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Botanica sistematica

Appunti di botanica sistematica basati su appunti personali del publisher presi alle lezioni della prof. Moro dell’università degli Studi di Padova - Unipd, facoltà di Scienze matematiche fisiche e naturali, Corso di laurea in biologia. Scarica il file in formato PDF!

Esame di Botanica sistematica docente Prof. I. Moro

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Non avendo ficobiline e avendo solo clorofilla a e b hanno sempre una colorazione verde)

Si pensava che questo gruppo si fosse distinto da quello dei cianobatteri e avesse dato origine alle

Chlorophyta attuali.

Studi biomolecolari non sostengono la separazione delle proclorofite come gruppo sistematico distinto ma

indicano che 

i 3 generi conosciuti di proclorofite sono più affini alle altre cianoficee che tra loro

le "alghe" procariote si considerano tutte appartenenti all’unica classe

Cyanophyceae del Phylum Cyanobacteria

Attualmente sono conosciuti 3 generi di PROCHLOROPHYTA :

PROCHLORON, simbionte sui tunicati

PROCHLOROCOCCUS, planctonico marino

PROCHLOROTHRIX, planctonica dulcicola, filamentosa con vescicole gassose

Sulla base dei loro pigmenti fotosintetici i cianobatteri sono stati suddivisi in due gruppi :

ECOLOGIA : distribuzione

Sono organismi pionieri e ubiquitari.

Forme planctoniche o bentoniche (attaccati a un substrato), sono diffuse in ambienti marini e dulcicoli, e in

ambienti terrestri dei più vari.

In generale sono in grado di tollerare ampi range di condizioni ambientali.

Possono svilupparsi a temperature estreme:

acque bollenti di origine geotermica (geyser) o

• acque termali (temperature >74°C)

• laghi antartici sempre coperti da molti metri di ghiaccio, con temperatura vicina al punto di

• congelamento e luce molto scarsa

lave di Krakatoa in via di raffreddamento

Sono in grado di sopportare alte concentrazioni saline (es. stagni costieri).

Contributo delle cianoficee alle comunità biologiche:

produttori di sostanza organica

• fissatori di N2 (azoto) atmosferico

• N2 (azoto) ha un triplo legame troppo difficile da rompere

sotto questa forma non è disponibile per gli altri organismi

Le cianoficee bentoniche sono diffuse in acque marine costiere

Nelle acque dolci si sviluppano sul fondo di laghi e torrenti

Spesso formano densi tappeti di filamenti (mats).

Mats

I mats sono costituiti da cianobatteri bentonici, in cui le differenti specie si trovano distribuite su strati distinti,

spesso riconoscibili ad occhio nudo per i diversi colori dovuti ai pigmenti degli organismi che li compongono.

I mats più diffusi si trovano soprattutto in ambienti estremi, come pozze ipersaline, sorgenti termali, suoli

desertici e laghi antartici.

! In superficie hanno colorazione giallo/arancione sotto è completamente verde. Questo è dovuto al fatto

che si posizionano su più strati diversi a seconda dei pigmenti che hanno. Il fatto che sopra il colore sia

giallo/arancio è indice del fatto che per difendersi dalla radiazione luminosa sono in grado di produrre

carotenoidi che li fotoproteggono.

Alcune cianoficee che formano tappeti, depositano carbonato di Calcio sulla parete creano una

struttura solida.

Si possono formare strutture a cupola o colonnari = STROMATOLITI. Si trovano in zone ricche di sali.

Esistono stromatoliti fossili datati a più di 3 miliardi di anni fa

Le cianoficee planctoniche sono capaci di regolare il loro galleggiamento in risposta alla luce e

all’abbondanza di nutrienti

Spesso originano blooms in laghi eutrofici e, se posseggono vescicole di gas, si osserva l’accumulo delle

cianoficee sulla superficie del lago → Dopo la morte cadono sul fondo e si decompongono → causano gravi

deficienze di O2

Alcune Cianoficee planctoniche producono tossine:

NEUROTOSSINE colpiscono i neuroni

EPATOTOSSINE colpiscono il fegato

Possono essere mortali per mammiferi, uccelli e pesci

Alcune Cianoficee si sviluppano in ambienti terrestri. Tollerano variazioni di luce, umidità, elevata energia

luminosa.

Alcune sopportano :

congelamento e scongelamento

• estesi periodi di secchezza

Possono svilupparsi in fessurazioni o sopra le rocce colorandole di rosso o di nero anche in zone desertiche.

I cianobatteri, spesso in associazione con altre alghe, possono formare biofilm o croste su superfici rocciose,

determinando fenomeni di biodeterioramento su opere d’arte

Sono presenti nei suoli

Dopo la pioggia possono svilupparsi rapidamente in modo cospicuo

oltre a fungere da biofertilizzatori

possono modificare la tessitura del suolo

le loro secrezioni mucillaginose tengono aggregate le particelle del suolo

CHROMISTA

CARATTERISTICHE

- Regno caratterizzato da una grande eterogeneità sia per quanto riguarda l'aspetto strutturale (dalle forme

più semplici → flagellate a quelle più complesse) che per la composizione pigmentaria.

- Sono tutti organismi fotosintetici, quindi in grado di organicare carbonio, che danno luogo a carboidrati di

riserva che sono molto simili ma che si differenziano tra loro.

- La parete è una struttura fondamentale che serve per proteggere la cellula. Nelle forme più primitive la

parete è assente, si passa ad organismi con strati di scaglie fino ad arrivare a scaglie sempre più sofisticate.

Con l'evoluzione queste scaglie si fondono tra loro formando uno scudo protettivo che protegge la cellula.

Infine si arriva ad organismi che hanno costituenti della parete diversa.

- Si passa da una divisione cellulare asessuata ad una divisione sessuata.

- Il metabolismo diversifica le diverse alghe. Sono sempre organismi fotosintetici ma non solo: all'interno di

questo regno ci sono forme che alternano un metabolismo di tipo fotoautotrofo ad un metabolismo

eterotrofo a seconda delle condizioni ambientali.

- Presenza di flagelli quindi le cellule possono muoversi in determinati ambienti.

I Cromisti sono piante o animali ?

Sono un regno convenzionale. Sono stati incorporati tutti in un gruppo a sé in quanto grazie a studi

filogenetici con approccio molecolare (basati su sequenze nucleotidiche di geni del DNA nucleare

del DNA di Cloroplasti – Mitocondri - RNA Ribosomiale), sono state ottenute molte informazioni riguardo la

filogenesi di questi organismi: si è visto che molte alghe sono strettamente imparentate ad organismi che

possono essere considerati alghe pur avendo un metabolismo eterotrofo.

Ciò ha permesso la creazione di sistemi di classificazione naturali

Le alghe verdi e le piante terrestri

Appartengono alla stessa linea evolutiva

Le altre alghe hanno relazioni sia tra loro che con altri organismi eterotrofi

Le alghe appartengono a Phyla diversi

! Qui vengono presentate in ordine al n° di membrane che circondano il cloroplasto

EVENTI DI ENDOSIMBIOSI

Gli organismi fotoautotrofi sarebbero derivati da processi di endosimbiosi: in particolare da endosimbiosi

primaria e endosimbiosi secondaria. C'è anche un processo di endosimbiosi terziaria ma limitato ad alcuni

organismi.

- Secondo la teoria dell'endosimbiosi primaria, il primo cloroplasto si è originato attraverso un processo di

endosimbiosi primaria nella quale un cianobatterio (procariote fotosintetico ossigenico) è stato inglobato da

un primitivo eterotrofo eucariote con la produzione di un primo organismo fotoautotrofo, caratterizzato da

un plastidio circondato da due membrane.

Quindi tutti i cloroplasti che sono presenti negli organismi fotoautotrofi derivano da un unico evento

endosimbiontico e sono delimitati da due membrane.

- Nel processo di endosimbiosi secondaria un eucariote eterotrofo ha inglobato un eucariote autotrofo

(dotato di un proprio cloroplasto, derivato da un processo di endosimbiosi primaria, circondato da due

membrane).

Quindi tutti i cloroplasti che derivano da un evento di endosimbiosi secondaria sono delimitati da quattro

membrane e in alcuni casi tre.

- Nel processo di endosimbiosi terziaria l'eucariote che aveva un cloroplasto derivato da un evento di

endosimbiosi secondaria è stato inglobato da un altro eucariote eterotrofo. Quindi secondo questa teoria

alcuni organismi, soprattutto organismi appartenenti al gruppo delle Dinophyta appartenenti ai generi

Gymnodinium e Peridinium, deriverebbero da un evento di endosimbiosi terziaria.

Quindi :

Cloroplasti con 2 membrane

• Chlorophyta

◦ Charophyta

◦ Rhodophyta

◦ Glaucophyta

Delle 2 membrane:

la membrana interna si ritiene sia derivata dal cianobatterio iniziale, quella esterna dalla membrana del

vacuolo digestivo dell’eucariote che lo ha inglobato.

Cloroplasti con 4 membrane

• Heterokontophyta o Ochrophyta

◦ Haptophyta o Prymnesiophyta

◦ Bacillariophyta

Delle 4 membrane:

Le due membrane più interne sono quelle del cloroplasto dell’eucariote autotrofo che è stato inglobato, le

membrane più esterne si ritiene siano la membrana cellulare dell’endosimbionte (la terza) e quella del

vacuolo digestivo (la quarta) dell’eucariote eterotrofo che ha inglobato l’autotrofo.

Cloroplasti con 3 membrane

• Dinophyta

◦ Euglenophyta

Delle 3 membrane:

La membrana cellulare dell’endosimbionte si ritiene sia andata persa.

TIPI DI ORGANIZZAZIONE DEL TALLO (aspetto morfologico)

FLAGELLATA o MONADOIDE : cellule unicellulari mobili con flagelli. Questo tipo di organizzazione

• si trova sia in cellule vegetative (attive) sia in forme flagellate del ciclo vitale di alghe pluricellulari

(spore o gameti).

Essendo la più primitiva da questa derivano tutti gli altri tipi di organizzazione

COCCOIDE : cellule unicellulari immobili. Derivata dalla monadoide per perdita dei flagelli. L'unico

• movimento che possono fare è passivo legato all'ambiente in cui si trovano.

RIZOPODIALE : cellule coccoidi nude, prive di parete o con una parete molto sottile che permette

• l'emissione di pseudopodi sottili e filamentosi.

ALGHE PLURICELLULARI

FILAMENTOSE o TRICALI : serie di cellule che sono strettamente attaccate tra loro a formare un

• filamento. Questo tipo di struttura sembra derivare forme coccoidi per mancato distacco delle cellule

figlie dopo la divisione cellulare. Questo tipo di organizzazione va da una forma semplice

caratterizzata da un unica fila di cellule lineari fino alle forme più sofisticate perchè possono esserci

anche delle ramificazioni laterali. Divisione secondo una sola direzione

SIFONOCLADALI : filamenti con cellule plurinucleate. Derivate da forme filamentose per ritardo

• della citodieresi dopo la divisione nucleare. Si forma un organismo pluricellulare (perchè ha i setti)

plurinucleato.

Cladophora

LAMINARI : derivate dalle forme filamentose. Si tratta di talli a forma di lamina piatta. Divisioni

• cellulari su 1 piano, secondo 2 direzioni (talli bistratificati).

