Riassunto esame Microbiologia agraria, docente Tredici

NO

3-

 NO

2-

 Ossidi gassosi

 N

2

 (solfato riduttori) producendo:

SO

42-

 S

 S

H

2

 CO (metanigeni) producendo metano

2

 producono Fe

Fe

3+ 2+ 45

Chemiolitotrofia: utilizzano le reazioni chimiche come fonte di energia

e la sostanza inorganica come fonte di potere riducente, gli

idrogenobatteri, per esempio, utilizzano l'idrogeno al posto della

sostanza organica.

 S o

Thiobacillus denitrificant: bastoncino che ossida lo zolfo (H

2

S) e riduce il nitrato, è litotrofo anaerobio.

 Nitrosamonas: ossidano l'ammoniaca a nitrito.

Nella litotrofia ci sono donatori di elettroni che non hanno un

potenziale sufficientemente elettronegativo (come l’ammonio) e quindi

non sono in grado di dare elettroni al NAD che è troppo

elettronegativo e quindi troppo in alto.

Per cui la catena si deve accorciare e gli elettroni devono entrare più

in basso al livello dei Chinoni.

Il problema è che viene a mancare il NAD ridotto per la biosintesi e

quindi occorre spendere energia(ATP) per rimandare verso l’alto gli

elettroni in modo che si possa avere la riduzione dello stesso NAD che

altrimenti rimarrebbe tagliato fuori dalla catena.

4.3 Fotosintesi microbica

La fotosintesi è il processo mediante il quale, attraverso l'energia dei

fotoni, le piante i batteri e le alghe riescono a strappare elettroni

all'acqua per ridurre la

, le molecole che

CO

2

permettono questa

reazione sono le

clorofille: molecole

planari con una testa

Tetrapirroli

formata da 4

che legano con un

magnesio e da una coda

lipofila che si inserisce

sulle membrane

lipidiche, la testa perde

elettroni solo se eccitata

dal PAR (radiazione fotosintetica attiva) che va dai 400 ai 700 nm di

lunghezza d'onda.

La fotosintesi viene rappresentata con uno “schema a zeta”: si segue il

trasporto dell'elettrone a partire dall'acqua mettendo in serie i

trasportatori in funzione del potenziale di ossido riduzione.

46

Fotosistemi complessi fissati dalle membrane costituiti da: proteine,

pigmenti e pigmenti antenne (che insieme costituiscono il centro di

reazione), vengono classificati in base alla massima lunghezza d'onda

assorbita: P680, P700.

Quando il fotone colpisce la clorofilla, questa si eccita e passa da un

potenziale di ossido riduzione da +1,1V a -0,7V diventando un

riducente fortissimo e un accettore primario (la feofitina) si prende

l'elettrone, la clorofilla precedentemente eccitata senza un elettrone

diventa un ossidante fortissimo e ossida l'acqua. Da qui iniziano una

serie di riduzioni secondo il potenziale di ossidoriduzione per cui si

hanno:

 plastochinone

 citocromo b6f (contenente Fe-S proteine)

 plastocianina

 P700 (in questo tratto si produce ATP per fotofosforilazione).

A questo punto arriva un altro fotone che però colpisce il P700, il

fotone eccita il fotosistema che passa a -1,2V circa e va a ridurre tutta

una serie di trasportatori tra cui la Ferredossina ed il NADP.

ci vogliono 3 molecole di ATP e 2 di NADP, per fare

Per ridurre la CO

2

una molecola di NADP ci vogliono 2 elettroni, ogni elettrone strappato

dall'acqua per arrivare al NADP richiede 2 fotoni, di conseguenza per

2 molecole di NADP ci vogliono 8 fotoni. Facendo il calcolo del

rendimento si ottiene: 476

% % 27%

217 8

8

considerando poi che viene sfruttato il 45% della radiazione solare il

massimo rendimento teorico è del 12%, anche se poi rilevazioni

empiriche dimostrano che è molto minore.

