Sistematica Vegetale, prof. Labra

Ulteriori linee evolutive delle Ulvophyceae

Un ulteriore linea evolutiva delle Ulvophyceae è costituita da alghe cenocitiche (ogni cellula è polinucleata) in cui le cellule si dividono senza formare setti di separazione. Tra queste troviamo Codium, un'alga di grosse dimensioni composta da tanti filamenti intrecciati tra loro. Un secondo esempio è Acetabularia, un'alga verde cenocitica a forma di fungo. Il tallo è costituito da un'unica cellula che consta di un pedicello di 2-6 cm, portante all'apice un cappello di circa 1 cm di diametro. Ciascun raggio del cappello rappresenta un ramo laterale che comunica direttamente con l'asse. L'organizzazione è quindi sifonale. Il nucleo è localizzato nella parte basale rizoidale della cellula.

Gametangi: strutture dove si formano i gameti

• Anteridi: maschili
• Archegoni: femminili

Charophyceae: Sono le alghe che somigliano di più alle piante superiori. A parte alcune forme unicellulari e coloniali, visono numerose forme.

filamentose o parenchimatiche. Hanno talli con portamento eretto con crescita apicale. Sono molto importanti perché la mitosi con fragmoplasto è la caratteristica che le ha poste come dirette antenate delle piante. Questo ci dice che esse possiedono un citoscheletro adatto a supportare il carico di vescicole divisorie. Nelle Carophycee la meiosi è sempre zigotica. La divisione cellulare avviene con la formazione di un fragmoplasto, ovvero di una piastra cellulare, formata da vescicole derivate dall'Apparato del Golgi, trascinate verso il piano di divisione cellulare da un sistema di microtubuli disposti perpendicolarmente al piano. Nelle altre alghe si trova, invece, un ficoplasto, cioè un sistema di microtubuli che si sviluppa parallelamente al piano di divisione cellulare. I 2 ordini di Charophyceae che assomigliano più alle piante superiori sono le Coleochaetales e le Charales. Sono infatti oogame, formano fragmoplasto con microtubuli come nelle piante.

superiori e i loro gameti somigliano molto a quellidelle briofite. Entrambe gli ordini presentano crescita apicale e le Charaleshanno un’organizzazione a nodi ed internodi che ricorda quella delle piantesuperiori. Le cellule spermatiche delle Charales sono prodotte in anteridipluricellulari; mentre le cellule uovo sono contenute in oogoni circondati dadiversi strati di cellule tubulari.

Piante acquaticheLe piante ad un certo punto dell’evoluzione sono tornate in acqua. Le loro caratteristiche hanno permesso di sopravvivere sommerse. Alcuni esempi sono: Posidonia oceanica (angiosperma), Cymodoceetum nodosae e Zosteretumnoltii.

Evoluzione verso le pianteLe alghe non lasciano fossili e dunque si formulano ipotesi in base alle osservazioni sugli organismi attuali. Più si va indietro nel tempo e tanto più manca l’antenato comune. Ci sono due ipotesi:

• Unico sopravvissuto: solo una Charophyceae è l’antenato comune di tutte le piante

Colonizzazioni multiple: è l'ipotesi più accreditata e teorizza che ci furono 3 o 4 eventi distinti di emersione dalle acque. 430 milioni di anni fa è nata la vita terrestre. Nelle acque infatti la competizione tra alghe iniziava ad essere pressante. La vita sulla terra comparve 4 miliardi di anni fa. 3.5 miliardi di anni fa comparvero i primi procarioti fotosintetici. Gli eucarioti unicellulari li troviamo circa 2 miliardi di anni fa. Le alghe compaiono circa 1,8 milioni di anni fa anche se quelle più affini alle forme terrestri si svilupparono circa 540 milioni di anni fa. La vita sulla terra emerse solo circa 430 milioni di anni fa. Sono piante rudimentali con molti limiti ma piccoli adattamenti che le consentono la vita sulle terre emerse in nicchie ecologiche peculiari. Sulla terra la pluricellularità è una caratteristica fondamentale perché nel terreno c'è acqua e non luce mentre all'aria è il contrario. Cere e

Le cutine sono due invenzioni evolutive chiave per la vita subaerea. Si pensa che dalle Charophyceae lo zigote abbia subito delle divisioni mitotiche (2n) così che il ciclo aplonte diventasse aplodiplonte. La vita subaerea ha selezionato la forma 2n piuttosto che n. L'uomo è diventato elemento di selezione solo 10'000 anni fa.

Cultivar: variante all'interno della stessa specie selezionata dall'uomo.

Le spore delle piante devono diffondersi volando e devono coprire ampi spazi. Sulle terre emerse c'è dunque una grossa distinzione tra spore e gameti.