Ulva

PSEUDOPARENCHIMATICHE : aggregazione compatta di numerosi filamenti. Questa aggregazione

• in maniera compatta dei filamenti è visibile solo guardando il tallo nel dettaglio.

PROTOPARENCHIMATICHE : tipici delle alghe più evolute. Alcune cellule del tallo (nodali) si

• dividono secondo 3 piani (x,y,z) nello spazio. Le cellule rimangono connesse tra di loro.

ALGHE UNICELLULARI

SIFONALI : Filamenti privi di setti. Derivati da forme filamentose per assenza di citodieresi dopo la

• divisione nucleare. Quindi c'è la formazione di un unico organismo unicellulare plurinucleato.

Acetabularia

◦ Vaucheria

◦ Caulerpa

ORGANELLI CELLULARI TIPICI ed ESCLUSIVI dei Cromisti

VACUOLI CONTRATTILI

Sono presenti solo nelle specie unicellulari dulcicole, perchè quando un organismo si trova in acqua dolce (in

ambiente ipotonico) tende ad aumentare (soprattutto se ha una parete sottile o ne è privo) l'acqua all'interno

della cellula, cioè per osmosi si ha ingresso di troppa acqua nella cellula. Per ovviare a questo problema

formazione di piccole vescicole che si fondono all'interno di un vacuolo contrattile che si riempie d'acqua e

ha la capacità di spostarsi attraverso e fondersi con la membrana scaricando l'acqua in eccesso.

MACCHIA OCULARE o STIGMA o Highspot

Ha una colorazione molto particolare rosso/arancione (per la presenza di carotenoidi). Presente nella parte

anteriore della cellula in molte alghe unicellulari flagellate Si trova generalmente nel cloroplasto costituita da

globuli lipidici strettamente appressati + carotenoidi.

La funzione è quella di ombreggiare un fotorecettore. Il fotorecettore è una struttura localizzata sempre in

posizione anteriore della cellula, molte volte alla base di un flagello e ha la funzione di captare la luce.

! Queste forme sono flagellate caratterizzate da fototattismo: movimento verso la fonte luminosa. Il

fototattismo può essere positivo se si spostano verso la luce o negativo quando si allontanano dalla sorgente

luminosa. L'organismo capisce dov'è la luce grazie al fotorecettore (che ha un pigmento : Rodopsina

(pigmento visivo degli animali) assorbe in tutto lo spettro del visibile).

Molte specie ruotano su se stesse mentre nuotano → quindi c'è un ombreggiamento periodico del

fotorecettore che provoca il controllo della direzione del movimento.

PIRENOIDE

E' una regione differenziata del cloroplasto che non è presente in tutti gli organismi. È tipico dei Cromisti. È

una sorta di protuberanza che fuoriesce dal cloroplasto che può o protrudere dal cloroplasto o essere

immerso in esso ed è la sede dell’enzima RuBisCO (ribulosio-1,5-bifosfatocarbossilasi-ossigenasi)

che catalizza la prima reazione della fase oscura della fotosintesi (coinvolto nella polimerizzazione dei

carboidrati di riserva).

FLAGELLI

Sono strutture comuni a tutti gli organismi viventi. È costituito da un ASSONEMA: Formato da 9 coppie di

microtubuli che circondano 2 tubuli centrali (9’+2’).

L'assonema fuoriesce dalla cellula avvolto dalla membrana plasmatica.

C'è un punto in cui il flagello si inserisce nella cellula, (i due microtubuli centrali si interrompono) nella

REGIONE di TRANSIZIONE, per poi continuare all'interno nei CORPI BASALI.

Le RADICI FLAGELLARI sono strutture composte principalmente da più microtubuli che partono dai corpi

basali e vanno giù verso il centro della cellula.

! Si ritiene che i microtubuli siano comparsi precocemente prima della radiazione delle varie linee evolutive.

FLAGELLI LISCI o a sferza : dotati solo di delicati peli (alghe verdi e Haptophyta)

• FLAGELLI PLEURONEMATICI : dotati di setole rigide (mastigonemi) in una o due file (Ochrophyta o

• Heterokontophyta). Il mastigonema è costituito da una parte basale che si attacca all'assonema e una

parte centrale caratterizzata da una serie di filamenti (lunghi che si alternano a filamenti corti).

Caratteristica di questo mastigonema è la presenza di filamenti terminali.

Il flagello liscio è detto anche anematico, nudo proprio perchè non si vedono i peli (sono invisibili anche se li

ha).

Il flagello acronematico è un flagello liscio, nudo, con 2-3 piccoli peli all'estremità.

Nel flagello sticonematico, i mastigonemi sono disposti a un lato del flagello.

Nel flagello pleuronematico i mastigonemi sono disposti a entrambi i lati del flagello.

RIPRODUZIONE

La riproduzione asessuata può avvenire in modi diversi.

Prevalentemente per mezzo di spore:

Zoospore = flagellate

• Aplanospore o autospore = senza flagelli

Nella formazione di spore la cellula madre si divide mitoticamente molte volte fino ad avere al suo interno un

certo numero di spore. Si ha poi la rottura della parete della cellula madre e la liberazione di spore.

Molte alghe pluricellulari si moltiplicano per frammentazione del tallo (soprattutto quelle forme che hanno

talli voluminosi).

! Non c'è variabilità genetica.

Le spore si formano in SPOROCISTI = cellule specializzate per la formazione di spore.

Non ci sono sporangi pluricellulari, ma sempre unicellulari.

La riproduzione sessuata consiste nella fusione di due gameti per formare uno zigote

! C'è variabilità genetica.

Nelle alghe unicellulari: l’intera cellula funge da gamete.

alghe pluricellulari: i gameti si formano nelle gametocisti → cellule deputate alla formazione dei

Nelle

gameti (non ci sono gametangi pluricellulari).

Ci sono3 tipi di fusione in base alle caratteristiche dei gameti:

ISOGAMIA : Zoogameti identici morfologicamente ma di tipo sessuale opposto

• ANISOGAMIA : Zoogameti diversi morfologicamente Il gamete femminile è più grande di quello

• maschile.

OOGAMIA : Gamete femminile (oosfera) è grande e immobile (privo di flagelli). Il gamete maschile è

• piccolo e generalmente flagellato.

! Le oosfere possono produrre feromoni per attirare il gamete maschile.

CICLI BIOLOGICI

In tutti gli organismi con riproduzione sessuale si verificano MEIOSI e GAMIA.

La MEIOSI si può verificare solo in cellule diploidi (2n) e porta alla formazione di cellule aploidi (n).

La GAMIA comporta la fusione di due cellule aploidi (n) e porta alla formazione di uno zigote diploide (2n).

Si ha quindi una variazione o alternanza di fase nucleare che può avvenire con una sequenza diversa a

seconda del tipo di organismo.

CICLO BIOLOGICO o ONTOGENETICO : sequenza ordinata con cui si alternano le due fasi nucleari (meiosi e

gamia) nel ciclo vitale di un organismo.

Tipi fondamentali :

Ciclo APLONTE

Ciclo DIPLONTE

Ciclo APLODIPLONTE

CICLO APLONTE

Organismi rappresentati dalla sola generazione aploide = GAMETOFITO (aplofito)

Questo aplofito produrrà dei gameti (aploidi) che si uniranno tra loro e daranno luogo a uno zigote diploide

che andrà incontro a meiosi portando alla formazione di spore aploidi che rigenereranno l'aplofito facendo

ricominciare il ciclo.

CICLO DIPLONTE

Organismi rappresentati dalla sola generazione diploide = SPOROFITO (diplofito).

La meiosi permette la formazione dei gameti che sono le uniche cellule aploidi.

CICLO APLODIPLONTE

Si alternano una generazione diploide SPOROFITO ed una generazione aploide GAMETOFITO.

Le due generazioni possono essere ISOMORFE (quando le due fasi diploidi-aploidi sono morfologicamente

uguali) o ETEROMORFE (quando le due fasi diploidi-aploidi sono morfologicamente diverse).

Quindi nel corso dell’evoluzione c’è stata la tendenza all’affermazione della fase sporofitica (2n).

Ciclo aplonte (più primitivo) → Ciclo aplodiplonte → Ciclo diplonte

CHLOROPHYTA

Gruppo più eterogeneo, sia dal punto di vista morfologico che evolutivo.

Circa 8000 specie principalmente di acqua dolce (generalmente microscopiche).

Alcune sono esclusivamente marine (generalmente macroscopiche).

Alcune sono terrestri che vivono sul suolo (umido); tronchi d’albero. Possono trovarsi in ambienti estremi

(ghiacciai). Alcune sono simbiontiche – licheni (con funghi), protozoi, invertebrati marini.

CARATTERISTICHE

Per quanto riguarda i carboidrati di riserva sono forme caratterizzate da amido (molecole di glucosio legati

da legami contenuto all'interno del cloroplasto.

a(a,4))

I cloroplasti sono circondati da due membrane e hanno un pattern di pigmenti molto simili a quelli delle

piante superiori.

Hanno pigmenti di Clorofilla a, b, e tutta una serie di xantofille (luteina).

Hanno la caratteristica di avere dei tilacoidi che presentano degli pseudoappressamenti (pseudograna) (2-6).

I flagelli sono lisci o con peli semplici che si pensa siano derivate dalle alghe verdi.

Le altre caratteristiche delle Chlorophyta sono molto varie

ORGANIZZAZIONE MORFOLOGICA

E' un gruppo eterogeneo perchè presenta una grande varietà di organizzazione morfologica. Presentano tutti

i tipi di organizzazione del tallo ad eccezione di quello rizopodiale.

-Si parte da forme flagellate unicellulari (più semplici) con pareti molto primitive (costituita da scaglie) per

poi passare a forme flagellate coloniali circondate da una guaina mucillaginosa che le tiene accorpate.

-L'altro tipo di morfologia è quella coccoide: ci sono sia forme unicellulari (quindi prive di flagelli) che

coloniali (si dispongono a disco o a cerchio per offrire la massima superficie alla radiazione e si dispongono

così anche per evitare l'affondamento verso gli strati più profondi).

-Le forme filamentose hanno cloroplasti molto particolari che possono avere forme diverse (per esempio

natriformi)

-Forma laminare.

-Possono evolvere in forme sifonali (unica cellula plurinucleata) o sifonocladali (più cellule plurinucleate).

- Osserviamo una morfologia protoparenchimatica con caratteristica forma a candelabro.

Sono le alghe verdi più evolute (questa morfologia è tipica di Chara).

Le uniche dulcicole con tallo macroscopico.

Fino agli anni ’70 classificazione si basava sul tipo di organizzazione del tallo ma era piuttosto grossolana.

In seguito a studi ultrastrutturali e biochimico sul citoscheletro delle cellule flagellate (vegetative o

riproduttive) sono stati suggeriti nuovi criteri di classificazione.

! La morfologia è però soggetta a cambiamenti e a fenomeni di evoluzione convergente.

Le tipologie di RADICI FLAGELLARI e DIVISIONE CELLULARE sono state ritenute più idonee per la

classificazione perché si conservano quasi immutate durante l’evoluzione.

Le RADICI FLAGELLARI sono di due tipi

Microtubulari lunghe che partono dal corpo basale e si ancorano all'interno della cellula; con

• funzioni di ancoraggio.

Fibrose con funzioni contrattili.

