Sistemi specchio: applicazioni

PFG STS AIP

Analisi Focus

dell’agente a sull’oggetto →

F5c F5a/p

figura intera comprensione

→comprensione dello SCOPO

delle IMMEDIATO

INTENZIONI dell’atto

dell’agente motorio 5

IL SISTEMA SPECCHIO NELL’UOMO

Il sistema più utilizzato per studiare il sistema specchio nell’uomo è la

STIMOLAZIONE MAGNETICA TRANSCRANICA: stimolando la corteccia

motoria provoco dei POTENZIALI MOTORI EVOCATI (MEP) nei muscoli

controlaterali. L’ampiezza di questi MEP è modulata dal contesto

comportamentale, quindi permette di verificare lo stato di eccitabilità del

sistema motorio nelle varie condizioni sperimentali.

Fadiga e colleghi, nel 1995, con l’utilizzo di questa tecnica, condussero uno

studio in cui era evidente la presenza di neuroni specchio nell’uomo, nelle

aree omologhe a quelle trovate nella scimmia. I MEP venivano evocati anche

durante l’osservazione del movimento. Nota importante: vennero testati

anche atti intransitivi (= non diretti verso un oggetto) e nell’uomo si è

riscontrata attivazione (cosa che non avviene nella scimmia). Inoltre

l’attivazione nell’uomo riproduce fedelmente il decorso temporale dei vari

movimenti osservati → i neuroni specchio nell’uomo oltre a codificare lo

scopo dell’atto motorio, codificano anche gli aspetti temporali dei singoli

movimento che lo compongono.

Buccino, nel 2001, ha provato che l’attivazione del cervello umano durante

l’osservazione di atti motori simulati è minore rispetto a quella per gli atti

motori finalizzati.

Filimon, nel 2007, invece, ha condotto uno studio di fMRI sull’uomo con

l’aggiunta della condizione IMMAGINATIVA. Vi era una sovrapposizione di

attivazione a livello della corteccia premotoria dorsale e della corteccia

parietale superiore, il che indica che in queste aree è presente un sistema

specchio.

Peeters nel 2009 ha condotto uno studio comparato macaco-uomo

sull’esecuzione e osservazione di atti svolti mediante l’uso di strumenti.

Oltre alle classiche attivazioni già riscontrate (corteccia occipito-temporale,

intraparietale e premotoria ventrale), nell’uomo vi è un’attivazione specifica

dell’area aSMG (settore inferiore di IPL di sinistra).

Il sistema specchio nell’uomo coinvolge aree del lobulo parietale inferiore,

del solco temporale superiore, della corteccia premotoria ventrale e del giro

frontale inferiore

Un altro metodo utilizzato per studiare il sistema specchio nell’uomo è

quello del ritmo mu, registrato con EEG, il quale viene desincronizzato

quando il sistema motorio è attivo (mentre è predominante se il sistema

motorio è a riposo). È stato provato che il ritmo mu varia anche quando il

soggetto osserva azioni compiute da altri. 6

LA COMPRENSIONE DELL’INTENZIONE

Libet, 1985 - https://www.youtube.com/watch?v=OjCt-L0Ph5o –

L’attivazione cerebrale precede il momento in cui il soggetto dice di essere

intenzionato ad agire. Non abbiamo libertà decisionale? Il cervello decide

prima che noi ne siamo consapevoli?

In F6 troviamo il centro di decisione per iniziare un atto motorio o un

movimento – in MIP la preparazione di un movimento di raggiungimento –

in LIP di un movimento saccadico.

Una atto motorio può appartenere ad azioni con differenti scopi finali,

ovvero con diverse intenzioni.

Fogassi nel 2005, ripreso poi nel 2010 da Bonini, ha strutturato un disegno

sperimentale in cui erano presenti due condizioni diverse: la scimmia doveva

o afferrare per portare alla bocca (mangiare) o afferrare por portare in un

contenitore (spostare). Sono stati trovati neuroni che rispondono solo

all’una o all’altra intenzione = i neuroni specchio scaricano in base all’atto

successivo all’afferramento = gli atti motori vengono inseriti all’interno di

SEQUENZE MOTORIE dotate di scopo. Questa specificità è stata riscontrata

anche quando la scimmia osservava lo sperimentatore compiere le stesse

catene di atti.

Come confermato da Chersi, nel 2011, nel lobo parietale inferiore esistono

catene neuronali per le azioni intenzionali. Tali catene funzionano su un

SISTEMA DI FACILITAZIONE per il quale la codifica di un atto motorio

predispone il circuito neurale per la codifica del successivo previsto dalla

sequenza intenzionale in cui è inserito. Tale sequenza viene ’’scelta’’ in base

alle INFORMAZIONI CONTESTUALI, come evidenziato dallo studio di Fogassi

visto sopra. Queste informazioni azionano un MECCANISMO DI SELEZIONE

localizzato nella CORTECCIA PREFRONTALE VENTRALE (area deputata ai

processi di integrazione).

TEORIE SULLA COMPRENSIONE DEL

COMPORTAMENTO ALTRUI

Analizzando le risposte neuronali nella condizione di osservazione,

sempre facendo riferimento allo studio di Fogassi (2005) si può affermare

che i NEURONI SPECCHIO DELLE AREE PFG ED F5 PREDICONO

L’INTENZIONE DELL’AGENTE OSSERVATO.

Nell’area PFG il 77.8% dei neuroni mostra una risposta selettiva per lo

scopo dell’azione; nell’area F5 il 69.5% dei neuroni mostrano una

risposta selettiva per lo scopo dell’azione osservata. È stata evidenziata

anche una CORRISPONDENZA VISUOMOTORIA tra questi neuroni

specchio delle due aree citate, corrispondenza in termini di intenzioni.

