Sistematica Vegetale

PROGRAMMA DEL CORSO

- Principi di Botanica Sistematica. I grandi sistematici del passato. Il concetto di specie. La fenetica e la cladistica.

- Le alghe (unicellulari e pluricellulari), i meccanismi riproduttivi, il ciclo aplonte, diplonte e aplodiplonte. Cenni sulle

piante acquatiche.

- Emersione dalle acque: le prime piante terrestri che conquistarono le terre emerse, caratteristiche strutturali e

riproduttive delle briofite e confronto con le alghe.

- Epatiche, Antocerote e Muschi.

- Tracheofite sporificanti liberamente: Licopodiofite, Psilitofite, Equisetofite e Felci. Caratteristiche e peculiarità.

- Spermatofite: tappe evolutive che hanno portato alla comparsa delle spermatofite. L’evoluzione del gametofito. Il

seme. Cicadofite, Ginkgofite, Coniferofite (Pinaceae, Taxaceae, Cupressaceae), Gnetofite: struttura ed esempi di

specie appartenenti a queste divisioni.

- Le Angiosperme: caratteristiche dei diversi organi con particolare riferimento al fiore, ai semi e ai frutti. Filogenesi

delle Angiosperme ed analisi delle principali famiglie: Nymphaeceae, Liliaceae, Orchidaceae, Poaceae,

Ranunculaceae, Fabaceae, Rosaceae, Fagaceae, Salicaceae, Brassicaceae, Lamiaceae, Apiaceae, Asteraceae.

PERCHÉ LE PIANTE SONO IMPORTANTI?

Le piante sono una risorsa importante per la nostra vita, esse ci forniscono:

- Cibo (agricoltura e indirettamente allevamento)

- Materie prime (legno, sughero, carta, fibre)

- Medicinali e metaboliti secondari in genere

- Sono produttori primari negli ecosistemi

- Sono produttori di ossigeno che serve per la respirazione

- Sono capaci di trasformare l’energia luminosa in energia chimica (fotosintesi)

PERCHÉ LE PIANTE SONO IMPORTANTI PER UN BIOLOGO?

- Molti meccanismi biologici di base sono identici tra i diversi organismi viventi (es. vie metaboliche).

- La sperimentazione sulle piante ha meno problemi etici che quella svolta sugli animali o sull’uomo.

- I geni, i genomi ed i meccanismi ad essi legati sono analoghi in piante e animali. Pertanto le piante sono buoni

organismi modello per sudi di biologia molecolare – Un biologo che si occupa di ambiente – ecologia deve avere una

conoscenza delle piante e dei sistemi vegetali in genere per poter eseguire valutazioni corretti o interventi di

conservazione di una determinata area.

- Le piante mostrano una grande variabilità e capacità di adattamento, maggiore di quella riscontrata negli animali a

causa della loro staticità. I fenomeni di stress e adattamento possono quindi essere studiati meglio nelle piante che

in altri organismi superiori.

- L’agricoltura moderna, le biotecnologie vegetali, gli OGM richiedono le capacità di un biologo che conosca i Sistemi

Vegetali...solo così è possibile comprendere come e dove intervenire. 2

PRINCIPI DI BOTANICA SISTEMATICA

L’esigenza di classificare

La nostra mente ha l’esigenza di classificare gli oggetti che vede in base a caratteristiche precise al fine di poter

comprendere la loro entità, utilità, ecc. Classificare significa fare ordine all’interno di un insieme eterogeneo,

raggruppando gli elementi in categorie più o meno omogenee al loro interno. Il mondo che ci circonda è pieno di oggetti

da “classificare” e di questo gruppo fanno parte anche le entità vegetali, animali, batteri, ecc.

Botanica sistematica

E’ una branca della botanica che si occupa di studiare e comprendere la diversità degli organismi viventi. In passato era

vista come una scienza descrittiva che si occupava principalmente di evidenziare le differenze tra i taxa detta quindi

anche Tassonomia. Gli studi tassonomici forniscono gli elementi per la Classificazione. Classificare significa mettere in

ordine le diverse entità secondo schemi logici.

Una moderna visione della Botanica Sistematica prevede che essa si occupi di “individuare tutti i rami dell’albero

evolutivo della vita e studiare i cambiamenti che sono avvenuti nel corso dell’evoluzione ai diversi rami in base alle

caratteristiche delle specie poste agli apici dei rami stessi”.

Il primo punto per ordinare un insieme caotico è quello di individuare l’unità elementare (il singolo oggetto). In botanica

questa unità è tuttora la specie.