La loro configurazione determina la struttura della cellula flagellata.

Queste due configurazioni di base possono essere:

Di tipo crociato: le radici microtubulari non sono altro che gruppi di microtubuli strettamente

– impacchettati che si dispongono a croce tra loro all'interno della cellula (i flagelli escono nella parte

anteriore mentre nella parte posteriore dell'apparato flagellare ci sono queste radici microtubulari

incrociate).

Questa disposizione dà simmetria alla cellula.

Talvolta possono essere accoppiate a radici fibrose.

Di tipo unilaterale: le radici microtubulari sono disposte lateralmente, i microtubuli strettamente

– impacchettati formano una sorta di frangia. I flagelli non sono più localizzati in prossimità dell'apice

della cellula ma localizzati in posizione sub-apicale (leggermente spostati da un lato della cellula).

Inoltre nella parte apicale dello strato laterale c'è uno strato detto multilayer stretch (formato a sua

volta da più strati).

RIPRODUZIONE

4 tipi principali (con 8 varianti) diverse per:

Persistenza o meno del fuso mitotico alla telofase.

• Modalità di formazione del setto divisorio (citodieresi).

Nel caso a) persiste il fuso mitotico. La formazione del setto di separazione avviene grazie a un'invaginazione

della membrana plasmatica.

Negli altri casi il fuso mitotico va scomparendo. Quindi succede che i nuclei delle due cellule figlie .

Quindi si deve formare un setto costituito da una serie di microtubuli disposti parallelamente al solco che si

andrà a formare che prende il nome di ficoplasto o formazione di una piastra cellulare . Per poi arrivare a

delle strutture più sofisticate come il fragmoplasto.

CHLOROPHYCEAE

Presentano delle radici flagellari di tipo crociato.

In posizione apicale ci sono i flagelli che sono di tipo liscio.

La cellula delle Chlorophyceae è flagellata rivestita da una parete rigida (non di natura cellulosica ma di

natura glicoproteica. In Chlamydomonas è ricca in idrossiprolina).

Caratteristica particolare di questo gruppo è una mitosi di tipo chiuso. Cioè una mitosi in cui c'è una

membrana nucleare che permane nel corso della divisione mitotica.

Divisione cellulare

Nella divisione cellulare c'è una dissoluzione del fuso mitotico e quindi la formazione di microtubuli disposti

in posizione centrale, paralleli al solco di separazione della cellula.

Avviene la formazione del ficoplasto che si viene a posizionare al centro della cellula, tra i due nuclei, la cui

funzione è quella di assicurare la corretta ripartizione dei due nuclei nelle due cellule figlie. Ogni cellula che si

andrà a formare avrà il proprio nucleo.

Si può andare incontro a due diverse formazioni del setto di separazione:

nel caso b) osserviamo un invaginazione della membrana plasmatica, che è continua con la

• deposizione di sostanze di parete che vengono portate da delle vescicole del Golgi che sono in situ.

Proprio grazie all'invaginazione e alla deposizione di queste sostanze avviene la formazione del solco

di separazione che dà luogo alle due cellule figlie.

nel caso c) in altri tipi di organismi oltre la formazione del ficoplasto si osserva la formazione di una

• piastra cellulare che si va a porre all'interno dei microtubuli del ficoplasto e che può presentare delle

perforazioni. Si forma quindi una piastra cellulare che ha la stessa composizione della parete con

delle perforazioni che possono essere presenti o assenti (plasmodesmi) che permettono la

comunicazione tra una cellula e l'altra.

Riproduzione

Sono forme abbastanza primitive e nella maggior parte del loro ciclo hanno una riproduzione di tipo

vegetativo : asessuata che può avvenire o attraverso la liberazione di zoospore (forme flagellate) oppure

attraverso la liberazione di aplanospore.

Il ciclo è di tipo aplonte con prevalenza della fase aploide su quella diploide. L'unica forma diploide di questo

ciclo è lo zigote. La cellula cambia da generazione aploide a generazione diploide quando le condizioni

ambientali diventano avverse in cui la cellula vegetativa forma dei gameti (gameti + e -) che si riconoscono e

si fondono tra loro formano lo zigote . Lo zigote non va subito a germinare e a formare la fase aploide ma

entra in uno stato di quiescienza per un certo tempo. In questo stato può essere chiamato ipnozigote o

zigospora si munisce di una parete molto spessa grazie alla quale viene protetto.

Quando le condizioni ambientali tornano ad essere favorevoli, lo zigote si excista, va incontro a germinazione

, va incontro ad un processo di meiosi e quindi va a riformare le cellule aploidi in modo da ricominciare il

ciclo.

Tipi di Chlorophyceae

Volvocales:

• Forme flagellate unicellulari (Chlamydomonas).

◦ La cellula è molto semplice: biflagellata con flagelli che partono dalla parte apicale.

◦ Classica colorazione verde (più chiaro → a causa di clorofilla a e b ).

◦ Presenza di un unico cloroplasto disposto a “coppa” cioè marginalmente verso la parete

◦ cellulare.

Possono esserci colonie flagellate che si avvolgono di uno strato mucillaginoso.

Volvox:

• Colonie flagellate più evolute.

◦ Sono molto grandi, arrivano ad avere un numero di cellule superiore a 50.000.

◦ La colorazione è molto chiara perchè queste cellule sono situate alla periferia di una sfera di

◦ mucillagine con i flagelli che sporgono verso l’esterno.

Le cellule sono collegate fra loro da ponti citoplasmatici.

◦ Tutte le cellule sono fotosintetiche e hanno la capacità di movimento ma alcune cellule sono

◦ deputate alla riproduzione, GONIDI (= specializzazione), sono più grandi e situate nella parte

posteriore della colonia.

Queste cellule vanno incontro a divisione, assumono poi una disposizione a coppa (contenitore

circolare aperto all'esterno che prende il nome di plakea ); man mano che le cellule vengono

prodotte, sono disposte con la parte anteriore e i flagelli all'interno di questa coppa. Quando

l'organismo si è sviluppato in modo da essere pronto per una nuova colonia, la colonia va

incontro a una invaginazione (si rovescia) e in questo modo si forma una colonia invertita che ha

la caratteristica (medesima della colonia madre) di avere la parte anteriore e i flagelli disposti

all'esterno.

Le colonie rimangono all'interno della cellula madre fino a che si raggiunge un numero di

colonie figlie sufficienti, la cellula madre va incontro a morte e le colonie vengono liberate.

Chlorococcales:

• Organismi di forma coccoide non flagellati.

◦ Diverse tipologie di tallo perchè in alcuni casi ci sono cellule solitarie, indipendenti (formazione

◦ di aplanospore); in altri casi le singole cellule si aggregano a formare colonie lasse, fino ad

arrivare alla formazione di colonie ben definite dette cenobi.

Sono forme fluttuanti che vivono in sospensione sulla superficie dell'acqua per cui tendono a

formare colonie a forma di disco in modo da offrire la massima esposizione ai raggi solari .

Chaetophorales:

• Forme più evolute, filamentose semplici o ramificate.

Oedogoniales:

• organismi filamentosi specializzati (molto di più dei Chaetophorales).

◦ ULVOPHYCEAE

Si trovano in acque dolci o ambienti terrestri ma sono forme prevalentemente marine.

Hanno radici flagellari tipo crociato con flagelli in posizione apicale.

Caratteristica è la presenza di radici fibrose.

In questo caso la cellula flagellata è ricoperta di scaglie (che forniscono protezione).

La mitosi è di tipo chiuso: persistenza della membrana nucleare durante tutto il corso della divisione mitotica.

Riproduzione

Caratteristica della riproduzione è il fuso mitotico persistente alla telofase.

Si ha formazione del setto divisorio per invaginazione della membrana plasmatica. Il solco di separazione

viene riempito da materiale parietale, si forma quindi un setto continuo e senza plasmodesmi

Tipi di Ulvophyceae

C'è una notevole variabilità morfologica.

Ulothrix

• Forma filamentosa, singole cellule unite a formare filamenti di tipo lineare.

◦ Hanno un ciclo di tipo aplonte (prevalenza di fase aploide su quella diploide).

◦ La riproduzione è di tipo asessuato, attraverso frammentazione del tallo oppure attraverso la

◦ formazione di zoospore (quadriflagellate) che vanno a riformare un nuovo filamento.

In condizioni avverse si va incontro alla formazione di una fase zigotica quindi ad un certo punto

alcune cellule del filamento si dividono per mitosi e danno origine a gameti che si fondono tra

loro formando lo zigote (diploide). Questo zigote può andare incontro a una fase di dormienza

e poi andare incontro a meiosi dando luogo a spore di tipo aploide che vanno a rigenerare il

filamento.

Ulva

• Tallo parenchimatico.

◦ Caratterizzato da un ciclo aplo-diplonte isomorfico: alternanza tra una fase aploide e una fase

◦ diploide che sono morfologicamente identiche. La morfologia è cosi uguale che non sono

distinguibili tra loro.

Il tallo è distinto in un gametofito di tipo + e in un gametofito di tipo – (i talli sono diversi tra

loro). Questi due talli vanno incontro a un processo di mitosi e in corrispondenza di alcune

cellule particolarti (gametangi) possono produrre gameti + e gameti -. Questi due gameti sono

indipendenti, si incontrano, si fondono e vanno a formare uno zigote.

Lo zigote germinerà e andrà incontro allo sviluppo di uno sporofito (diploide). Lo sporofito

quando è maturo presenta delle cellule (sporangi) che vanno incontro a meiosi formando spore

aploidi. Queste spore quadriflagellate porteranno allo sviluppo di un gametofito + e gametofito

-.

! Alcune Ulvophyceae, come Caulerpa, presentano un'organizzazione sifonale.

TREBOUXIOPHYCEAE

Questo gruppo, un tempo ritenuto affine alle Ulvophyceae, è stato istituito nel 1995 sulla base di

caratteristiche ultrastrutturali e molecolari.

Come le Ulvophyceae, le forme flagellate sono caratterizzate da due flagelli localizzati in posizione apicale

della cellula e che sono strutturati attraverso un sistema di radici flagellari di tipo crociato e due gruppi di

radici fibrose.

I generi più rappresentativi sono:

Chlorella : alga unicellulare sferica. Viene impiegata in allevamenti di acquacoltura grazie al suo

• rapido ciclo di crescita.

Prasiola : tallo laminare monostratificato nel quale le cellule sono riunite in gruppi.

• Prototheca : alga unicellulare sferica. Pur essendo una Chlorophyta, è una forma eterotrofa: oltre ad

• avere un metabolismo fotosintetico quando le condizioni ambientali sono limitanti può svolgere un

metabolismo eterotrofo. È il vettore di una patologia dei bovini

Si può notare che il clade UTC è nettamente staccato da quel ramo dove sono riportate le altre alghe verdi.

Le Charophyta sono da considerarsi vicine alle piante superiori, e si pensa che esse hanno dato origine alle

piante superiori. CHAROPHYTA

CHAROPHYCEAE

Si collocano più vicini alle piante superiori perché dal punto di vista del sistema flagellare di tipo unilaterale

nel quale i flagelli non sono localizzati all'apice della cellula ma in posizione subapicale (da un lato), dallo

stesso lato in cui si sviluppa all'interno uno strato sottile di microtubili strettamente impacchettati tra loro

che formano una banda laterale.

