Strategie, controllo degli insetti fitofagi

La fitofagia negli insetti

Nell'accezione più ampia i fitofagi sono quegli insetti che si nutrono di piante attaccandone, praticamente, tutti i tessuti e foglie.

Fillofagia

La fillofagia, una delle forme di fitofagia più evidenti, è caratterizzata da ampie erosioni del tessuto attaccato, causate dall'azione di apparati boccali masticatori. Importanti e numerosi specie caratterizzate da questo habitus alimentare sono presenti nelle larve dei Lepidotteri e nei Coleotteri. Le foglie possono essere non solo erose dai fitofagi, ma anche penetrate, grazie alla capacità che alcune specie hanno di scavare gallerie e che per questo motivo vengono chiamate fillominatrici. Le larve di questi insetti scavano una galleria nello spessore delle foglie, fra i due strati epidermici, alimentandosi del mesofillo.

La penetrazione e la lacerazione dei tessuti vegetali, grazie a efficienti apparati boccali masticatori, avviene anche a carico di altre parti della pianta. Sono numerose e variamente distribuite dal punto di vista tassonomico le specie che penetrano negli steli e nei fusti per alimentarsi del legno profondo (xilofagia) o della corteccia superficiale, così come nei frutti (carpofagia) e nei semi (spermofagia).

Fitomizi

I fitomizi, che si nutrono nelle piante succhiandone i fluidi floematici (floemomizi) o xilematici (xilemomizi) e più raramente, i contenuti dei succhi cellulari (plasmomizi), arrecano un notevole danno alle piante. Questo avviene sia direttamente attraverso la sottrazione di biomassa e l'induzione di deformazioni/disfunzioni (bollosità, accartocciamento ecc.), sia indirettamente trasmettendo patogeni (virus, fitoplasmi) e favorendo spesso lo sviluppo di funghi epifiti (fumaggine).

La maggior parte dei fitomizi appartiene all'ordine dei Rincoti. Essi presentano un apparato boccale atto a pungere e succhiare i fluidi vegetali. In seguito all'immissione degli stiletti boccali viene iniettata anche la saliva, che spesso forma una guaina che li accompagna durante la penetrazione e inoltre modifica/idrolizza i tessuti attaccati, rendendoli più idonei dal punto di vista nutrizionale.

Tra i fitomizi vanno ricordati anche i Tripidi, che diversamente dai succhiatori di linfa, utilizzano le loro parti boccali stilettiformi per lacerare le cellule epidermiche dei vegetali, al fine di succhiarne i fluidi che ne fuoriescono (plasmomizi).

La formazione di strutture anomale come le galle, soprattutto in specie appartenenti a Emitteri, Ditteri e Imenotteri, sembra essere una delle soluzioni più complesse di una tendenza evolutiva abbastanza diffusa, che porta a sviluppare adattamenti alla vita endofitica, indubbiamente vantaggiosa grazie ad esempio alla maggior protezione dai predatori. L'induzione alla formazione delle galle è dovuta a squilibri ormonali causati da secrezioni orali, anali, e di ghiandole accessorie.

Mezzi di lotta biologica

Nella sua accezione classica la lotta biologica comprende l'utilizzo degli antagonisti naturali delle specie dannose, delle piante resistenti, oltre che il ricorso a sostanze naturali pertinenti alle stesse specie dannose. La classificazione più usata per descrivere i mezzi di lotta biologica verte su due differenti principi:

A) Ricostituzione/mantenimento degli equilibri ecosistemici

Il numero di specie dannose aumenta per la rottura di equilibri operata dall'uomo con il progresso tecnico, la specializzazione colturale ecc. Tra le cause indirette vi sono anche la diffusione passiva di specie di insetti e acari al di fuori dell'ambiente originario. Diversi successi sono stati ottenuti cercando di ristabilire quei rapporti fitofago-entomofago antagonistici. Detta ricostituzione può avvenire attraverso il:

• Trasferimento dell'agente biotico di controllo dalla sua area di origine a una nuova area (spesso da un continente all'altro), in cui la vittima si è sviluppata indisturbata, fuori dal suo controllo abituale (metodo propagativo)
• Introduzione di piccole colonie di un entomofago in una serra all'inizio del ciclo vegetativo di una coltura (metodo inoculativo). Il lancio stagionale determina un effetto della progenie a breve termine, ed è necessario quando gli entomofagi non superano avversità climatiche stagionali, quando vengono decimati per mancanza di prede o per sbagliati interventi chimici.