Cos’è una specie? Fin dall’epoca di Aristotele le specie venivano identificate mediante una descrizione delle

caratteristiche esteriori, cioè una morfospecie. Una morfospecie è un insieme di individui morfologicamente simili fra

loro più di quanto non siano simili ad altri individui, sulla base di caratteri stabili e trasmissibili alla discendenza. Il

concetto di specie morfologica è talvolta basto sul riconoscimento di minime differenze tra taxa ed il rischio di errore è

elevato. E’ quindi idoneo solo se le caratteristiche distintive sono molto chiare e nette.

Gli evoluzionisti prediligono invece il concetto di specie biologica. Secondo la definizione di specie biologica, la specie è

costituita da “popolazioni di individui in grado di incrociarsi fra di loro effettivamente o potenzialmente per produrre una

discendenza a sua volta fertile, riproduttivamente isolate da altre popolazioni simili” (Mayr, 1963). Questa definizione

tuttavia non è sempre adattabile ai vegetali perché:

- Hanno una grande varietà di meccanismi riproduttivi che consentono l’ibridazione con progenie fertile anche tra

specie diverse.

- Non sempre è possibile dimostrare l’interfertilità all’interno della stessa specie (Es. Spesso nelle angiosperme

esistono meccanismi che obbligano all’impollinazione incrociata impedendo la fecondazione tra polline e ovuli dello

stesso fiore o di fiori dello stesso individuo.).

- Le piante possono riprodursi anche per via asessuata (o propagazione vegetativa) e produrre quindi individui della

stessa specie senza che avvenga gamia.

Per gli evoluzionisti come Simpson (1961) la specie evolutiva è una sequenza di popolazioni che discendono da un

progenitore comune e che si evolvono separatamente da altre popolazioni simili in un certo luogo e per un certo periodo

di tempo;

Secondo Wiley (1978) “La specie è una linea di popolazioni che mantiene la propria identità da altre linee simili, avendo

una propria tendenza evolutiva ed un proprio destino storico”.

Esistono quindi tante definizioni di specie, tutte teoricamente corrette ma di difficile applicazione. Perché non esiste una

definizione “naturale” di specie universalmente accettabile?

Perché la specie è una categoria astratta artificiale inventata dall’uomo per schematizzare una realtà che è in continuo

mutamento, sia nel tempo che nello spazio.

In Botanica Sistematica il concetto di specie morfologica è quello più funzionale. La maggior parte delle specie oggi

IL PERCORSO DELLA BOTANICA SISTEMATICA

classificate nelle flore nazionali e mondiali sono basate sulle caratteristiche morfologiche degli individui che le

I primi passi della Botanica Sistematica furono realizzati dai filosofi del passato quali

compongono. Aristotele e successivamente Teofraste (IV secolo a.C). Essi si concentrarono su specie di

interesse medicinale e descrissero molto bene le strutture fiorali di molte specie.

Nel periodo Romano si svilupparono molto le scienze applicate e tra queste anche la

Il percorso della botanica sistematica botanica. Tra i tanti si ricordi Plinio il Vecchio che classificò oltre 600 specie descritte

tutte minuziosamente.

I primi passi della Botanica Sistematica furono realizzati dai filosofi del passato quali Aristotele e

successivamente Teofraste (IV secolo a.C.). Essi si concentrarono su specie di interesse medicinale e

Dopo la caduta dell’Impero Romano la botanica

sistematica sopravvisse solo nei pressi dei monasteri

descrissero molto bene le strutture fiorali di molte specie. dove vi erano gli “Orti dei Semplici” e dove si

coltivavano piante medicinali. E’ anche il periodo degli

Nel periodo Romano si svilupparono molto le scienze applicate e tra queste anche la botanica. Tra i

“erbari figurati” testi in cui le piante venivano

tanti si ricordi Plinio il Vecchio che classificò oltre 600 specie descritte tutte minuziosamente.

raffigurate più sulla base delle loro proprietà

medicinali. Figure con colori surreali e forme che

Dopo la caduta dell’Impero Romano la botanica sistematica sopravvisse solo nei pressi dei monasteri

ricordavano le proprietà farmacologiche o gli organi

su cui esse avevano attività.

dove vi erano gli “Orti dei Semplici” e dove si coltivavano piante medicinali. E’ anche il periodo degli

“erbari figurati” testi in cui le piante venivano raffigurate più sulla base delle loro proprietà medicinali

che sulle loro peculiarità morfologiche reali (ne sono rappresentate una parte). Sono figure con colori Mandragora officinalis

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surreali e forme che ricordavano le proprietà farmacologiche o gli organi su cui esse avevano attività.