Questo conferisce alla cellula una struttura asimmetrica.

Altra caratteristica è che le cellule flagellate hanno una copertura di scaglie (non un parete vera e propria)

come negli anterozoidi delle piante terrestri.

Si caratterizzano di una mitosi aperta : la membrana nucleare non rimane nel corso di tutta la mitosi ma

viene a disintegrarsi durante la profase (all'inizio del processo mitotico).

C'è la presenza di un fuso mitotico persistente, mantenendo ben distinti i nuclei delle due cellule figlie.

Presenza di centrioli.

Si forma una struttura particolare detta fragmoplasto : costituita da una serie di microtubuli che hanno un

orientamento parallelo alle fibre del fuso mitotico e quindi perpendicolari al setto di separazione che si andrà

a formare quando la cellula si dividerà.

C'è la presenza di una piastra cellulare, che proprio per la presenza del fuso mitotico, presenta delle

perforazioni che determinano la formazione di plasmodesmi a livello di piastra.

Principalmente specie d’acqua dolce e talvolta presenti in ambienti umidi.

Hanno morfologie diverse: unicellulari, coloniali, filamentosi e parenchimatosi.

Hanno un ciclo APLONTE. L'unica fase diploide è rappresentata dallo zigote; anche in questo caso lo zigote

va incontro ad un periodo di dormienza (zigospora/ipnozigote) caratterizzata da una parete molto spessa e

ornamentata, che contiene una sostanza : SPOROPOLLENINA. Questa sostanza è costituente del tubetto

pollinico delle piante e anche delle spore. La sua funzione è quella di proteggere lo zigote quando le

condizioni sono avverse.

Il fatto che ci sia questa parete di sporopollenina costituisce un adattamento di questi organismi a un

ambiente di acqua dolce (quando un organismo è in un ambiente d'acqua dolce tenderebbe ad accumulare

acqua, quindi questa struttura spessa permette di mantenere una separazione dall'ambiente acquatico).

La riproduzione sessuata viene effettuata quando le condizioni ambientali sono sfavorevoli.

Chara

La morfologia fa pensare ad una pianta acquatica, in realtà è un'alga caratterizzata dalla presenza di nodi e

internodi e a livello dei nodi si presentano dei rami a crescita limitata, mentre la parte dell'internodo è a

crescita apicale.

La riproduzione è sessuata : oogama.

A livelli dei nodi si formano gametangi pluricellulari femminili, nucule, e maschili, globuli, che sono attaccati

al tallo attraverso dei peduncoli.

Globuli = di colore arancione

Nucule = di colore verdi

La nucula e il globulo sono circondati da cellule sterili che proteggono il gamete. Nel caso della nucula la

cellula uovo è contenuta all'interno della struttura circondata da una serie di cellule sterili che sono disposte

a spirale e nella parte terminale portano una corona che si chiude; nel caso del globulo anche qui una

corona circolare che circonda le cellule spermatiche, questa corona è costituita da cellule dette scudetti. Le

cellule spermatiche hanno la forma di manubri e ognuna di esse da origine ad un diverso gamete maschile.

Dopo la fecondazione, lo zigote ispessisce la parete, la nucula si stacca e cade. Lo zigote va in dormienza per

diversi mesi per poi germinare e andare incontro a meiosi

CONJUGATOPHYCEAE = ZYGNEMATOPHYCEAE

Gruppo di alghe molto cospicuo, ad ampia diffusione.

Si parte da morfotipi semplici : talli filamentosi semplici, non ramificati:

Spirogyra caratterizzata da cloroplasti disposti a spirale e da un grosso vacuolo che riempie il centro

• della cellula in posizione parietale (a ridosso della parete).

(In bianco il vacuolo della cellula, in forma spiralata il cloroplasto)

Zygnema caratterizzata da 2 cloroplasti stellati disposti ai lati opposti del nucleo, posto al centro

• della cellula.

Desmidi sono forme unicellulari che ricordano l'aspetto della Zygnema : ci sono due cloroplasti con

• un nucleo centrale. Hanno un grosso pirenoide al centro.

Forme unicellulari o pseudofilamentose formate da 2 parti separate, unite da un istmo.

• Le cellule presentano una costrizione in posizione mediana della cellula. Ciascuna parte della cellula

contiene un cloroplasto ed il nucleo è posizionato nell’istmo tra le due semicellule.

Riproduzione

Riproduzione sessuata avviene per coniugazione.

Coniugazione avviene quando filamenti paralleli formano papille che si uniscono l’una all’altra.

Nel punto di contatto la parete si interrompe e si viene a formare un tubo di CONIUGAZIONE.

Il citoplasma di una cellula di un filamento considerato maschile migra attraverso il tubo nella cellula

femminile e si fonde con il citoplasma di questa formando lo zigote.

S omiglianze con le piante terrestri per

struttura della cellula flagellata

• tipo di mitosi

• citodieresi

Esistono anche somiglianze di tipo biochimico e metabolico : per esempio l'enzima cellulosa sintasi.

È probabile che da organismi come le Charophyceae si siano evolute le piante terrestri.

RHODOPHYTA

Circa 5000 specie prevalentemente marine. Solo alcune (circa 150) sono dulcicole.

Notevole varietà di talli dalle forme unicellulari a quelle macroscopiche più elaborate (filamentosi o

pseudoparenchimatici).

Caratteristica importante è il fatto che non presentano mai flagelli.

Le Rhodophyta (comunemente dette alghe rosse) sono alghe tendenzialmente con un colore che va da

rosso a violetto, rosso-porpora, rosso-bruno, talvolta verde-blu o verde-oliva.

Pochissime le specie unicellulari.

Porphyridium di forma sferica, la parente è assente. Caratteristica di essere subaereo.

Cyanidium, di colore verde azzurro. Vive in acque acide (acidofile → pH 2-4) di sorgenti calde a temperature

che raggiungono i 55°C.

CARATTERISTICHE CITOLOGICHE

- Hanno un numero molto limitato di cloroplasti: 1-o più cloroplasti, di forma stellata che presentano

soltanto la tipica doppia membrana.

- Presentano tilacoidi singoli che corrono parallelamente tra loro ma che non sono mai appressati perché

hanno sulla loro superficie i ficobilisomi (strutture emidiscoidali, di ficobiliproteine, che provocano un certo

ingombro sterico).

I tilacoidi portano i ficobilisomi su entrambi lati.

C'è la presenza di un tilacoide periferico circolare che avvolge tutte le altre membrane e che corre

parallelamente alla membrana del cloroplasto.

- Hanno un DNA plastidiale caratterizzato dalla presenza di numerosi nucleoli, piccoli e sparsi nello stroma

del cloroplasto.

- Hanno un amido extraplastidiale o delle floridee sintetizzato al di fuori del cloroplasto (molecole di

glucosio con legami con ramificazioni in posizione 6).

-1-4 clorofilla-a

- La sola clorofilla presente è la ed i pigmenti accessori sono ficobiliproteine, e

- -carotene,

luteina ed altre xantofille.

! Il cloroplasto delle Rhodophyta è circondato da due membrane → endosimbiosi primaria.

- Specializzazione cellulare - Distinzione di ruoli tra le diverse regioni del tallo.

a) cellule corticali più esterne - Funzione Fotosintetica. Sono molto colorate perché piene di

cloroplasti.

Queste cellule, infatti, sono prive di amido ma ricche di cloroplasti.

b) cellule corticali sottostanti (subcorticali) alle prime (a) - Funzione di riserva.

Queste cellule presentano pochi cloroplasti e sono ricche di amido.

c) cellule midollari (nella zona interna) - Funzione di trasporto dei nutrienti

- Mitosi chiusa : permanenza della membrana nucleare. Non ci sono CENTRIOLI ma ANELLI POLARI, centri

di organizzazione dei microtubuli durante la mitosi. (strutture analoghe si trovano negli Ascomiceti e nei

Basidiomiceti).

Una volta avvenuta la mitosi, dovrà formarsi il setto di separazione(citodieresi) avviene attraverso un solco di

separazione (invaginazione della membrana plasmatica) che viene riempito da polisaccaridi parietali.

Non in tutti gli organismi, il setto divisorio non si completa ma rimane un foro di connessione centrale →

PIT-CONNECTION chiuso da un tappo glicoproteico di forma lenticolare → PIT-PLUG. Questa struttura ha

una parte centrale detta core di natura proteica, circondato da membrane polisaccaridiche.

Le pit-connections permettono la comunicazione non solo tra le cellule contigue di un filamento ma anche

con cellule di filamenti diversi e vicini fra loro. In questo caso si parla di pit-connections secondarie.

- Le Rhodophyta presentano una parete vera e propria con una componente fibrillare e una componente

di matrice amorfa nella quale sono inserite le fibrille di cellulosa o di mannani o xilani

Associati alla parete sono presenti mucopolisaccaridi: agar e carrageen o carragenani (polimeri del

galattosio) detti ficocolloidi.

Alcune hanno la parete impregnata di carbonato di calcio.

*

- La riproduzione delle alghe rosse è:

• Vegetativa: divisione o formazione di spore nelle forme unicellulari; frammentazione del tallo,

formazione di spore e produzione di propaguli in quelle pluricellulari.

• Sessuata: oogamia (perché non ci sono flagelli).

CICLO TRIFASICO O TRIGENETICO O TRIMETAGENETICO: (non in tutti gli organismi) è costituito da tre fasi

(gametofitica, carposporofitica e tetrasporofitica) -Ceramiales.

Il gametofito femminile detto gametangio femminile o carpogonio : è unicellulare ed è formato da una

porzione basale contenente l’oosfera e dal tricogino (circondato di una sostanza mucillaginosa) , una

particolare struttura appuntita che serve a catturare i gameti maschili non flagellati (spermazi → gametofiti

maschili, privi di flagelli), convogliandoli verso l’oosfera.

A fecondazione avvenuta, lo zigote rimane sul gametofito femminile. Nella maggior parte delle rodofite lo

zigote si divide formando uno sporofito diploide (carposporofito), in cui mediante mitosi verranno prodotte le

carpospore. Le carpospore, rilasciate all’esterno, daranno origine a talli diploidi (tetrasporofito) che

produrranno, per meiosi, tetraspore aploidi. Questa daranno poi origine a gametofiti.

! Il ciclo trifasico è detto anche isomorfico perché non c'è una netta differenza tra la fase gametofitica e

tetrasporofitica, l'unica differenza è nel

dove sono posizionati le strutture

riproduttive. Ci sono degli organismi, che

presentano una netta differenza tra fase

gametofitica e tetrasporofitica. In questo

caso si parla di ciclo trifasico eterofasico.

In corrispondenza dei rami

forme a pannocchiette

ha delle

riconducibili a un gametofito maschile.

Questo è un esempio di tetrasporofito

e le “palline” che si vedono sono

i tetrasporangi perché le tetraspore

sono ancora chiuse dentro.

* Caratteristiche peculiari

Pigmenti fotosintetici accessori = ficobiliproteine che hanno la funzione di antenna (cioè captare l'energia

luminosa) e aggregarsi in strutture emidiscoidali (ficobilisomi).

In presenza di luce rossa → prevalentemente ficocianina.

In presenza di luce verde → prevalentemente ficoeritrina.