47

Nella fotosintesi ossigenica si sviluppa ossigeno e la fanno tutti gli

organismi con clorofilla: Alghe, Cianobatteri, prochlorales.

Nella fotosintesi si produce ATP nella fase di trasporto di elettroni,

infatti i carriers estrudono protoni fuori dalla membrana creando una

forza protonmotrice che servirà per far funzionare l'ATPasi.

Il flusso di elettroni può andare da acqua a NADP, ma se c'è troppo

NADP il flusso può diventare ciclico quindi funziona solo il

fotosistema1.

Problemi:

 Questi organismi pigmentati durante le ore di punta catturano

troppi fotoni e non sanno dove scaricare l'energia, la

conseguenza è la rottura dei pigmenti definita “Fotoinibizione”;

 , anche l'O , con conseguente

la RubisCO fissa, oltre alla CO

2 2

“Fotorespirazione” che provoca la sintesi di molecole pericolose

per l'organismo che vanno eliminate con conseguente perdita di

energia. 48

5.1 Ciclo del carbonio

1) comparti e serbatoi

 Atmosfera: 750 miliardi di tonnellate (99% CO , 1% CH ).

2 4

(nel

In 150 anni siamo passati da 0,026 a 0,037% di CO

2

2012= 0.038%). Oggi la combustione dei combustibili fossili

rilascia circa 5.5 Gigatonnellate /anno non compensate da

fissazione, la deforestazione immette circa 1.5

Gigatonnellate /anno.

 Biomassa: sulle terre (550 miliardi di tonnellate); negli

oceani (20 miliardi di tonnellate)

 Humus: 1500 miliardi di tonnellate Riserva importante che

si mobilizza quando si deforesta.

 Combustibili fossili : 5000 miliardi di tonnellate.

 Idrati di metano: a basse temperature ed alte pressioni sei

molecole d’acqua intrappolano una molecola di metano

(cristallizzano), questi si formano nel permafrost, nei

ghiacci polari, e scarpata continentale. Ci vogliono -15°C e

alte pressioni, il riscaldamento globale potrebbe sciogliere

queste molecole nell'atmosfera che hanno un potere serra

20 volte superiore a quello dell'anidride carbonica

 Oceani: 40.000 miliardi di tonnellate, grossa riserva quasi

, HCO ,CO ). 1000

tutto sotto forma inorganica (CO 3- 32-

2

miliardi di tonnellate sono sotto forma organica, in totale

ca. 12 mg/l, grosso effetto tampone (ma ha un limite), gli

oceani si stanno rapidamente acidificando.

 Rocce calcaree (carbonati di Ca e Mg) da 60- 100.000.000

di miliardi di tonnellate.

2) Trasferimenti: Le piante fissano 120 Gigatonnellate /anno. La

respirazione di piante, consumatori e decompositori restituisce

118-119 Gigatonnellate /anno. Negli oceani le microalghe fissano

100 Gigatonnellate /anno e la respirazione restituisce 97-98

Gigatonnellate/anno (Da valori NASA, 2012). Ogni anno l’oceano

fissa chimicamente circa 2-3 Gigatonnellate /anno. La

deforestazione immette circa 1.5 Gigatonnellate /anno e l’uso dei

combustibili fossili circa 9,2 Gigatonnellate /anno. In base a questi

dati il bilancio non è più in equilibrio: 120+100+3 = 223 fissati e

118+98+10,7 = 226,7 immessi. 49

3) Catene trofiche:

 Animali: sono organotrofi chemiotrofi eterotrofi, mangiano

il 20% della biomassa,

 Piante: sono fototrofi, lititrofi, autotrofi, prelevano l'energia

dai raggi solari, producendo zuccheri

 batteri e funghi: consumano l'80% della sostanza organica

chiudendo così il ciclo. (negli oceani il 70% della biomassa

è consumata dagli animali mentre il 30% dai microrganismi

degradatori)

I microrganismi ovviamente hanno bisogno di fattori ambientali

idonei per degradare la sostanza organica, questa si accumula in

condizioni di:

 Freddo;

 mancanza di ossigeno;

 acidità;

 mancanza di nutrienti;

 mancanza o eccesso di acqua.

