tratti, fasci ascendenti e discendenti di fibre che veicolano segnali tra il corpo e le diverse parti del cervello. Una delle sue strutture è la formazione reticolare, complessa rete di circa 100 piccoli nuclei che occupa la regione centrale del tronco encefalico. La formazione reticolare ha un ruolo nel mantenimento dello stato di vigilanza, nel controllo di stati quali il sonno o il movimento, e per questo è chiamata sistema reticolare attivante.

Metencefalo: Ospita numerosi tratti ascendenti e discendenti oltre che una parte della formazione reticolare. Queste strutture creano un rigonfiamento (ponte) sulla superficie ventrale del tronco encefalico. Il ponte è una delle principali divisioni del mesencefalo, l’altra è il cervelletto che è una grande struttura formata da numerose pieghe o circonvoluzioni, posta sulla superficie dorsale del mesencefalo. Svolge un’importante funzione nel controllo motorio.

Mesencefalo: Presenta due divisioni: il tetto e il tegmento.

• Il tetto occupa la superficie dorsale del mesencefalo e svolge funzioni uditive e visive; nei mammiferi è formato da due paia di rigonfiamenti detti collicoli, i due rigonfiamenti più caudali sono detti collicoli inferiori, quelli più rostrali sono detti collicoli superiori.
• Il tegmento è una regione posta ventralmente rispetto al tetto e contiene oltre alla formazione reticolare e a tratti tre strutture pigmentate di particolare interesse per lo psicologo: il grigio periacqueduttale (sostanza grigia situata attorno all’acquedotto di Silvio che media gli effetti analgesici), la sostanza nera e il nucleo rosso che sono due importanti componenti del sistema sensorimotorio.

Diencefalo: Comprende due diverse regioni: il talamo e l’ipotalamo.

• Il talamo è una struttura a due lobi che occupa la parte rostrale del tronco encefalico. I due lobi sono collegati mediante la massa intermedia, un tratto di fibre nervose. Esso comprende molte paia di nuclei, la maggioranza dei quali proietta alla corteccia.
• L’ipotalamo è posto immediatamente al di sotto del talamo. Ha un ruolo importante nel regolare gli stati motivazionali. Esercita i suoi effetti controllando il rilascio di ormoni da parte della ghiandola pituitaria (o ipofisi) che è attaccata alla superficie ventrale dell’ipotalamo.

Oltre all’ipofisi la superficie ventrale dell’ipotalamo presenta altre due strutture: il chiasma ottico e i corpi mammillari. Il chiasma ottico è una struttura a forma di X che si forma nel punto di unione dei nervi ottici provenienti dagli occhi. La sua forma è dovuta al fatto che una parte delle fibre di ciascun nervo si incrocia e proietta all’emisfero cerebrale opposto. Queste fibre sono definite controlaterali, mentre quelle che non si incrociano ipsilaterali. I corpi mammillari sono un paio di nuclei posti sulla superficie ventrale dell’ipotalamo, subito dietro l’ipofisi.

Telencefalo: Regione più ampia del cervello dell’uomo che assolve le funzioni più complesse. Controlla i movimenti volontari, decodifica e interpreta gli stimoli sensoriali e media numerose funzioni cognitive complesse, come l’apprendimento, il linguaggio, e la capacità di risolvere i problemi.

Corteccia cerebrale

Gli emisferi cerebrali sono ricoperti da uno strato di tessuto chiamato corteccia cerebrale. Presenta profonde pieghe o circonvoluzioni che hanno lo scopo di aumentare la superficie della corteccia senza accrescerne il volume complessivo. Le pieghe corticali più profonde prendono il nome di scissure, mentre quelle più piccole sono dette solchi. Le zone tra scissure e solchi sono dette giri. I due emisferi cerebrali sono quasi completamente separati sulla linea mediana dalla profonda scissura longitudinale. Essi appaiono collegati da alcuni tratti di fibre trasversali denominati commessure cerebrali (corpo calloso). I due maggiori punti di riferimento sulla superficie cerebrale di ogni emisfero sono il solco centrale (di Rolando) e la scissura laterale (di Silvio). Queste scissure dividono ogni emisfero in 4 lobi: il lobo frontale, il lobo parietale, il lobo temporale e il lobo occipitale. I giri corticali di maggiore rilievo sulla superficie laterale di ciascun emisfero sono: il giro procentrale (sede della corteccia motoria), giro postcentrale (contiene la corteccia somatosensitiva) e giro temporale-superiore (contiene la corteccia uditiva).