1519-1603: Andrea Cesalpino è considerato uno dei primi grandi sistematici in quanto non solo egli descrisse e classificò

1500 specie (De Plantis Libri XVI) ma fu il primo a suggerire una relazione tra struttura e funzione dei caratteri

morfologici usati nella classificazione.

Il crescente interesse per le scienze botaniche portò allo sviluppo di diversi sistemi di

Cesalpino non fu solo un tassonomo ma anche un classificatore e raggruppo le entità da lui descritte in gruppi superiori

classificazione ma senza dubbio quello più efficiente fu sviluppato dal naturalista svedese

e questi a sua volta in gruppi ancora superiori. Questo potrebbe ricordare in un certo senso il nostro attuale sistema.

Carlo Linneo nell’opera Species Plantarum (1753).

Il crescente interesse per le scienze botaniche portò allo sviluppo di diversi sistemi di classificazione ma senza dubbio

quello più efficiente fu sviluppato dal naturalista svedese Carlo Linneo nell’opera Species Plantarum (1753).

Linneo inventò il sistema della NOMENCLATURA BINOMIA: ogni specie è designata da

un binomio latino seguito dal nome dell’autore che per primo ha descritto la specie.

Linneo inventò il sistema della nomenclatura binomia: ogni specie è designata da un binomio latino seguito dal nome

dell’autore che per primo ha descritto la specie. Pisum saltivum (L.). Indicazioni degli AUTORI

nome del GENERE l’EPITETO SPECIFICO, spesso è

descrittivo: grandiflora, comunis,...

Per convenzione, il binomio si scrive in corsivo e l’autore in tondo. Il nome dell’autore viene abbreviato in una maniera

stabilita, che si trova in appositi repertori. Il binomio è univoco per una determinata specie. I nomi di tutte le specie e le

regole di attribuzione sono raccolte nel Codice internazionale di nomenclatura botanica.

Per convenzione, il binomio si scrive in corsivo e l’autore in tondo. Il nome dell’autore viene

abbreviato in una maniera stabilita, che si trova in appositi repertori.

Linneo dopo aver introdotto la nomenclatura binomia cerca di classificare le specie secondo schemi precisi. Egli

Il binomio è univoco per una determinata specie. I nomi di tutte le specie e le regole di

introdusse i primi sistemi di classificazione artificiali basati su pochi ma ben definiti caratteri morfologici. Il sistema di

attribuzione sono raccolte nel Codice internazionale di nomenclatura botanica.

classificazione di Linneo era sostanzialmente basato sui caratteri degli stami e in subordine su quelli degli altri organi

riproduttivi.

Oltre al sistema di classificazione di Linneo ne furono sviluppati molti altri tuttavia il metodo di Linneo presentava 2

vantaggi principali:

1) Era un sistema aperto in cui si potevano aggiungere continuamente nuove entità.

2) Permetteva di classificare anche specie pressoché sconosciute sulla base di pochi caratteri (numero di stami, ecc).

Gli svantaggi di questo metodo erano:

1) L’arbitraria scelta dei caratteri diagnostici (si dava peso ai caratteri meglio conosciuti).

2) In questi schemi non necessariamente le piante più simili si trovavano vicine tra loro.

Questi sistemi basati su pochi caratteri sono detti artificiali.

Ai sistemi di classificazione artificiale si contrapposero quelli naturali che avevano l’obiettivo di evidenziare le vere

affinità tra le specie grazie all’analisi di più caratteri sia riproduttivi che vegetativi.

J. Ray, contemporaneo di Linneo fu tra i primi a intraprendere questa strada, seguito dal francese M. Anderson e da

altri. A Ray si deve per esempio la distinzione delle Angiosperme in Monocotiledoni e Dicotiledoni in base all’analisi delle

caratteristiche dei semi e della loro germinazione.

Con lo sviluppo dei sistemi naturali viene generalizzato e fissato l’uso delle principali categorie sitematiche o taxa

(singolare taxon) tuttora in uso: specie, genere, famiglia, ordine, classe, divisione (o phylum).