4) Composizione dei residui vegetali (che in genere prevalgono, ma

sono importanti anche i residui di origine animale e microbica) La

degradazione microbica inizia con i composti più semplici, poi via

via si aggrediscono i più difficili, poi i recalcitranti che in parte

proteggono e schermano gli altri (es. cellulosa protetta da lignina).

 Monomeri solubili (zuccheri, aminoacidi, alcoli, acidi organici,

aldeidi): vengono subito metabolizzati dai batteri e lieviti con

50

produzione di biomassa microbica, CO , H O e sali minerali,

2 2

sono presenti nei frutti e nella rizosfera (a livello delle radici);

 Polimeri facili (amido, proteine, emicellulose, pectine, ecc.) che

richiedono enzimi extracellulari per essere degradati.

PROTEINE: In genere facili. Intervengono proteasi e peptidasi

che formano amminoacidi. Subito assorbiti per essere deaminati

ed assimilati.

AMIDO. Costituito da amilosio (catene non ramificate di D-

glucosio con legami α1,4 glucosidico) e amilopectina: amilosio

con catene in posizione 1,6 (ogni 25 molecole di glucosio circa).

Le α amilasi producono corte catene (destrine) e poi glucosio, le

β amilasi danno maltosio che la maltasi scinde in glucosio.

EMICELLULOSE: polimeri complessi di esosi, pentosi e acidi

uronici delle pareti cellulari vegetali, aggredite da emicellulasi.

PECTINE: polimero di acido galatturonico, vengono attaccate

dalla pectinasi che le porta a acido galatturonico;

 Polimeri difficili: cellulosa, il composto organico più abbondante

in natura, costituita da catene di migliaia di unità di glucosio

con legame β1,4, le catene si aggregano in microfibrille tenute

assieme da legami H, che a loro volta formano le fibrille e poi le

fibre visibili ad occhio nudo. Richiede un complesso enzimatico

(cellulasi) per la degradazione: β1,4 esoglucanasi, β1,4

endoglucanasi β1,4 e glucosidasi o cellobiasi. La cellulosa in

natura è para-cristallina: alterna regioni cristalline ad altre

amorfe, le zone cristalline sono di più difficile degradazione.

Aggredita da batteri e funghi del marciume bruno e bianco (i

cellulolitici). Altri polimeri: chitina (da insetti e funghi), cere,

peptidoglicano, ecc.

 Polimeri recalcitranti: la lignina costituente del legno, dà

resistenza meccanica ai tessuti vegetali e resistenza alla

degradazione, aumenta nella pianta con l’età dal 5, al 15 anche

il 35%. È una grossa molecola tridimensionale costituita da

500-600 unità di fenil-propano con legami -C-C-C oppure -C-O-

C-, ha catene laterali con gruppi metossilici, aldeidi, carbonili,

idrossili. È il risultato di sintesi chimica non controllata dalla

pianta, oltre che di sintesi enzimatica, i microrganismi fanno

una grande fatica per degradarla, infatti nel terreno durante il

processo di degradazione molti microrganismi muoiono e le loro

proteine si legano con la lignina formando l'hums.

5) Ruolo humus nel suolo: l'humus è l’essenza della fertilità di un

suolo, ha ruolo fisico (strutturale), chimico e biologico, influenza

movimenti di aria e acqua, l'aggregazione, la penetrazione delle

radici, costituisce una considerevole riserva nutrienti, rallenta

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l’erosione ed il dilavamento, facilita la lavorabilità. Quando si

disbosca l’humus sparisce a ritmi a