Circa il 90% della corteccia cerebrale è neocortex (neocorteccia), una corteccia a 6 strati, che si differenziano tra loro per dimensioni e densità dei corpi cellulari; comprende due tipi di neuroni: le cellule piramidali (grandi neuroni multipolari con soma a forma di piramide) e le cellule stellate (sono piccoli interneuroni a forma di stella). Molti assoni e dendriti attraversano la neocorteccia verticalmente, questa disposizione è alla base dell’organizzazione colonnare.

Il sistema limbico e i gangli della base

La sostanza bianca sottocorticale del telencefalo, oltre che fibre assonali ascendenti e discendenti dalla neocortex, contiene voluminosi nuclei sottocorticali. Alcuni di questi sono considerati parte del sistema limbico mentre altri appartengono al sistema dei gangli della base. Il sistema limbico è un circuito di strutture mediane disposte ad anello attorno al talamo; implicato nella regolazione degli stati motivazionali (fuga, lotta). Fanno parte del sistema limbico:

• L’amigdala: un grosso gruppo di nuclei posti nella porzione anteriore del lobo temporale;
• La corteccia cingolata: ampia regione di neocortex posta nel giro cingolato;
• Il fornice: struttura maggiore di connessione del sistema limbico;
• Il setto: nucleo della linea mediana situato all’estremità anteriore del giro cingolato.

I gangli della base comprendono tre grandi nuclei sottocorticali: il nucleo caudato (presenta due zone, una testa e una coda che origina dall’amigdala. Ciascun nucleo forma un cerchio), il putamen (all’interno del cerchio formato dal nucleo) e il globo pallido (nucleo sferico e chiaro collocato medialmente al putamen, tra questo nucleo e il talamo. I gangli della base svolgono un ruolo importante nell’esecuzione dei movimenti volontari. Particolarmente importante è il sistema di proiezione nigro-striatale che collega la sostanza nera del mesencefalo al corpo striato.

Conduzione nervosa e trasmissione sinaptica

La trasmissione di segnali nervosi è la base delle attività funzionali del sistema nervoso. Il liquido extracellulare contiene grandi quantità di sodio e solo piccole quantità di potassio, mentre si verifica esattamente il contrario nel liquido intracellulare. Il liquido extracellulare contiene cospicue quantità di cloro, mentre quello intracellulare ne contiene poco. Tutte queste differenze tra i costituenti dei liquidi intra ed extracellulare sono di estrema importanza per la vita stessa delle cellule e in particolare per la trasmissione dei segnali nervosi. La struttura della membrana consiste quasi per intero di un doppio strato lipidico nel quale galleggiano numerose molecole proteiche, molte delle quali penetrano a tutto spessore attraverso la membrana. Il trasporto attraverso la membrana avviene grazie a due meccanismi fondamentali: la diffusione (o trasporto passivo) ed il trasporto attivo. Per diffusione si intende un movimento di sostanze del tutto casuale, sia attraverso l’apertura della membrana sia in combinazione con una proteina trasportatrice. Per trasporto attivo si intende un movimento di ioni o di altre sostanze attraverso la membrana in combinazione con una proteina trasportatrice ma contro un gradiente di energia, come da un basso livello di concentrazione ad un livello più alto, processo questo che richiede una spesa energetica.

Uno degli aspetti più importanti per comprendere le funzioni nervose è il potenziale di membrana, cioè la differenza di carica tra l’interno e l’esterno della cellula. Per misurare il potenziale di membrana di un neurone è necessario inserire la punta di 2 elettrodi dentro la cellula e fuori la cellula, nel liquido extracellulare.