Non sempre l'organismo ha la stessa concentrazione di ficocianina o ficoeritrina perché molte volte si va

incontro a un ADATTAMENTO CROMATICO → a seconda della zona in cui l'organismo si trova, esso può

modulare queste due ficobiliproteine. Ciò permette a questi organismi di vivere negli ambienti più diversi.

! Le Rhodophyta possono vivere più in profondità in mare dove arriva quasi esclusivamente la luce verde

(piano subtidale).

Le forme che appartengono alle Rhodophyta che non hanno questo tipo di riproduzione (trifasico), hanno un

ciclo che è bifasico.

Rappresentate di questo tipo di organismi è Porphyra , alga rossa laminare, che viene usata tantissimo dal

punto di vista di produzione alimentare.

La fase è aploide, c'è la prevalenza della fase gametofitica, rispetto a quella sporofitica per le dimensioni del

tallo, detto macrotallo foglioso.

Questa fase aploide si può riprodurre vegetativamente attraverso la produzione di spore dette monospore

(sono cellule del tallo → aploidi).

La differenza è che gli organismi che hanno il ciclo trifasico, hanno un'organizzazione delle strutture

riproduttive, in questo caso si tratta di cellule indifferenziate del tallo che vanno incontro a un processo di

mitosi, vengono liberata, si accrescono, si sviluppano nel macrotallo foglioso.

Da queste monospore, se ne generano un certo numero che poi rigenerano il tallo e danno quindi origine

alla riproduzione vegetativa o assessuato.

In questi organismi c'è anche una riproduzione di tipo sessuato. Sempre a livello del macrotallo foglioso, ci

sono delle cellule che vengono prodotte sottoforma di spermi (gamete maschili) e ci sono sempre delle

cellule dette carpogoniali o carpogoni (gamete femminile). Non ci sono i flagelli, gli spermi vengono liberati

nell'acqua e vanno in cerca del carpogonio da fecondare.

I carpogoni fecondati formano per mitosi le carpospore, queste sono diploidi e si accresceranno in un tallo

di tipo filamentoso (microtallo filamentoso) detto anche fase a Conchocelis (chiamata così perché era stata

attribuita ad una specie appartenente al genere Conchocelis).

Questa fase a Conchocelis va incontro a meiosi producendo concospore. Queste concospore (aploidi) si

accrescono e rigenerano il macrotallo foglioso (fase aploide).

Questa fase a Conchocelis può anche generare delle monospore che a differenza di quelle prodotte dal

macrotallo foglioso, sono diploidi e vanno a rigenerare la fase a Conchocelis.

Questo tipo di individuo può essere o gametofito maschile o femminile, in alcuni casi anche ermafrodita (può

produrre entrambi i tipi di gameti).

Il ciclo trigenetico si sarebbe affermato per compensare la scarsa probabilità di fecondazione dovuta alla

mancanza di flagelli di entrambi i gameti.

L'assenza dei flagelli nelle Rhodophyta si pensava fosse dovuta al fatto che si fossero evolute prima della

differenziazione del flagello → sono molto antiche.

Gli alberi filogenetici su base molecolare le ritengono comparse con le alghe verdi → la perdita del flagello

sarebbe avvenuta secondariamente.

Classificazione delle Rhodophyta

Con l'avvento delle tecniche molecolari sono state rielaborate le classificazioni (prima erano basate dal punto

di vista morfologico).

L'ultima classificazione dell Rhodophyta risalente al 2006 , si sono unite caratteristiche di tipo ultrastrutturale

a uno studio di tipo molecolare basato su più marker molecolari.

Utilizzi

Sono forme allevate soprattutto per la loro caratteristica parete (costituita da una parte fibrillare di cellulosa

immersa in una matrice amorfa costituita da galattani → polimeri di galattosio, detti anche ficocolloidi che

hanno caratteristiche colloidali).

- Dai galattani si possono estrarre sostanze particolari come l'agar.

Questo composto si ottiene da varie alghe rosse (specie dei generi Gelidium, Gracilaria e Pterocladia) che,

proprio per questo utilizzo, vengono chiamate agarofite.

Usi : Microbiologia

• Protesi dentarie

• Industria farmaceutica

• Industria alimentare (gelificante)

- Altre sostanze che si estraggono dalle pareti di questi organismi sono i carragenani.

Questi composti sono simile all’agar. Si ottengono da Chondrus crispus(anche sciroppi), da Mastocarpus

stellatus e da altre alghe rosse (Gigartina, Eucheuma, Furcellaria), che, proprio per questo utilizzo, vengono

chiamate carragenofite.

Oltre ad utilizzi simili a quelli dell’agar, i carragenani sono impiegati nell’industria cosmetica .

BACILLARIOPHYTA

Questo gruppo era considerato una classe delle Heterokontophyta, in realtà è stata istituito da pochi anni

come nuova divisione.

Divisione caratterizzato da un elevato numero di organismi, specie quindi un'elevata biodiversità.

Sono organismi unicellulari oppure possono essere coloniali. Mai presenza di forme flagellate nelle cellule

vegetative.

Range dimensionale: da 2 µm fino a centinaia di µm.

Sono importanti componenti delle comunità planctoniche e bentoniche sia di habitat marini che dulcicoli si

trovano anche sul terreno umido.

! Il plancton è un individuo (di tipo vegetale o animale) che si muove sulla superficie dell'acqua.

Il bentos è costituito da organismi che vivono attaccati a un substrato, si possono muovere, non sono

spostati passivamente dall'acqua.

Caratteristiche principali

- La parete è caratterizzata dalla presenza di silice (no cellulosa), chiamata frustulo. Questa parete non è

compatta ma divisa in due parti.

- I cloroplasti circondati da quattro membrane (derivano da endosimbiosi secondaria), i tilacoidi sono

appressati a gruppi di tre.

- Pigmenti accessori: oltre alla presenza di clorofilla a, anche clorofille di tipo c (presenti anche nelle diverse

isoforme) hanno anche un pattern di xantofille particolari (la principale è la fucoxantina conferisce una

colorazione bruno-dorato; diatoxantina e diadinoxantina) .

- Presenza di un carboidrato di riserva detto crisolaminarina (polimero del glucosio con legami (1-3))

b

- Ciclo vitale di tipo diplonte, le cellule vegetative sono diploidi.

! Una buona parte di queste caratteristiche sono in comune con le Heterokontophyta, altre sono peculiari

(per esempio la parete).

Il frustulo è costituito da due parti dette teche. Le due parti si incastrano tra loro come una scatola e il suo

coperchio.

La parte che sta sopra, che sormonta quella che sta sotto è sempre più grande e si chiama epiteca, quella

che sta sotto è la ipoteca.

Ogni teca è suddivisa in due parti : valva : il sopra del coperchio o il sotto della epiteca

ipoteca

Ci sono due forme, una più allungata e una più rotonda. scatola; cingolo : la

parte che si congiunge alla valva.

! epivalva

Epicingolo: il cingolo che si attacca all'epivalva; ipocingolo quello

che si attacca all'ipovalva. cingolo

ipovalva

Queste due strutture sono sempre fatte di silice. Questa silice viene formata grazie a una struttura che si

trova all'interno della cellula, detta silicalemma.

Si forma sotto la membrana plasmatica per fusione di vescicole del Golgi secondo schemi costanti nelle

singole specie.

La silice del frustulo è depositata in pattern regolari, controllati geneticamente, che conferiscono alla parete

delle particolari ornamentazioni.

Quella che di solito presenta la maggiore ornamentazione è la valva che si presenta finemente perforata

(fori/aperture ben precise che permettono comunicazione tra l'interno della cellula e l'ambiente esterno).

Altra caratteristica del frustulo è quella di dare simmetria alla cellula.

A seconda della simmetria del frustulo si osservano delle forme più allungate (con polarità), in questo caso

quando la simmetria del frustulo è bilaterale (cioè si può tracciare una linea longitudinale sul frustulo, le due

parti sono simmetriche l'una all'altra) si parla di Diatomee pennate ; viceversa nel caso di una simmetria

raggiata (la faccia valvare sarà una circonferenza in cui ci sarà un centro della cellula e tanti raggi) in questo

caso si parla di Diatomee centriche.

Altra caratteristica è quella di avere un'apertura mediana della valva detta rafe che va da un polo all'altro

della cellula. I poli vengono indicati come nodulo terminale (da una parte e dall'altra) e che si interrompe in

posizione centrale in corrispondenza del nodulo centrale.

Il rafe è un'apertura verso l'esterno e quindi attraverso il rafe c'è la fuoriuscita di materiale da parte della

cellula, in particolare del materiale mucopolisaccaridico.

In base alla presenza del RAFE, si distinguono in:

MONORAFIDEE → rafe su una sola valva

• BIRAFIDEE → rafe sulle 2 valve

• ARAFIDEE → senza rafe

Nel caso in cui gli organismi non abbiamo il rafe (arafidee e forme centriche) ci sono dei pori ben precisi per

la fuoriuscita di mucillagine (materiale mucopolisaccaridico).

La fuoriuscita di mucillagine è spiegata da due motivi :

Per quelle forme che vivono attaccate a un substrato (bentoniche), la fuoriuscita di materiale

• mucillaginoso ha la funzione di permettere alla cellula lo strisciamento, movimento sul substrato.

Permettere alle forme bentoniche di ancorarsi ad un substrato o alle forme planctoniche di formare

• colonie (per evitare l'affondamento).

Sulla base della simmetria dei frustuli si possono indicare dei gruppi ben definiti → cladi.

• Clade 1 (simmetria raggiata, radiale) → Diatomee centriche radiali.

Clade 2 (forme che hanno un frustulo con una polarità)

• Centriche multipolari

◦ Pennate

Riproduzione

Hanno un ciclo diplonte, quindi la fase diploide è la fase dominante.

Si dividono principalmente per un processo di riproduzione vegetativa.

Le cellule vegetative sono diploidi e si moltiplicano per scissione con il distacco delle due valve; la porzione

che si riforma è sempre la più interna, cosicchè le dimensioni delle cellule via via decrescono.

! Da ogni cellula se ne originano sempre due e man mano che si va avanti, dopo una serie di divisioni

mitotiche, si arriva ad una riduzione graduale della taglia della popolazione.

Fino ad arrivare ad una dimensione tale per cui l'organismo decide di andare incontro ad un processo di

riproduzione sessuata per ripristinare la taglia media della popolazione.

Quando le cellule sono scese alla dimensione minima vitale, vanno incontro ad un processo di riproduzione

sessuata che avviene con modalità diverse. Perché a seconda dei due gruppi i gameti sono diversi e in

particolare i gameti maschili delle centriche sono flagellati, mentre nelle pennate entrambi i gameti sono privi

di flagelli.

! Lo zigote ha una caratteristica particolare: tende ad accrescersi tantissimo, si riveste di una parete

spessissima e va incontro ad una struttura detta auxospora.

Le diatomee vengono suddivise nei due gruppi anche in base al tipo di riproduzione sessuata

Centriche → riproduzione sessuata oogama. Gamete maschile flagellato, gamete femminile privo di

• flagelli.

Pennate → riproduzione sessuata per gametangiogamia. I gameti sono entrambi senza flagelli.

