Sistematica Vegetale, prof. Labra

Introduzione

Le piante sono una risorsa importante per la nostra vita, esse ci forniscono:

• Cibo (agricoltura e indirettamente allevamento);
• Materie prime (legno, sughero, carta, fibre);
• Medicinali e metaboliti secondari in genere;
• Sono produttori primari negli ecosistemi;
• Sono produttori di ossigeno che serve per la respirazione;

L'importanza dello studio del mondo vegetale

Riguarda:

• Molti meccanismi biologici di base sono identici tra i diversi organismi viventi (es. vie metaboliche principali);
• La sperimentazione sulle piante ha meno problemi etici che quella svolta sugli animali o sull'uomo;
• I geni, i genomi ed i meccanismi ad essi legati sono analoghi in piante e animali. Pertanto, le piante sono buoni organismi modello per studi di biologia molecolare;
• Un biologo che si occupa di ambiente, biodiversità, ecologia ma anche alimentazione deve avere una conoscenza delle piante e dei sistemi vegetali in genere per poter eseguire valutazioni corrette o interventi di conservazione di una determinata area o valorizzazione di una varietà;
• Le piante mostrano una grande variabilità e capacità di adattamento, maggiore di quella riscontrata negli animali a causa della loro staticità. I fenomeni di stress e adattamento possono quindi essere studiati meglio nelle piante che in altri organismi superiori;
• L'agricoltura moderna, le biotecnologie vegetali, gli OGM richiedono le capacità di un biologo che conosca i sistemi vegetali... solo così è possibile comprendere come e dove intervenire.

Botanica sistematica

Definizione

Branca della botanica che si occupa di studiare la diversità degli organismi viventi vegetali.

Visione passata

Scienza descrittiva degli organismi viventi.

Visione moderna

Organizzazione degli organismi in rapporti gerarchici/evolutivi. Le relazioni evolutive sono dunque il soggetto della sistematica moderna.

L'unità tassonomica è la specie: in biologia vegetale la "morfospecie" è un elemento di valore nella descrizione della pianta. La forma di una pianta dipende tanto dalla genetica quanto dall'ambiente e dunque in botanica sistematica si è introdotto il concetto di sottospecie.

Sottospecie

Categoria inferiore alla specie che deve essere geneticamente fissata a scapito dell'ambiente in cui la pianta cresce.

Morfospecie

Insieme di individui morfologicamente simili fra loro più di quanto non siano simili ad altri individui, sulla base di caratteri stabili e trasmissibili alla discendenza. Il concetto di specie morfologica è talvolta basato sul riconoscimento di minime differenze tra taxa ed il rischio di errore è elevato. È quindi idoneo solo se le caratteristiche distintive sono molto chiare e nette.

Specie biologica

La specie è costituita da "popolazioni di individui in grado di incrociarsi fra di loro effettivamente o potenzialmente per produrre una discendenza a sua volta fertile, riproduttivamente isolate da altre popolazioni simili (Mayr, 1963). Questa definizione tuttavia non è molto applicabile al mondo vegetale dato che qui le barriere sessuali sono labili. Circa il 70% delle specie vegetali sono ibride. In alcuni casi le piante si autofecondano per diffondere la specie e dunque è difficile dimostrare l'interfertilità. Le piante possono anche riprodursi per diverse vie asessuate.

Specie evolutiva

Per gli evoluzionisti come Simpson (1961) è una sequenza di popolazioni che discendono da un progenitore comune e che si evolvono separatamente da altre popolazioni simili in un certo luogo e per un certo periodo di tempo. Secondo Wiley (1978) "La specie è una linea di popolazioni che mantiene la propria identità da altre linee simili, avendo una propria tendenza evolutiva ed un proprio destino storico".

Le specie non esistono nella realtà, sono delle forzature dettate dalla forma mentis dell'uomo. Il concetto di morfospecie è dunque quello più funzionale per studiare le piante sul campo. La maggior parte delle specie oggi classificate nelle flore nazionali e mondiali sono basate sulle caratteristiche morfologiche degli individui che le compongono.

Storia della sistematica

Le piante hanno sviluppato dei metaboliti secondari come messaggeri per insetti (impollinatori) e altri animali (dispersori). Questi metaboliti secondari fin dall'antichità erano applicati nella medicina o in altri ambiti. Dopo la caduta dell'Impero Romano la botanica si è spostata nei conventi dove venivano prodotti gli "Erbari figurati". Andrea Cesalpino (XVI sec.) è stato il primo autore di un erbario. Si faceva seccare la pianta tra due fogli di carta e a lato si metteva la descrizione morfologica. Cesalpino introdusse anche il concetto di classificazione.

