Sistemi specchio: applicazioni

Prof. Fogassi – Neuroscienze delle relazioni sociali – A. A. 2016/2017

Il sistema specchio: un circuito per la comprensione delle azioni

I circuiti parieto-frontali, ampiamente segregati, sono il substrato anatomico delle trasformazioni sensomotorie. Già Rizzolatti, nel suo studio del 1988, aveva messo in luce le proprietà complesse dei neuroni motori di F5, i quali rispondono per atti di afferramento indipendentemente dall’effettore con cui viene portato a termine il movimento (mano o bocca), e nel caso della mano anche per quella ipsilaterale all’emisfero di registrazione.

La scoperta dei neuroni specchio risale al 1992, quando Di Pellegrino, Fadiga, Fogassi, Gallese e Rizzolatti, che stavano testando ulteriori proprietà dei neuroni di F5, poterono constatare che gli stessi neuroni che rispondevano quando la scimmia afferrava un oggetto con una certa presa rispondevano anche quando la stessa scimmia osservava lo stesso atto agito dallo sperimentatore.

Studi rilevanti sul sistema specchio

• Rizzolatti, 1996: La prova di osservazione e quella di esecuzione venivano fatte una in fila all’altra. Lo sperimentatore afferra un pezzo di cibo su un vassoio, porge il vassoio alla scimmia e la scimmia afferra il pezzo di cibo dal vassoio. Il neurone scaricava in entrambe le condizioni e smetteva di scaricare tra una e l’altra. Inoltre, veniva fatta una prova di afferramento al buio per testare le proprietà motorie del neurone specchio in assenza di stimolazione visiva, e la scarica era presente. Per verificare che l’alto livello di congruenza di risposta tra atto osservato ed esecuzione non fosse frutto di fattori aspecifici, come l’aspettativa di ottenere cibo, la preparazione motoria dell’atto di afferramento o la ricompensa, il team fece un secondo esperimento in cui la scimmia non poteva raggiungere il cibo e non veniva ricompensata. Inoltre, è stata aggiunta una condizione all’atto osservato: lo stesso atto veniva performato da un’altra scimmia posta di fronte alla scimmia testata. La risposta era sempre presente.
• Gallese, 1996: Ha testato altre proprietà funzionali dei neuroni specchio. È stata trovata preferenza per la direzione del movimento: lo sperimentatore metteva in atto lo stesso movimento sia da sinistra a destra che da destra verso sinistra. È risultato che, non solo i neuroni specchio sono selettivi per la direzione dell’azione, ma che, in maggioranza, preferiscono la direzione che va verso il lato registrato (se il neurone specchio registrato si trova nell’emisfero sinistro preferiscono la direzione destra → sinistra). Inoltre, tale preferenza è indipendente dalla posizione da cui la scimmia vede l’azione (centro, emicampo destro, emicampo sinistro). I neuroni specchio manifestano anche una preferenza per la mano che compie l’azione, mano che, per la maggioranza, è quella ipsilaterale all’emisfero da cui si registra (neurone dell’emisfero sinistro preferisce la mano sinistra): questo nella condizione di osservazione. Mentre per l’esecuzione la mano preferenziale è la destra.

Altre ricerche sui neuroni specchio

Successivamente, Umiltà e colleghi, nel 2001, hanno condotto un esperimento che andava a testare ulteriori proprietà dei neuroni specchio di F5: era prevista una condizione di occlusione alla vista dell’ultima parte dell’atto di afferramento = l’interazione mano-oggetto è preclusa alla vista. Questa condizione non modifica la risposta del neurone. Inoltre, hanno potuto constatare che, nella condizione in cui l’effettivo atto di afferramento non poteva essere visto dalla scimmia, il picco di scarica viene raggiunto durante il raggiungimento (quando la mano scompare dietro lo schermo opaco = prima della condizione in visione, in cui il picco si colloca ad afferramento già iniziato). Non solo, ma i ricercatori hanno anche distinto tra atti mimati, anch’essi in condizione nascosta, e interazioni con l’oggetto = azioni finalizzate allo scopo. Si è visto che i neuroni specchio della scimmia non rispondono alla pantomima dell’atto motorio, né tantomeno nella condizione occlusa.

Nel 2002, sono stati trovati, sempre in F5, neuroni specchio audio-visivi, da Kohler e colleghi. Questi neuroni scaricano nella condizione “vista + suono” e nella condizione solo “suono”, mostrando un’alta selettività di risposta per il tipo di suono: strappare carta, battere bastoni, spaccare le noci e così via.

Proprietà congruenti dei neuroni specchio

Una delle più importanti proprietà dei neuroni specchio è la congruenza che mostrano tra risposta motoria e motoria visiva, ovvero la similarità dell’atto che innesca entrambe le tipologie di risposta. Esistono neuroni specchio:

• Congruenti in senso stretto: un neurone selettivo per la direzione verso destra, sia durante l’osservazione che durante l’esecuzione, risponderà soltanto per il movimento verso destra – rotazione del polso in senso antiorario = esatta corrispondenza.
• Congruenti in senso lato: ad esempio, un neurone selettivo per l’afferramento con presa di precisione, ma che nella condizione osservativa scarica anche per la presa a mano piena = i due atti sono comunque connessi, ma non sono necessariamente identici.

Sostanzialmente, i neuroni specchio comparano l’atto motorio osservato con quello eseguito. Questo sistema di matching permette di accedere al significato dell’atto motorio, cioè permette di comprenderlo.

Nuove proprietà del sistema specchio

Abbiamo visto che i neuroni specchio, nel sistema di matching, presentano molteplici selettività di risposta:

• Velocità della mano
• Cinematica dell’apertura e della chiusura della mano
• Posizione della mano nello spazio
• Direzione del braccio
• Tipo di presa

Bonini e colleghi nel 2014 hanno condotto un compito basato su un compito GO/NO-GO che prova che tra i neuroni specchio di F5 esistono due popolazioni distinte di neuroni:

• Neuroni specchio azione: definiti neuroni specchio reattivi, scaricano solo quando la scimmia riceve il segnale di azione (cues sonoro acuto), sia durante l’osservazione che durante l’esecuzione. Questi neuroni operano una rappresentazione motoria potenziale guidata dalle informazioni provenienti dai sensi → via sensomotoria parieto-frontale.
• Neuroni specchio non-azione: definiti neuroni specchio predittivi, scaricano sia quando l’atto motorio osservato è agito o non agito, ma durante l’esecuzione attiva della scimmia scaricano solo al segnale di azione. Essi operano una rappresentazione motoria potenziale basata sulle informazioni contestuali → via prefronto-premotoria.

Caggiano in due studi ha testato le proprietà selettive dei neuroni specchio per quello che riguarda le coordinate spaziali. Prima, nel 2009, distinguendo tra spazio peripersonale ed extrapersonale: la risposta durante l’esecuzione del movimento non cambia, mentre durante l’osservazione viene modulata dalla distanza da cui l’atto motorio è osservato. La soglia dei 37 cm distingueva tra spazio peripersonale ed extrapersonale. È stata aggiunta una condizione di occlusione in cui viene ulteriormente modulata la risposta: i neuroni selettivi per lo spazio extrapersonale iniziano a rispondere per lo spazio peripersonale (entro i 37 cm), mentre i neuroni selettivi per lo spazio extrapersonale iniziano a rispondere per lo spazio peripersonale.