Diatomee centriche (oogamia) → Un filamento maschile e uno femminile. Questi filamenti sono cellule

vegetative diploidi. Improvvisamente vanno incontro a meiosi: il filamento maschile darà luogo ai gameti

flagellati (si producono sempre 4 gameti); il filamento femminile darà luogo alla cellula uovo (senza flagelli),

che rimarrà dentro la cellula che l'ha generato. Attraverso un'apertura del frustulo si ha la penetrazione del

gamete maschile che feconda la cellula uovo.

Lo zigote che si forma, si ingrossa sempre di più, i due vecchi frustuli restano attaccati. Quando raggiunge

una certa dimensione va incontro alla formazione di due nuove teche e quindi porterà le dimensioni della

cellula finale a quelle della popolazione naturale.

Diatomee pennate (gametangiogamia) → La cosa è diversa perché non si ha il gamete maschile mobile (è

infatti privo di flagelli).

Due cellule vegetative diploidi si avvicinano tra loro e si circondano di un grosso strato di mucillagine che le

protegge.

Vanno incontro a meiosi e si formano per ogni cellula 4 nuclei aploidi.

Generalmente di questi quattro nuclei, due degenerano. Quindi ne rimangono due per ogni cellula, indicati

come isogameti che vanno a unirsi con gli altri due isogameti della cellula che hanno a fianco attraverso il

ponte mucillaginoso.

C'è la fusione dei nuclei e si formano due zigoti. Anche in questo caso i due zigoti hanno le vecchie teche.

Anche in questo caso aumentano di dimensioni e diventano auxospore.

Si staccano le teche vecchie e si formano le teche nuove.

! Ci sono dei casi in cui invece che degenerare due nuclei per ogni cellula, ne degenerano tre e si formerà un

unico zigote.

Ecologia

Sono tendenzialmente forme fotoautotrofe (quindi forme fotosintetiche) .

Ci sono anche forme in grado di cambiare il metabolismo : Non mancano però casi di eterotrofia

facoltativa o temporanea, così come casi di eterotrofia obbligata. È il caso soprattutto di Diatomee

bentoniche in cui le condizioni diventano limitanti.

I frustuli di diatomee spesso non si degradano dopo la morte degli organismi e si accumulano nei sedimenti

farina fossile. DINOPHYTA

Simile alle diatomee per certi aspetti, ma è un gruppo completamente distaccato.

Sono forme quasi tutte unicellulari flagellate (possono esserci delle piccole eccezioni : alcune forme

possono essere coccoidi, e quindi senza flagelli, oppure rizopodiali).

Includono un numero circa uguale di specie fotosintetiche e di specie non fotosintetiche.

Sono i principali componenti del plancton. Sono organismi per la maggior parte fluttuanti, che vivono sul

pelo d'acqua : acque marine, salmastre e dolci

Hanno dei caratteri particolari che li distinguono da altre alghe:

Nucleo

• Flagelli

• Parete (chiamata teca)

• Cloroplasti

Nucleo

Un nucleo che è abbastanza grande e occupa buona parte del volume cellulare. Solitamente è in posizione

centrale della cellula.

Fu definito mesokaryon (forma intermedia tra prokaryon e eukaryon), perché differisce da quello tipico della

cellula eucariote, in quanto il DNA non è legato ad istoni.

Tuttavia risulta ben evidente la membrana nucleare, carattere dell’eukaryon. Viene quindi definito Dinokaryon

In questo nucleo i cromosomi sono distinte strutture bastoncellari (rimangono condensati durante tutto il

ciclo cellulare).

La mitosi è di tipo chiuso, c'è una persistenza della membrana nucleare.

Flagelli

Sono forme diflagellate : due flagelli diversi sia per la loro forma sia per la loro posizione.

Per la posizione dei flagelli, le Dinophyta vengono divise in due gruppi: Dinoconte e Desmoconte.

Nelle Dinoconte i flagelli emergono nella regione ventrale.

Quindi in una cellula di Dinophyta si distingue sempre una parte ventrale (quella davanti) e una dorsale

(quella che sta dietro).

Ciò che permette di distinguere il davanti dal dietro è la presenza di solchi. In particolare la presenza di un

solco longitudinale.

Nel caso delle Dinoconte osserviamo un solco trasversale posizionato nella parte equatoriale della cellula,

detto anche cingolo. Sempre nella posizione ventrale, a partire dal cingolo, si diparte un'altra scanalatura, che

è il solco che va dalla parte centrale verso la parte posteriore della cellula. Questi due solchi sono importanti

perché sono localizzati i flagelli.

• il flagello che corre nel solco trasversale è nastriforme, sticonematico, giace

in una scanalatura equatoriale, detta cingolo, che circonda la cellula.

• l’altro, pleuronematico, è alloggiato nel solco longitudinale si estende

all’indietro attraverso una depressione detta solco.

Per quanto riguarda le Desmoconte, i flagelli sono localizzati in posizione apicale della cellula.

I flagelli sono in posizione anteriore della cellula e non sono associati a solchi o scanalature.

Come tutti i flagelli, anche questi hanno la funzione di permettere un certo movimento.

Il nome Dinophyta deriva dalla radice greca dino = trottolae fa riferimento sia al loro caratteristico

movimento di rotazione intorno all'asse antero-posteriore sia alla forma più tipica della cellula

Il flagello trasversale ha un movimento rotatorio antiorario.

Il flagello longitudinale ha un raggio di movimento più limitato e funge da timone.

Le Dinophyta sono tra le più veloci nuotatrici tra le alghe.

Teca

Sotto la membrana cellulare è presente uno strato di VESCICOLE PIATTE che possono essere VUOTE o

contenere distinte PIASTRE DI CELLULOSA

Queste sacche vengono sempre rifornite di materiale di cellulosa (che ha una consistenza piuttosto robusta)

e va a formare una teca ben predisposta.

Proprio la presenza di queste vescicole piene o vuote permette di distinguere le forme in nude (nel caso di

vescicole vuote) e in forme tecate (dette anche armate o corazzate). Da un punto di vista visivo la forma

nuda non ha un involucro robusto che la circonda, sembrano cellule prive di pareti e infatti sono

inconsistenti; cosa che non sembra guardando le forme tecate (in cui le singole vescicole sono riempite di

cellulosa).

La teca non è liscia ma strutturata in una serie di placche ben precise.

La dimensione, il numero e la disposizione delle piastre tecali è molto variabile ed è importante per la loro

identificazione.

! In questo caso la teca è formata da due parti (come le Diatomee) di cellulosa (nel caso delle Diatomee

silice).

Alcune Dinophyta, possono presentare strutture particolari dette corna (es. Ceratium).

La parte apicale della cellula solitamente è caratterizzata da un singolo corno, mentre la parte antapicale può

presentare uno, due o addirittura tre corna (es. Ceratium hirundinella).

Anche questa diversa morfologia della teca permette di capire di che specie si tratta.

Alla teca possono essere associate TRICOCISTI : vescicole contenenti bastoncelli cristallini che possono

essere estroflessi probabilmente con funzione di difesa.

Quando estroflesse, la cellula riceve una spinta in direzione opposta alla direzione di liberazione (non solo

funzione di difesa ma anche di arretrare).

Cloroplasti

Sono circondati da 3 membrane → processo di endosimbiosi terziaria (in alcuni casi 4) e possono avere

pirenoidi all’interno del cloroplasto o sporgenti.

I tilacoidi sono disposti in gruppi di tre.

Tipicamente pigmenti: clorofilla a, c e peridinina ma possono contenere anche pigmenti caratteristici di

2

altri gruppi algali (perché derivati da endosimbiosi terziaria) → Clorofilla c c e fucoxantina, oppure clorofilla

1, 2

b e altre combinazioni di pigmenti.

Per questo sono di colori diversi: spesso sono marroni, ma possono essere blu, verdi o verde-azzurro.

Si ritiene per questo che i cloroplasti delle dinoflagellate si siano originati piuttosto recentemente per

endosimbiosi con alghe eucariotiche diverse.

Pusule

Nelle cellule di dinoflagellate sono presenti le PUSULE: consistono di una serie di vescicole tubulari, situate

vicino alla base del flagello, che si aprono all’esterno della cellula.

Servono per :

osmoregolazione

• assorbimento di macromolecole

• secrezione

Hanno una localizzazione prossima all'apertura del flagello.

Le sostanze di riserva sono immagazzinate nel citoplasma come amido (sintetizzato al di fuori del cloroplasto

→ nel citoplasma o extraplastidiale) o lipidi.

Ciclo vitale

Le dinoflagellate presentano un ciclo vitale aplonte : la fase dominante è aploide. Solo lo zigote è diploide ed

è detto PLANOZIGOTE.

Si riproducono attraverso una riproduzione vegetativa : da una cellula madre si formano due cellule figlie che

hanno le medesime caratteristiche della cellula madre.

Può succedere che le condizioni ambientali non siano favorevoli, queste cellule si trasformano in gameti,

vanno incontro a fusione e si forma uno zigote detto planozigote. Successivamente lo zigote perde i flagelli,

ispessisce la parete e va incontro a dormienza (ipnozigote) formando una cisti, detta anche cisti zigotica

(forma specie specifica).

Le cisti possono essere molto diverse : stadio temporaneo (la durata della cisti prima di germinare è molto

breve, hanno parete blanda cellulosica) oppure resistant cist (rimangono anche per anni sul fondo del mare,

parete massiccia cellulosica).

La cisti si deposita sul fondo (dal momento che è pensate) si deposita sul fondo fino a che le condizioni

diventano favorevoli. Quando le condizioni diventano favorevoli per lo sviluppo, questa cisti germina

(formando il planomeiocita), va incontro a meiosi e produce la forma aploide.

In alcuni casi la situazione si complica : il planzoigote oltre a depositarsi sul fondo fino a che le condizioni

ritornano favorevoli può anche subito dividersi e tornare allo stadio aploide.

! Ciclo molto complicato quello di Pfiesteria piscicida.

Molto importanti sono le dinoflagellate endosimbionti nei tessuti degli invertebrati marini (zooxantelle).

Si trovano in vescicole all’interno dell’ospite e sono prive di flagelli.

L’alga fornisce ossigeno, sostanze organiche principalmente glicerolo, glucosio e acidi grassi.

Si trovano in una grande varietà di ospiti:

- protozoi

- bivalvi giganti (Tridacna)

- platelminti

- anemoni di mare

- meduse

- coralli della barriera corallina che senza le zooxantelle non sono in grado di crescere

Densi blooms di dinoflagellate planctoniche possono colorare le acque di marrone, verde o rosso e dar luogo

a “red tides” o maree rosse.

Talvolta possono provocare un arrossamento delle acque (ad esempio lago di Tovel, in Trentino Alto Adige).

La presenza della microalga era legata alla presenza di nutrienti, quali azoto e fosforo.

La scomparsa del fenomeno è quindi da attribuire alla diminuzione degli apporti nutrizionali

Alcune sono in grado di produrre tossine che possono essere rilasciate nell’acqua o accumularsi nella catena

alimentare.

Le tossine più pericolose sono quelle neurotossiche (P SP aralytic

P Shellfish Poisoning) provocano

principalmente paralisi ed anche la morte per arresto della respirazione.

Altre tossine sono diarroiche (DSP → Diarrhetic Shellfish Poisoning). Intossicazione diarroica da molluschi

bivalvi spesso associate a blooms di Dinophysis e Prorocentrum.