I vantaggi della vita subaerea sono:

• Maggiore disponibilità di CO2
• Maggiore disponibilità di luce
• Mancanza di concorrenza

Problema dell'acqua: Le prime piante per ovviare a questo problema cutinizzarono le pareti cellulari. Successivamente comparvero tessuti specializzati nella protezione:

• Epidermide (fusto primario, foglie)
• Rizoderma (radice primaria)

– Esoderma – Endoderma (radice) – Sughero (radice e fusto secondari) → Scambi con l'esterno: comparvero nel tempo strutture specializzate per regolare gli scambi gassosi gli stomi. Una pianta apre e chiude gli stomi in funzione della disponibilità idrica. Suddivisione dei compiti: Le alghe hanno una struttura a tallo in cui non vi è una suddivisione dei compiti... tutte le parti fanno fotosintesi, assorbono acqua e scambiano con l'esterno. L'ambiente acquatico è omogeneo quindi non è necessario differenziare le strutture del corpo. Nelle piante terrestri cresce sempre più la necessità di suddividere i compiti: la struttura a cormo suddivisa in fusto, foglie e radice. Ciclo vitale: In acqua c'è un ambiente più stabile perciò ci sono diversi tipi di cicli e i gameti sono liberi di muoversi. Sulle terre emerse la fase n è più rischiosa e vulnerabile alle mutazioni.diploidia serve a proteggere dalle mutazioni dato che non c'è più l'acqua che scherma le radiazioni. I gameti non possono avere una parete spessa e impermeabile in quanto la loro funzione è di fondersi per formare lo zigote. Sono quindi cellule particolarmente esposte al rischio di disseccamento. Ecco perché il gametofito delle piante terrestri sarà obbligato a vivere in ambiente umido, e finché sarà costituito da un organismo indipendente dallo sporofito (Briofite), dovrà crescere appressato al suolo, assumendo comportamento fondamentalmente plagiotropo. Briofite (Muschi, Epatiche e Antocerote) non sono un clado e potrebbero derivare da eventi di emersione distinti (430 milioni di anni fa). Al tempo l'umidità doveva essere alta perché le prime specie terrestri erano abituate a vivere immerse. È probabile che ad un certo punto dell'evoluzione c'erano piante vascolari e non. Solo le vascolari.con l'invenzione della lignina sono state in grado di svilupparsi maggiormente verso l'alto. Anche delle briofite non si hanno fossili. Solamente dal Carbonifero si hanno i fossili perché è comparsa la lignina. Le briofite sono piante pioniere dato che non hanno bisogno di suolo. Tuttavia, sono le piante che più dipendono dall'acqua. Le briofite occupano spesso habitat proibitivi per altre specie, come le vaste aree del Circolo Polare Artico o le vette delle montagne rocciose al di sopra del limite della vegetazione arborea. Spore: Le spore nelle briofite hanno la funzione di diffondere l'organismo. Potendo difendersi dal disseccamento per mezzo di una spessa parete impermeabile e resistente costituita di sporopollenina, le spore sfruttano il vento come vettore per rendere la diffusione più efficiente e portare la specie a colonizzare territori più lontani. Lo sporofito è inizialmente dipendente dal gametofito ed ha la

funzione di produrre più spore possibile. Inoltre, poiché la diffusione per mezzo delle spore è avvantaggiata da una maggiore elevazione, lo sporofito subirà una forte pressione selettiva verso lo sviluppo in altezza e il portamento ortotropo. Così i destini delle due generazioni si separano fin dall’inizio, ma il cammino evolutivo delle piante terrestri ha selezionato organismi che hanno scelto due strade evolutive diverse: la prevalenza del gametofito nelle briofite, quella dello sporofito nelle piante vascolari (tracheofite).

Caratteristiche: sono le prime piante terrestri. Apparentemente sembrerebbero cormofite ma in realtà mancano di veri tessuti vascolari e di organi; sono quindi tallofite. Sono necessariamente legate ad ambienti umidi. Non hanno sistemi vascolari efficaci e soprattutto la loro riproduzione sessuale è legata all’acqua. L’assorbimento e il trasporto dell’acqua e dei soluti avvengono per

Capillarità e interessa tutta la superficie della pianta. Sono le uniche piante terrestri in cui la fase vegetativa dominante è il gametofito (aploide). Esse possono resistere solo a brevi periodi senza acqua, poi muoiono. Nonostante siano tallofite c'è una tendenza alla specializzazione ma il differenziamento è ancora assente. Il differenziamento nelle piante è reversibile.

Gametofito: il gametofito è la struttura preponderante. A volte lo sporofito dipende da esso. È una struttura appiattita e ramificata dicotomicamente senza alcuna suddivisione di strutture e di ruoli funzionali. In alcuni casi vi è uno strato superiore che ha una maggiore predisposizione alla fotosintesi e agli scambi gassosi ed uno inferiore per l'ancoraggio. I muschi ed alcune epatiche si dicono invece fogliose (anche se si tratta sempre di strutture tallose) e si parla di foglioline e fusticini: in realtà non sono vere foglie o fusti.

Strutturalmente e funzionalmente, le briofite non hanno vasi di conduzione come il xilema e il floema. I gametofiti delle briofite sono attaccati al substrato grazie ai rizoidi.

• Foglioline: disposte radialmente, monostratificate, espanse, spesso con strutture mediane che ricordano vere nervature mediane. Le cellule sono rivestite di cuticola, ma raramente sulla pagina superiore. Gli stomi sono per lo più assenti.
• Rizoidi: cellule ialine senza cloroplasti che svolgono funzione di ancoraggio e non di assorbimento. In genere i rizoidi dei muschi sono pluricellulari mentre quelli di epatiche ed antocerote sono unicellulari.

Trasporti: essendo gametofiti, non devono staccarsi molto dal suolo. Lo sporofito, tuttavia, deve elevarsi per disperdere le spore. In molti muschi e in alcune epatiche possono essere presenti cordoni centrali di cellule con funzione conduttrice. Tali elementi sono noti come:

• Idroidi: cellule prive di protoplasma a maturità, forma allungata, pareti sottili.

mailignificate;

• Leptoidi: cellule vive con nuclei degenerati e pareti trasversali con perforazioni.

Idroidi e leptoidi sono funzionalmente ana