Nomenclatura binomia

Messa a punto da Linneo nel 1753; ogni specie è designata da un binomio latino seguito dal nome dell'autore che per primo ha descritto la specie. Per convenzione, il binomio si scrive in corsivo e l'autore in tondo. Il nome dell'autore viene abbreviato in una maniera stabilita. Il binomio è univoco per una determinata specie. I nomi di tutte le specie e le regole di attribuzione sono raccolte nel Codice internazionale di nomenclatura botanica.

Linneo introdusse anche un primo criterio di classificazione in base al numero di stami. Questo criterio era molto soggettivo ma organico e funzionale. Questo è un sistema aperto e facilmente applicabile, tuttavia era arbitrario.

Sistemi artificiali

Basati su pochi ma ben definiti caratteri morfologici.

Sistemi naturali

Viene generalizzato e fissato l'uso delle principali categorie sistematiche o taxa tuttora in uso: specie, genere, famiglia, ordine, classe, divisione (o phylum).

L'800 è stato il secolo dell'evoluzionismo (Darwin) e da qui si iniziò a vedere la classificazione da un punto di vista filogenetico. Tutt'oggi convivono due visioni:

• Fenetica: valuta i rapporti tra gli organismi considerando tutti i caratteri disponibili senza dare peso filogenetico;
• Cladistica: interpreta gli organismi viventi in chiave evolutiva.

Carattere

È qualsiasi caratteristica misurabile, discreta e stabile di un organismo vivente. I caratteri possono essere binari o multistato.

• Morfologico: strutture e organi;
• Molecolare: Sequenze di geni del DNA nucleare o degli organelli.

Cladistica

La Cladistica ha come fine quello di interpretare i caratteri in chiave evolutiva ovvero comprendere quale carattere è derivato dal progenitore e quale invece è il frutto di eventi indipendenti come fenomeni di convergenza evolutiva. La Cladistica riconosce quindi i cladi come insiemi di più unità tassonomiche che condividono caratteri derivati da un ancestrale comune. Questi cladi sono raggruppati tra loro secondo parentele nei cladogrammi. La cladistica impone che i gruppi siano monofiletici, ovvero composti da organismi tutti derivati da un comune antenato. Questo si contrappone a quelle entità (famiglie, generi, ecc.) che nascono da sistemi di classificazione non cladistica e che riuniscono organismi che presentano similarità morfologiche e non necessariamente derivati da antenati comuni. Tali gruppi si dicono polifiletici. Il concetto di morfospecie spesso non rispecchia i canoni cladistici.

Carattere plesiomorfo

Caratteri comuni tra una specie ed il suo ancestrale.

Carattere apomorfo

Distaccano la specie dal suo ancestrale. Essi sono destinati a diventare plesiomorfi.

L'albero evolutivo può essere integrato dai singoli caratteri modificati che diversificano due rami.

Radicazione

Permette di capire quali sono le specie ancestrali (con caratteri quindi plesiomorfici) e come via via si siano sviluppate le altre. Un albero radicato correttamente rappresenta l'albero della vita con tutti i cambiamenti avvenuti durante l'evoluzione e le parentele dirette ed indirette. Questo è ovviamente un compito molto difficile e spesso irrealizzabile.

Fenetica

La fenetica si ispira ai metodi Adamsoniani ma la sua esplosione si ebbe con i principi della tassonomia numerica di Sneath and Sokal (1963) che proposero metodi numerici per stabilire relazioni di affinità tra specie e gruppi tassonomici. I metodi fenetici - come la tassonomia classica - non tengono conto in modo specifico delle relazioni evolutive: essi raggruppano gli organismi esclusivamente sulla base del numero di caratteri comuni senza considerare l'importanza dei caratteri stessi.

La fenetica procede secondo il seguente schema:

• Ogni OTU (Operative Taxonomic Unit) viene descritta dal maggior numero di caratteri possibili e questi hanno tutti lo stesso peso;
• I caratteri devono essere espressi in modo quantitativo;
• I caratteri compongono una matrice che descrive e compara le diverse OTU.
• Utilizzando coefficienti opportuni è possibile stimare le relazioni tra le OTU;
• I dati possono essere espressi con sistemi grafici (dendrogrammi, ecc.).

Dendrogramma

Raggruppa organismi morfologicamente simili tra di loro. Il dendrogramma è più facile da costruire rispetto al cladogramma.