CFP Ciguatera Fish Poisoning prodotta da Gambierdiscus toxicus, forma bentonica tropicale, vive su

macroalghe e su scogli e viene consumata dai pesci. E’ molto pericolosa poiché non ci sono mezzi per

individuarne preventivamente la presenza.

Metabolismo

Il 50% delle Dinophyta non ha cloroplasti (eterotrofia obbligatoria).

Tra le specie fotosintetiche è molto diffusa la mixotrofia.

Le Dinophyta eterotrofe sono di solito fagotrofe.

Alcune dinoflagellate che producono “red tides” sono luminescenti.

HETEROKONTOPHYTA

Divisione piuttosto eterogenea e molto abbondante (più di 4000 specie).

Comprende sia forme unicellulari, ad es. le Chrysophyceae, sia forme più complesse come nel caso delle

“alghe brune” o Phaeophyceae.

Si tratta di organismi molto diversi tra loro.

Sono considerati un grande gruppo naturale per le fondamentali somiglianze a livello ultrastrutturale,

biochimico e molecolare

Caratteristiche comuni

Mitocondri con creste tubulari.

• Possiedono due flagelli differenti (eteroconti) :

• uno più corto e liscio rivolto all’indietro

◦ l’altro pleuronematico con mastigonemi tripartiti, rivolto in avanti.

Cloroplasti: Avvolti da 4 membrane

• 2 plastidiali

• 2 del reticolo endoplasmatico

Carboidrati di Riserva: crisolaminarina

• Tilacoidi: In gruppi di tre

• Pigmenti: clorofilla a, c1, c2, fucoxantina, varie altre xantofille

• PHAEOPHYCEAE

Caratteristiche principali

Oltre 2000 specie PRINCIPALMENTE MARINE.

Sono ESCLUSIVAMENTE PLURICELLULARI e BENTONICHE.

Contengono grandi quantità di fucoxantina → colore bruno.

Generalmente si insediano su coste rocciose (bentoniche) fino a 25-30 m di profondità.

La maggiore diversità si ha nei mari freddi.

Km2

Coprono superfici estese molti lungo le coste.

Possono sopportare lunghe emersioni durante le basse maree. .

Ai tropici formano masse galleggianti che ricoprono superfici di milioni di m 2

Queste alghe sono in grado di galleggiare grazie a vescicole ripiene d’aria (aerocisti)

Morfologia

Vi è differenza nell'organizzazione morfologica : si va dalle forme più semplici e più primitive (rappresentate

dall'ordine delle Ectocarpales che hanno un'organizzazione del tallo piuttosto semplice → filamentosa con

crescita diffusa e si riproducono per frammentazione del tallo ) alle forme più complesse che sono le vere e

proprie alghe brune che raggiungono dimensioni molto elevate e hanno un'organizzazione di tipo

parenchimatico o pseudoparenchimatico. Per la presenza di queste grosse dimensioni, l'organismo avrà

dovuto anche specializzarsi, e quindi nel tallo di questi organismi ci sono delle cellule fortemente

differenziate e strutture molto più complesse di qualsiasi altra alga.

Il tallo è caratterizzato da tre parti : una parte di ancoraggio al substrato caratterizzata nelle forme più

primitive da un disco di attacco (olfat) , fino ad arrivare alle forme più evolute in cui questo disco di attacco si

presenta digitato, le cui “dita” si chiamano apteri.

Questa parte di ancoraggio al substrato è sormontata da una parte più sottile che si erge dal substrato e si

chiama stipite : struttura cilindrica con funzione di sorreggere la parte più importante del tallo cioè la fronda

o lamina (dalle più semplici → lineari, alle più complesse → digitate).

Distinguiamo delle forme perenni (che hanno tutte le parti del tallo che resistono per più anni) e delle

forme annuali (che di anno in anno vengono sostituite) e delle forme che hanno delle parti perenni e parti

annuali.

Inoltre hanno uno strato di cellule → cellule meristematiche (specializzazione) deputate alla riproduzione

del tallo (quindi accrescimento del tallo).

Questo strato meristematico è prevalentemente situato tra stipite e fronda.

Nel caso dei talli, ad eccezione degli apteri, osserviamo una certa stratificazione e quindi una

specializzazione delle cellule.

Il tallo (lamina e stipite) presenta:

Meristoderma: strato più esterno di cellule con funzione fotosintetica e meristematica (costituito da cellule

meristodermiche).

Cellule corticali: costituiscono lo strato cortex, sono cellule fortemente pigmentate con funzione

fotosintetica.

Cellule corticali non pigmentate : negli strati più interni (sotto la cortex) con principale funzione di

riserva e di trasporto.

Cellule midollari (o della medulla) : nella parte più interna, centrale del tallo che hanno funzione di

trasporto.

Nella zona midollare cellule cribrose (o ife/cellule a trombetta) unite in file longitudinali con caratteristiche

pareti trasversali allargate. Le sostanze organiche vengono trasportate attraverso queste cellule cribrose

(attraverso i buchi che sono presenti in esse).

! Nella cortex le cellule sono strettamente impacchettate tra loro, nella zona medullare c'è una zona più

lassa, meno compatta di cellule, il contatto avviene a livello solo di zone trasversali.

Parete

Le cellule sono rivestite da una parete costituita da 3 componenti:

• CELLULOSA organizzata in microfibrille che costituisce la parte fibrillare (all'interno di una matrice

amorfa).

• La matrice amorfa è costituita da ALGINATI : sali dell’acido alginico.

• POLISACCARIDI SOLFORATI: contenenti fucani o fucoidani (a base di fucosio) presenti nella

matrice amorfa.

Sostanze di riserva

Le Phaeophiceae fanno parte delle Heterokontophyta nelle quali c'è la presenza di crisolaminarina (che non è

nel cloroplasto ma libera nel citoplasma sottoforma di vacuoli, vescicole).

Nel caso delle Phaeophyceae oltre la presenza di crisolaminarina, c'è anche la laminarina.

Presenza anche di :

Mannitolo : polialcol costituito da 6 atomi di C. Con funzione di riserva e di osmoregolazione

• (abbassa il punto crioscopico del citoplasma → fa sì che il citoplasma non congeli).

• Tannini o florotannini o tannini delle Phaeophyceae : sono contenuti a livello di vescicole

rifrangenti (chiamate fisoli) : sono un deterrente per i predatori (= per contrastare il pascolamento) ;

e dato che gli organismi epifiti trovano nei talli un ottimo substrato, la presenza dei tanni evita il loro

attacco. 4

Rilasciano grandi quantità di metano bromuri volatili (10 ton/anno) pari a quella prodotta dalle

industrie.

Altra caratteristica è che le pareti delle alghe brune possono contenere grandi quantità di acido

alginico di consistenza gommosa. Protegge dagli epifiti ed evita l'evaporazione nell'emersione.

Questa sostanza viene usata nell’industria come emulsionante in gelati, cosmetici, in quella

farmaceutica per incapsulare medicine, nelle colle, per la produzione di pitture ecc. ecc.

Cicli vitali

La riproduzione asessuata può avvenire per via vegetativa per frammentazione del tallo o produzione di

zoospore; la riproduzione di tipo sessuato avviene in modo diverso attraverso la produzione di propaguli.

Nella maggior parte dei casi le Phaeophyceae hanno un ciclo di tipo aplodiplonte.

Anche in questo caso possono esserci delle variabili.

Nelle forme più primitive non c'è nessuna differenza, dal punto di vista morfologico, tra le due fasi, si parla di

ciclo isomorfico per poi passare ad un ciclo aplodiplonte di tipo eteromorfico in cui c'è un'alternanza di

generazioni ben distinte.

Il ciclo di Laminaria è un esempio di ciclo aplodiplonte di tipo eteromorfico.

In natura si trova la fase sporofitica (2n) che si presenta con lamina, stipite e apteri ed è quella fase dello

sporofito maturo.

Sulla superficie del tallo si differenziano degli sporangi, disposti su aree irregolari (sori) nei quali si trovano

degli sporangi di tipo uniloculare.

Questi sporangi vanno incontro a un processo di meiosi e all'interno di essi si sviluppano zoospore aploidi

che vengono liberate.

Queste zoospore aploidi (sia maschili che femminili) si sviluppano in gametofiti : maschile e femminile. Questi

gametofiti sono molto semplici, filamentosi.

Questa è la fase aploide.

Sopra questi gametofiti, sia maschili che femminili si formano dei gametangi : cellule deputate alla

formazione di gameti (sia maschili che femminili).

Il gamete maschile è un gamete biflagellato (flagelli diversi); il gamete femminile o cellula uovo è senza

flagelli.

Il gamete femminile non può muoversi e rimane attaccato sopra l'oogonio (il gametangio femminile che l'ha

prodotto). Ci deve essere una grande fortuna che il gamete femminile venga fecondato.

Allora in questi organismi si sono differenziate delle sostanze chiamate feromoni (quello della Laminaria si

chiama lamoxirene) sostanze che vengono prodotte dalla cellula uovo e hanno la funzione di chiamare il

gamete maschile verso di sé.

A questo punto i gameti copulano e originano uno zigote diploide che inizialmente si svilupperà sul

gametofito femminile. Quando poi questo zigote si accresce, aumentando le dimensioni, con il movimento

idrodinamico delle onde, si stacca e va a formare lo sporofito.

Alla fine dell'evoluzione delle Phaeophycae in cui c'è si dominanza dello sporofito sul gametofito ma non

esiste proprio più il gametofito : la fase dominante è quella diploide, la fase aploide è quella costituita da

gameti che non sono in grado di avere vita autonoma.

Quindi si parla di Ciclo monogenetico (generazione unica → sporofito) diplonte.

Esempio è Fucus. Lo sporofito ha una forma particolare : i rami nella parte terminale presentano sempre una

biforcazione (sono dicotomici). In prossimità di queste terminazioni si trova il ricettacolo che presenta una

serie di cripte cioè concavità che hanno uscita verso l'esterno. Queste concavità sono dette concettacoli.

Questa cavità è costituita da strutture che vanno a formare i gameti, infatti all'interno di essa si differenziano

degli anteridi e degli oogoni. Questi vanno poi incontro a un processo di meiosi, seguita da mitosi e

andranno a formare un certo numero di gameti.

In particolare nel caso dell'anteridio andrà incontro a divisione meiotica, seguita da numerose mitosi fino a

produrre pacchetti di 64 spermatozoidi; nel caso del gamete femminile, gli oogoni vanno incontro a meiosi,

seguita da mitosi e si formano pacchetti di 8 oosfere che vengono liberate nell'acqua e incontrano

casualmente i gameti maschili. Anche in questo caso l'incontro tra i due gameti è mediato da un feromone

chiamato fucoserratene, porta alla formazione dello zigote diploide che quando trova le condizioni idonee,

si attacca al substrato e si differenzia in un nuovo sporofito.

! Nel ricettacolo ci sono sia le strutture maschili che femminili → l'alga è quindi di tipo monoico. Non

sempre è così in Fucus possono esserci anche organismi dioici che hanno solo le strutture maschili o

strutture femminili.

Laminariales - Kelps

E' all'interno delle Phaeophycae il gruppo principalmente allevato.

Alcune forme, ad esempio specie dei generi Alaria, Laminaria e Macrocystis, producono biomasse

considerevoli e, sui fondali, formano delle vere e proprie “foreste”

! La differenza tra Alaria e Laminaria, che sono molto simili, è che in Alaria c'è la presenza di sporofilli

(piccoli talli).