Al di sopra del genere, ciascuna di queste categorie ha una sua desinenza caratteristica:

- Aceae Per la famiglia

→

- Ales Per l’ordine

→

- Opsida Per la classe

→

- Phyta Per la divisione o phylum

→

Il 1800 fu sicuramente un secolo importante per la scienza in genere si accettarono i sistemi di classificazione naturali e

la nomenclatura binomia ma si iniziò anche a discutere di Evoluzione. Nel 1859 Darwin scrive “L’origine delle specie”. Il

concetto di specie come entità fissa entra in crisi. Gli individui, le popolazioni si evolvono in seguito alla selezione

naturale e creano altre specie. Gli individui di una specie derivano quindi dall’evoluzione di una specie ancestrale: tutte

gli organismi ai diversi livelli della scala di classificazione sono interconnessi da parentele più o meno forti. Da Darwin i

sistemi di classificazione divengono filogenetici: i diversi taxa non devono essere raggruppati in unità superiori in base

a minori o maggiori somiglianze ma essere disposte in base a supposte o reali dipendenze di origine.

I primi tentativi di costruire alberi filogenetici si basavano su entità sistematiche derivate da un antenato comune che

erano poste vicini nell’albero; per risalire al progenitore comune tra 2 entità sarà necessario percorrere a ritroso l’albero.

Maggiore sarà la diversità filogenetica riscontrata tra due taxa più elevata sarà la probabilità di raggiunger la radice

dell’albero prima di unirli.

Non sempre è semplice ricostruire la storia evolutiva tra taxa anche perché molte specie progenitrici sono oggi estinti. Se

da un lato l’ambizione di rappresentare l’albero della vita convinse molti studiosi a lavorare sulle caratteristiche degli

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organismi per interpretarle in chiave evolutiva, dall’altro i sistemi sviluppati da Anderson basati sull’analisi di molti

carattere per riunire specie affini risultavano più semplici e immediati.

Nascono quindi 2 discipline di analisi ed interpretazione della diversità biologica:

- Fenetica Valuta i rapporti tra gli organismi considerando tutti i caratteri disponibili senza dare peso filogenetico.

→

- Cladistica Interpreta gli organismi viventi in chiave evolutiva.

→ FENETICA CLADISTICA

Anderson 1763, botanico (Familles des plantes) Hennig 1966, entomologo (Phylogenetic systematics)

Sneath and Sokal 1963, microbiologia ed entomologia

(Principes of Numerical Taxonomy)

Obiettivo: Rappresentare la similarità complessa e Obiettivo: Rappresentare la gerarchia delle

globale tra gli organismi viventi differenze evoluzionistiche

La Cladistica ha come fine quello di interpretare i caratteri in chiave evolutiva ovvero

Concetto base: Il fenotipo riflette il genotipo Concetto base: L’albero della vita riflette le relazioi

La Cladistica ha come fine quello di interpretare i caratteri in chiave evolutiva ovvero

genealogiche

comprendere quale carattere è derivato dal progenitore e quale invece è il frutto di eventi

comprendere quale carattere è derivato dal progenitore e quale invece è il frutto di eventi

Si ottiene una matrice di similarità con tutti i caratteri. Si ottiene una matrice con caratteristi derivati/ancestrali

indipendenti come fenomeni di Convergenza evolutiva (es. Comparsa di parenchimi

L’assenza di un carattere non conta pesati differentemente

indipendenti come fenomeni di Convergenza evolutiva (es. Comparsa di parenchimi

Problema: tutti i caratteri hanno lo stesso peso! Problema: comprendere la polarità dei caratteri!

acquatici in molte specie succulenti appartenenti addirittura a famiglie differenti).

acquatici in molte specie succulenti appartenenti addirittura a famiglie differenti).

Per capire l’essenza delle due discipline e quindi come misurare la diversità biologica tra i viventi è necessario definire

Cos’è un carattere? È una qualsiasi caratteristica “misurabile” e “discreta” e “stabile” di un organismo vivente. Es. colore

La Cladistica riconosce quindi i Cladi come

La Cladistica riconosce quindi i Cladi come

degli occhi, numero di petali, presenza di fiori, la sequenza del DNA, ecc.

insiemi di più unità tassonomiche che

insiemi di più unità tassonomiche che

- Caratteri morfologici Strutture le fiore, foglia, radici, tronco, parti anatomiche, ecc.

→

condividono caratteri derivati da un ancestrale

- Caratteri molecolari Sequenze di geni del DNA nucleare o degli organelli

→

condividono caratteri derivati da un ancestrale

- Caratteri binari Presenza/assenza Piante legnose/Piante erbacee; Piante a fiore/Piante senza fiore; Piante con

→ →

comune. Questi cladi sono raggruppati tra loro

comune. Questi cladi sono raggruppati tra loro

sistema vascolare/Piante senza sistema vascolare

secondo parentele nei cladogrammi.

secondo parentele nei cladogrammi.

- Caratteri multistrato Più varianti dello stesso carattere

→

La Cladistica ha come fine quello di interpretare i caratteri in chiave evolutiva ovvero comprendere quale car