Entrambi questi metodi presuppongono che, avvenuto un innesco mediante pochi individui, questi siano in grado di conseguire il successo attraverso le loro capacità di moltiplicarsi in numero sufficiente a contenere l'infezione della specie da controllare. Con il metodo propagativo si è operato nei confronti della cocciniglia Icerya Purchasi (cocciniglia cotonosa solcata degli Agrumi) con la Rodolia Cardinalis (Coleottero Coccinellide suo predatore specifico), di Eriosoma Lanigerum (Afide lanigero del melo) con Aphelinus Malilanigero (Imenottero parassitoide) e dell'Aleurothrixus Floccosus (Aleroide fioccoso degli agrumi) con il Cales Noacki (Imenottero parassitoide).

Metodo protettivo

• Conservazione degli Antagonisti: mantenimento e potenziamento degli entomofagi presenti, creando dell'ambiente agrario il loro opportuno ricovero (interventi agronomici quali siepi, bordi inerbiti al lato della coltura, copertura vegetale e consociazioni), proteggendoli da interventi chimici poco selettivi o superflui, fornendo loro del nutrimento (polline, melata, presenza del fitofago entro soglie di equilibrio).

Quali antagonisti?

I principali agenti biotici di contenimento degli insetti dannosi sono essi stessi insetti “enteropatogeni”, abitualmente distinti in predatori e parassitoidi. Le strategie di ricerca e selezione da parte degli entomofagi tendono a perseguire il massimo rendimento. Dove e come cercare, quanto tempo allocare e come ripartirlo nelle operazioni di ricerca della vittima sono i problemi che ogni entomofago deve risolvere per potere massimizzare la sua fitness (in biologia definisce il successo riproduttivo di un individuo o di un certo genotipo).

Un avvicinamento all'obiettivo, attraverso approssimazioni successive, guidata da stimoli sempre più precisi. La localizzazione dell'habitat è largamente guidata, inizialmente, da stimoli fisici che lo caratterizzano in modo generale, quali temperatura e umidità. Tali stimoli vengono efficacemente integrati da informazioni chimiche emesse dalle piante ospiti dei fitofagi (sinomoni). Alcune di queste informazioni chimiche sono emesse da tutte le piante sane e, pertanto, foriere di messaggi più facilmente percepibili a lunga distanza, ma poco informativi della effettiva presenza o meno del fitofago ricercato. Altri, volatili, anche se emessi in quantitativi inferiori, sono infatti in modo estremamente specifico dall'attività alimentare di determinati fitofagi.

Predatori

I predatori, rispetto ai parassitoidi, presentano un regime dietetico meno specializzato. La polifagia è molto comune tra questi entomofagi, in quanto le singole prede che riescono a procacciarsi non sempre riescono a fornire sufficienti risorse nutritive. Tuttavia, questa situazione non sussiste di norma nel caso in cui le prede vivano in colonie molto numerose (afidi, cocciniglie ecc..), condizione che spinge verso l'olifagia. La mobilità dei coccinellidi rende difficile il mantenimento delle popolazioni introdotte con i lanci, a meno che non si operi in coltura protetta adottando apposite barriere antinsetto. I contesti applicativi di maggior rilievo sono il metodo propagativo e il metodo protettivo, che possono fornire anche risultati di grande portata, tuttavia in casi specifici si ricorre anche al metodo inoculativo.