Evoluzione

• 4.5-5 mld anni fa: origine della Terra;
• 3.5-3.8 mld anni fa: primi procarioti;
• 2-3.4 mld anni fa: procarioti autotrofi;
• 1.2-1.5 mld anni fa: primi eucarioti;
• 450-500 mln anni fa: piante terrestri;
• 420 mln anni fa: piante vascolari (tracheofite);
• 360 mln anni fa: piante a seme (spermatofite);
• 130 mln anni fa: piante a fiore (angiosperme);
• 2 mln anni fa: uomo.

L'albero della vita dei vegetali è complesso. Sebbene ci siano molte indicazioni che suggeriscono come progenitori delle piante terrestri un gruppo di alghe verdi, i nodi cruciali di molti passaggi non sono ancora stati risolti. Il problema principale è che molte specie arcaiche sono oggi estinte e quindi non è possibile risalire con precisione ai diversi passaggi. Per quanto concerne le angiosperme, l'albero della vita è in buono stato di avanzamento e vi è un comitato internazionale che si occupa in modo particolare di chiarire sia le relazioni tra le diverse famiglie sia tra i generi e le specie raggruppate nelle diverse famiglie. Questo gruppo di ricercatori chiamato Angiosperm Phylogenetic Group (APG) ha l'obiettivo di definire entro pochi anni tutte le relazioni di parentela tra le piante a fiore, utilizzando sia caratteri morfologici che genetici, chimici, ecc.

Alghe

Definizione

Non tutti gli organismi vegetali marini sono alghe. Tutte le alghe sono Protisti (Eucarioti). Protisti e Piante sono due regni diversi e dunque ci sono marcate differenze evolutive tra questi due taxa. Le piante sono un piccolo gruppo di vegetali che ha colonizzato la terraferma.

Alga

Organismo eucariote fotosintetico che presenta clorofilla A e altri pigmenti. Vivono in ambienti acquatici o umidi e possono essere sia unicellulari che pluricellulari. Non sono in grado di resistere fuori dall'acqua.

Differenziamento

Le alghe essendo completamente immerse hanno un'enorme possibilità di differenziamento. Le alghe sono dunque un gruppo molto eterogeneo. Sono inoltre i primi organismi vegetali comparsi sulla Terra. Vivendo in acqua le alghe possono anche essere organismi unicellulari a vita libera.

Origine evolutiva

Endosimbiosi: organismi procarioti capaci di instaurare endosimbiosi stabili con altre cellule procariote si sarebbero introdotti in questi ultimi e gradualmente si sarebbero trasformati negli organuli cellulari delle cellule eucarioti algali. Di recente si è avanzata l'ipotesi che ci siano stati tre eventi endosimbiontici:

• Un procariote ingloba un altro procariote (organelli a 2 membrane);
• Un eucariote ingloba un procariote (organelli a 3 membrane);
• Un eucariote ingloba un eucariote che ha inglobato un eucariote (organelli a 4 membrane).

Si pensa che il cloroplasto sia stato inglobato dopo il mitocondrio. Le alghe comparvero circa 1,5 mld di anni fa e per circa un miliardo di anni rimasero unicellulari. Le alghe unicellulari sono i primi organismi eucarioti comparsi sulla Terra. Le alghe pluricellulari comparvero circa 600 mln di anni fa.

Diffusione

Sono molto diffuse sia nelle acque marine, salmastre e interne sia in ambiente subaereo, insediate sugli animali (epizoe) o in simbiosi con funghi a formare i licheni. Sono diffuse in ambienti senza fase siccitosa.

Morfologia

Presentano la tipica cellula vegetale: parete + vacuolo + plastidi. Queste tre strutture però sono molto diversificate, ad esempio: vacuolo contrattile, unico grosso cloroplasto, pareti mucillaginose. Solamente la parte con la cellulosa è stata selezionata positivamente per la vita aerea.

Flagelli: servono per la locomozione.

Pirenoide: porzione del cloroplasto dove risiede la Rubisco.

Nelle alghe esistono sostanze di riserva diverse dall'amido tra cui anche proteine e lipidi. Presentano inoltre delle vie metaboliche molto diversificate.

Microalghe

Ci sono 3 principali (ma non sono gli unici) tipi di organizzazione:

• Organizzazione flagellata: organismi singoli o riuniti in colonie.
• Organizzazione capsale: cellule senza flagello e senza parete avvolte da mucillagini. Le mucillagini possono tenere insieme diverse cellule.
• Organizzazione coccale: cellule vegetative senza flagello con parete rigida singole o coloniali.

Forme coloniali: aggregazione di cellule che si dividono per mitosi.

Cenobi: colonie di alghe verdi con numero definito di cellule e una struttura precisa. Nei cenobi la divisione cellulare è coordinata.