Nella condizione di osservazione la catena neuronale per la sequenza

intenzionale selezionata viene attivata come per la condizione

dell’esecuzione, l’unica differenza è la mancanza dell’output motorio. 7

Come abbiamo visto nell’uomo è presente un meccanismo di matching

analogo a quello trovato nella scimmia, ma con apprezzabili differenze:

È più esteso

• Codifica atti motori anche intransitivi

• Seleziona sia il tipo di atto sia la sequenza dei movimenti che lo

• compongono (analisi temporale della sequenza)

Si attiva anche quando l’azione è mimata

•

Il ruolo primario rimane comunque la COMPRENSIONE DEL SIGNIFICATO

DELL’AZIONE ALTRUI. Anche per l’uomo questa comprensione è basata

unicamente sul VOCABOLARIO DI ATTI e sulla CONOSCENZA MOTORIA

propria del soggetto (quello che ci permette di agire). Inoltre, come nella

scimmia, anche nell’uomo la comprensione investe catene di atti =

codifica il significato dell’atto in base alle azioni in cui potrà essere

immerso (=contesto).

Iacoboni, nel 2005, ha ulteriormente verificato l’interazione tra azione,

intenzione e contesto nella codifica del sistema specchio. Nella situazione

contesto l’attivazione prevalente venne riscontrata nelle aree premotorie.

Ciò è giustificato dalla presenza di oggetti afferrabili (tazze) che attivano i

neuroni canonici per la codifica delle affordances. Molto interessante

l’analisi delle attivazioni per sottrazione durante la condizione intenzione

(bere vs. mettere a posto): l’attivazione si colloca nella porzione dorsale

del settore posteriore del GIRO FRONTALE INFERIORE, ovvero nel cuore

del sistema specchio frontale = il sistema specchio è in gradi di codificare

non solo l’atto osservato, ma anche l’intenzione con cui esso è compiuto

→ l’OSSERVATORE ANTICIPA I POSSIBILI ATTI SUCCESSIVI ai quali l’atto

osservato è concatenato.

È inoltre utile puntualizzare che l’intenzione ‘afferrare per bere’ determina

un’attivazione magiore del sistema specchio rispetto a ‘afferrare per

mettere a posto’. Tale risultato è in accordo con le evidenze di Fogassi,

2005, fatto sulla scimmia. In Fogassi anche quando l’informazione

contestuale (presenza del contenitore) indicava l’intenzione ‘afferrare per

spostare’ si attivava anche la catena del ‘afferrare per mangiare’, anche se

transitivamente → è l’atto più naturale (sovrarappresentanto in

corteccia?), la strategia più consona al repertorio base (quando prendo

una tazza è più facile che io debba bere).

LA COMPRENSIONE DELLE INTENZIONI ALTRUI POGGIA

SULL’AUTOMATICA SELEZIONE DI QUELLE STRATEGIE DI AZIONE CHE,

IN BASE AL NOSTRO PATRIMONIO MOTORIO, RISULTANO DI VOLTA IN

VOLTA PIÙ COMPATIBILI CON LO SCENARIO OSSERVATO.

Brass, nel 2007, ha condotto uno studio sulla comprensione dell’azione

che comparava azioni plausibili e implausibili. A livello teorico il

significato e l’intenzione dell’azione può essere compreso:

Simulando l’azione = sistema di matching

• Attraverso un processo inferenziale = interpretazione (coinvolge aree

• prive di neuroni specchio → CORTECCIA ANTERIORE FRONTO-

MEDIALE (aMFC) → si attiva maggiormente quando l’azione è 8

implausibile.

È quindi possibile delineare un circuito per la MENTALIZZAZIONE

(inferenziale) e confrontarlo con il circuito specchio:

Circonvoluzione

sopramarginale (area 40 di B)

Corteccia

prefrontale

mediale

anteriore PF PFG

(aMPC) Giro frontale Giunzione

inferiore temporo-

(area 44 di B parietale (TPJ)

= area di

Broca)

Fogassi e Caggiano, nel 2013, hanno testato il sistema specchio

all’osservazione di azioni ripetute. A differenza dei neuroni normali che

vanno incontro ad abituazione, portando a una soppressione della scarica, i

neuroni specchio manifestano un incremento nella potenza della scarica

(mentre i MEP manifestano comunque sppressione)

SISTEMA SPECCHIO E AUTISMO

Oberman, nello studio del 2005, condotto con EEG e registrazione del ritmo

mu, che normalmente è soppresso quando è attivo il sistema specchio. Nei

soggetti autistici il ritmo mu è soppresso nella condizione di esecuzione, il

che significa che funziona correttamente, ma nella condizione di

osservazione no. Questa disfunzione è risultata non essere correlata all’età =

non aumenta né diminuisce.

Questo studio dimostra, per via inferenziale, conoscendo i deficit cognitivi

del disturbo dello spettro autistico (IMITAZIONE, LINGUAGGIO, TEORIA

DELLA MENTE ED EMPATIA) che il sistema specchio è implicato nei

meccanismi neurali che regolano queste funzioni cognitive.

Depretto, nel 2006, ha condotto uno studio comparato su soggetti autistici e

a sviluppo tipico sulla comprensione e riconoscimento delle emozioni. È

risultato che i soggetti autistici non presentano attività specchio nel giro

frontale inferiore, attività che, oltretutto, è inversamente proporzionale alla

gravità dei sintomi relativi alla socialità (= più funziona il sistema specchio

meno gravi sono i deficit di comunicazione e di comprensione delle emozioni

altrui)