A specie con una strategia di ricerca estremamente statica e basata sull'attesa in un microambiente idoneo (a volte combinata con il mimetismo) si contrappongono metodi più dinamici, caratterizzati per un maggior investimento energetico, in cui il predatore si muove molto attivamente. I predatori coccinellidi e adigifagi sono molto mobili e la loro attività di ricerca si intensifica, con movimenti tipicamente più sinuosi, se incontrano una preda idonea oppure se vengono a contatto con stimoli associati all'ospite (cairomoni), come ad esempio la melata o le esuvie degli afidi.

Una volta a contatto con la propria vittima, il rapporto che il predatore instaura con essa è molto fugace e consiste nella sua manipolazione meccanica e chimica, finalizzata ad un efficiente utilizzazione alimentare. A tale scopo, di particolare importanza risultano gli adattamenti morfo-funzionali delle zampe e delle appendici boccali. Tipicamente in molti insetti predatori si rinvengono zampe raptatorie. Le parti boccali sono caratterizzate dalla presenza di mandibole robuste e appuntite, atte a dilaniare, oppure da strutture stilettari in grado di perforare la preda e di iniettare enzimi litici, per poi succhiarne gli umori. Di particolare efficacia risulta inoltre il forcipe boccale degli stadi giovanili dei Neurotteri.

Parassitoidi

I parassitoidi hanno tendenza a vivere solo allo stato larvale da carnivori, in quanto da adulti sono autonomi. La larva di un entomoparassita classico vive poi a carico di un solo individuo della specie vittima e può essere adattata a succhiarlo dall'esterno (ectoparassitoide) o a consumarlo dall'interno (endoparassitoide). Essi si distinguono dai veri parassiti non solo per il fatto che non completano il loro ciclo all'interno dell'ospite, ma anche perché di norma uccidono abitualmente la vittima in quanto raggiungono ed eguagliano le sue stesse dimensioni oppure attaccandola in massa. I veri parassiti si servono spesso di ospiti intermedi che mancano nei cicli dei parassitoidi.

I parassitoidi possono essere a ciclo sincrono o asincrono rispetto alle loro vittime, solitari o gregari. Altri aspetti della vita degli entomoparassiti, di rilevante interesse ai fini dello studio delle interrelazioni tra le specie appartenenti ad una biocenosi sono:

• Il parassitiamo secondario o iperparassitismo, che si realizza in tutti i numerosi casi in cui un entomoparassitoide è a sua volta vittima di un entomoparassitoide.
• Il multiparassitismo, che è dovuto alla presenza contemporanea di specie parassitiche diverse a carico di una stessa vittima.
• L'autoparassitismo, che è parassitismo a carico della propria specie (tale meccanismo di cannibalismo risulta essere forse una strategia di regolazione interna del livello di popolazione).
• Il superparassitismo, che si ha quando una stessa vittima ospita numerosi individui della stessa specie, più di quanti ne possa sfamare. Il superparassitismo determina spreco di uova e cannibalismo e si verifica in seguito ad affollamenti di adulti del parassita su poche vittime.

I parassitoidi sono caratterizzati da una grande varietà di meccanismi di ricerca e selezione dell'ospite, con un gradiente di specializzazione che va dai Ditteri agli Imenotteri. I primi mostrano caratteristiche tipicamente associate ad una zoofagia meno specializzata, talora con tratti simili a quella presente nei predatori. La colonizzazione dell'ospite è largamente affidata alla progenie. Gli Imenotteri, invece, hanno raggiunto un grado di specializzazione biologica alla vita parassitaria senza eguali. La presenza della terebra, e delle strutture ghiandolari annesse, conferisce alla femmina adulta un ruolo fondamentale nella colonizzazione dell'ospite. Tale struttura consente di rilasciare le uova in ambienti protetti, perforando pareti di gallerie in cui sono presenti gli ospiti da utilizzare e, nel caso degli endofagi, lo stesso corpo degli ospiti. Ciò, ovviamente, necessita di un notevole grado di specializzazione necessario a superare le difese immunitarie, attraverso strategie di soppressione.