Macroalghe

Sono costituite da strutture pluricellulari in cui le diverse cellule comunicano tra loro seguendo differenti vie. Non vi è tuttavia una suddivisione in tessuti con funzioni precise né tantomeno di organi.

• Organizzazione sifonale: talli ramificati costituiti da una sola cellula contenente numerosi nuclei (Bryopsis).
• Organizzazione tricale: talli filamentosi costituiti da più cellule uninucleate (Frischiella).
• Organizzazione sifonocladale: talli filamentosi costituiti da più cellule polinucleate (Cladophora).
• Organizzazione pseudoparenchimatica: organizzazione tricale con più piani di cellule (Ulva).

Ramificazione

Concetto evolutivamente importante. È la modificazione dei piani di divisione. Le prime piante terrestri sorprendentemente non sanno ramificare nonostante alcune alghe lo possano fare. Funzionalmente alghe ramificate non posseggono foglia, fusto e radice.

Riproduzione

Vegetativa: divisione cellulare o separazione di un tallo (frammentazione).

Asessuale: le alghe evolvono per la prima volta le spore (singole cellule) che staccandosi dalla madre possono muoversi e produrre nuovi individui geneticamente identici. Le spore algali (zoospore) possono essere anche flagellate.

Sessuale: ha l'obiettivo di rimescolare la variabilità genetica. Il gametofito per mitosi produce gameti (n). Due gameti si uniscono a formare lo zigote che origina lo sporofito che per meiosi produce spore. Sporofito e gametofito possono essere isomorfi.

• Isogamia: i due gameti sono della stessa forma;
• Anisogamia: i due gameti hanno stessa forma ma diversa dimensione;
• Oogamia: la cellula uovo è ferma. È una condizione particolare di anisogamia che nelle alghe non è presente.

Cicli vitali

Aplontico: è adottato da alghe con tallo vegetativo aploidi che generano gameti non per meiosi ma per mitosi. La fusione dei gameti genera lo zigote, l'unica fase diploide del ciclo. Lo zigote per meiosi genera meiospore che possono o dividersi mitoticamente per generare altre spore o originare una nuova alga uni o pluricellulare.

Diplontico: è adottato da alghe con tallo vegetativo diploide capaci di produrre per meiosi gameti aploidi. Questi rappresentano l'unico stadio aploide del ciclo e si fondono subito generando uno zigote che si accrescerà nuovamente nel tallo vegetativo.

Aplodiplontico: è adottato da alghe che presentano due generazioni una diploide ed una aploide. La generazione con tallo aploide si riproduce generando gameti per mitosi ed è detta gametofito. La fecondazione genera lo zigote che si accresce nella generazione diploide o sporofito. Lo sporofito genera meiospore per meiosi che germinano e originano nuovamente il gamentofito. Entrambe le generazioni sono anche capaci di riprodursi vegetativamente mediante zoospore.

Riassumendo

• Nel ciclo aplonte abbiamo una meiosi zigotica.
• Nel ciclo diplonte una meiosi gametica perché dal tallo diploide si producono gameti per meiosi.
• Nel ciclo aplodiplonte una meiosi sporica perché la meiosi genera spore aploidi da cui si forma il gametofito. Il gametofito genera invece per mitosi i gameti.

Classificazione

La suddivisione e classificazione delle alghe è estremamente complicata. In genere vengono raggruppate in 7 Divisioni in base a caratteri plesiomorfici ed apomorfici. Tra i più importanti vi sono:

• Pigmenti fotosintetici accessori: i colori sono facili da distinguere;
• Sostanze di riserva accumulate: ci sono diversi polimeri;
• Composizione della parete cellulare: ci sono diversi polimeri;
• La presenza di flagelli sulle cellule mobili;
• La struttura di componenti endocellulari quali il nucleo, il cloroplasto, il pirenoide.

Le alghe verdi colonizzano i primi 30m di acqua e assorbono tanta luce. Le alghe brune stanno tra 30 e 70m e ricevono una luce filtrata. Oltre i 100m c'è pochissima luce e qua si trovano le alghe rosse. Le alghe rosse vivono in condizioni estreme. Le alghe possono essere planctoniche (verdi) o bentoniche (alcune brune e molte rosse).

Euglenophyta

Organismi flagellati (900 circa) con clorofilla A e B, sprovvisti di parete e circondati solo da membrana. In generale hanno 2 flagelli ed un vacuolo contrattile che raccoglie l'eccesso di acqua e la espelle. Nei plastidi non si accumula amido ma un altro polisaccaride detto paramilon. Euglena è l'esempio più noto, unicellulare con cloroplasti ed un flagello per la locomozione. Una macchia oculare capace di percepire la luce.