In Giappone e in alcuni paesi europei si coltivano, per diversi utilizzi:

Cibo : in Giappone e in altri paesi asiatici si coltivano:

• Laminaria (Kombu)

◦ Undaria (Wakame)

◦ Alaria i cui sporofilli sono eduli

Estrazione degli alginati (sostanze usate per proprietà colloidali)

• Estrazione di iodio

A questo scopo vengono raccolte lungo le coste del Pacifico con battelli particolarmente attrezzati.

CHRYSOPHYCEAE

DICTYOCHOPHYCEAE

EUSTIGMATOPHYCEAE

PELAGOPHYCEAE

RAPHIDOPHYCEAE

SYNUROPHYCEAE

XANTHOPHYCEAE

PRYMNESIOPHYTA o HAPTOPHYTA

Si tratta prevalentemente di forme flagellate, unicellulari, che si trovano in ambiente marino.

Sono organismi che costituiscono il nanoplancton (organismi 2 - 10 µm).

Molto importanti dal punto di vista ecologico.

Sono forme quasi tutte fotosintetiche (alcune, in particolari condizioni ambientali favorevoli diventano

eterotrofe).

Hanno cloroplasti circondati da 4 membrane (endosimbiosi secondaria):

2 membrane plastidiali

• 2 del reticolo endoplasmatico

I tilacoidi sono raggruppati in gruppi di 3.

Pigmenti : clorofilla a, c

1, c fucoxantina e altre xantofille.

2,

I mitocondri sono particolari con creste tubulari.

Anche in questo caso, per quanto riguarda i carboidrati di riserva troviamo la crisolaminarina.

PERO’ NON SONO HETEROKONTOPHYTA infatti vengono collocate in un gruppo a sé, perché tutte

caratterizzate

dalla presenza di un APTONEMA.

È una struttura simile al flagello ma non lo è : è un filamento di 6-7 microtubuli circondati da 3 membrane

(mancano le due coppie centrali)

Studi filogenetici molecolari confermano che le Prymnesiophyta sono un gruppo naturale a parte.

Struttura

Presentano due flagelli lisci, inseriti in posizione apicale.

L' APTONEMA filiforme è sempre in posizione intermedia rispetto ai due flagelli.

Può essere o molto lungo o molto corto.

Presenta:

- Avvolgimento a spirale per risposta sensoria agli ostacoli.

- Apice appiccicoso, possibilità di ripiegamento per cattura del cibo.

Caratteristica di questi organismi è quella di avere pareti molto particolari → una parete costituita da scaglie

che possono essere di natura organica (cellulosa) oppure di carbonato di Calcio, in questo caso si parla di

COCCOLITI.

La formazione dei coccoliti avviene nell’apparato di Golgi attraverso un continuo apporto di calcio.

I nuovi coccoliti che si formano vengono portati verso l’esterno della cellula, dove i coccoliti vecchi si

staccano e cadono sul fondo.

La forma dei coccoliti è tipica di ogni specie.

Le forme di Haptophyta che presentano i coccoliti sono dette COCCOLITINE o COCCOLITOFORI.

La cellula delle coccolitine è detta COCCOSFERA.

Cicli vitali

Molte specie hanno cicli vitali aplodiplonti (alternanza tra la fase sporofitica e la fase gametofitica), in cui

entrambe le generazioni si possono riprodurre asessualmente.

Sono tra i principali costituenti dei depositi di calcare come quelli che costituiscono le bianche scogliere di

Dover.

Importanti per la formazione di sedimenti carbonatici negli oceani.

Sono molto importanti perché costituenti del plancton. Diffuse nei mari di tutto il mondo.

Durante i blooms i coccoliti riflettono la luce e sono visibili da satellite.

! Blooms di Emiliania huxleyi nel Nord Atlantico.

Durante i blooms forma abbondanti schiume.

Molto abbondante nei mari polari e temperati.

La forma dominante nelle zone polari è Phaeocystis pouchetii che si può presentare coloniale o unicellulare

flagellata.

Phaeocystis pouchetii produce grandi quantità di acido acrilico con forte azione battericida

Molte Prymnesiophyta rilasciano composti solforati che producono per l’osmoregolazione.

Questi sono volatili nell’atmosfera vengono convertiti fotochimicamente in gocce di acido solforico.

Le specie che producono blooms contribuiscono alla formazione di piogge acide.

EUGLENOPHYTA

Gruppo costituito prevalentemente da organismi flagellati unicellulari. Talvolta presenza di stadi

palmelloidi.

Molto comuni in acque dolci.

Forme fotosintetiche, alcune sono eterotrofe facoltative.

Cloroplasti circondati da 3 membrane (endosimbiosi secondaria → una membrana è andata persa).

I tilacoidi sono raggruppati in gruppi di 3.

Pigmenti: clorofilla a e b neoxantina, diadinoxantina e altre xantofille.

,

Sostanze di riserva : paramylon (è un β- glucano → polimero del glucosio) si trova libero nel citoplasma.

Apparato flagellare

Si tratta di una cellula allungata è flagellata.

Le Euglenophyta hanno 2 flagelli che si originano dal fondo di una invaginazione a forma di fiasco che

prende il nome di ampolla, o citofaringe, localizzata nella parte anteriore della cellula e costituita da un

canale e da una cavità.

Talvolta il flagello più piccolo può essere così corto da rimanere sempre all’interno dell’ampolla, dando

l’apparenza di cellule uniflagellate.

Apparato fotorecettore

Al microscopio si può osservare una macchia rossa sempre in posizione apicale. Quindi si può capire qual è la

parte anteriore della cellula. Questa macchia è la macchia oculare → sistema che indirizza verso la luce.

Nel punto di attacco dei due flagelli ha un rigonfiamento, detto corpo paraflagellare, che insieme allo

STIGMA, funge da fotorecettore.

Struttura esterna (Pellicola)

Il rivestimento della cellula è chiamato PELLICOLA, è un involucro costituito da proteine (80%), da lipidi e

carboidrati (20%).

La pellicola è organizzata in strisce, con un orientamento attorno alla cellula a spirale o longitudinale.

A seconda dell’orientamento della pellicola si osserva che: le Euglenophyceae che presentano una pellicola

costituita da strisce con un arrangiamento ellittico esibiscono un movimento di contorsione, conosciuto

come METABOLIA (queste cellule si allungano e restringono, da forma allungata a rotondeggiante).

Le forme che presentano poche strisce pellicolari, disposte longitudinalmente alla cellula sono solitamente

rigide e non esibiscono “metabolia”.

Ciclo vitale

La riproduzione è sempre agamica, con la divisione in due della cellula in senso longitudinale, dopo la

divisione del nucleo.

In condizioni sfavorevoli le Euglenophyta possono incistarsi perdendo i flagelli, arrotondandosi e

rivestendosi di una parete mucillaginosa.

Le forme di resistenza accumulano sostanze di riserva che periodi avversi anche lunghi.

EMERSIONE DALL'ACQUA

Circa 3 miliardi di anni fa è avvenuta la comparsa dei primi cianobatteri in grado di compiere fotosintesi

ossigenica. Grazie a questi organismi c'è stata la possibilità che l'ossigeno si diffondesse nell'ambiente.

Quindi si sono aggiunte poi le ALGHE EUCARIOTE il cui ruolo è stato quello di generare una grande

quantità di O con saturazione degli ambienti acquatici.

2

Avviene quindi la diffusione dell’ossigeno verso l’atmosfera fino agli strati più alti (stratosfera) con

formazione di uno strato di ozono capace di assorbire i raggi ultravioletti.

A questo punto le piante non hanno più bisogno dello schermo fornito dall’acqua e possono colonizzare le

terre emerse (circa 600 milioni di anni fa).

Le alghe sono ben adattate alla vita acquatica grazie ad una serie di caratteristiche :

Tuttavia circa 420 milioni di anni fa alcune alghe verdi di acque dolci capaci di sopravvivere a periodi di

siccità (con formazione di elementi durevoli o con aumentata capacità di trattenere l’acqua) iniziarono la

colonizzazione delle terre emerse.

Vantaggi

Mancanza di altri vegetali → enorme possibilità di diffusione per mancanza di competizione da parte

• di altri organismi.

Disponibilità maggiore di CO per la maggior velocità dei fenomeni di diffusione in fase gassosa.

• 2

Possibilità di utilizzare l’intero spettro solare non più filtrato ed in parte assorbito dall’acqua.

QUINDI → Maggiore resa fotosintetica ha esercitato una forte pressione selettiva per l’emersione dall’acqua

ALGHE

Anche per le forme molto grandi non esiste il problema della traspirazione e dell’approvvigionamento idrico

tutte (o quasi) le cellule sono a contatto con l’acqua inoltre l’acqua consente alle alghe di mantenersi in

posizione eretta per la spinta esercitata su qualsiasi corpo immerso nella zona intertidale con la bassa

marea si adagiano sui fondali si rivestono di mucillagini ed altre sostanze igroscopiche per limitare la

perdita d’acqua (sistemi di protezione).

PIANTE EMERSE

Per l’utilizzazione efficiente della luce solare e lo sfruttamento dei vantaggi offerti dall’emersione devono

mantenere la posizione eretta → quindi la porzione fotosintetizzante viene portata verso l’alto e necessita

di un continuo rifornimento idrico.

Alcuni organismi si sviluppano di più in altezza e fanno ombra agli altri.

Gli organi fotosintetizzanti dovevano servire alla produzione di nuove sostanze organiche, dovevano quindi

essere sottili ed espansi il più possibile.

Se pluristratificati dovevano possedere aperture per far passare la CO dell’aria (stomi).

2

Però una vasta superficie con aperture è un grave pericolo per la pianta che in questo modo disperde grandi

quantità di acqua per traspirazione.

Per utilizzare in pieno tutti i vantaggi le piante hanno dovuto quindi provvedere a:

rifornimento idrico

• mantenimento della posizione eretta per favorire l’illuminazione della porzione fotosintetizzante

• diminuzione della traspirazione

Le modificazioni hanno permesso alla pianta :

di sopravvivere durante i periodi di siccità

• di essere metabolicamente attivi durante i periodi di siccità

• di evitare gli erbivori

QUINDI le rive dei corsi d’acqua si trovarono coperte da numerosi vegetali.

Il primo passo è stato quello dell'emersione ma limitatamente alla zona più vicina (prossima ad un corso

d'acqua).

La presenza di una pressione selettiva ha favorito il passaggio dalla posizione prostrata a quella eretta,

che permette alla pianta di crescere in piena luce.

La semplice pressione di turgore, soprattutto per le piante di grandi dimensioni, non poteva essere

sufficiente a garantire un sostegno valido.

Tutto questo ha portato alla formazione di due strutture molto importanti :

Comparsa dello xilema che fornisce sostegno ed efficiente trasporto dell’acqua

• Comparsa del floema con funzione, non di trasportare l'acqua dalle radici verso la foglia, ma le

• sostanze organiche (prodotti della fotosintesi) dalla foglia verso le radici → quindi si sviluppano

anche organi non fotosintetici (Es. radici).

La pianta si può allora sviluppare anche in profondità perché può assorbire acqua e nutrienti portati in alto

dallo xilema.

Xilema + floema permettono alla pianta di crescere ovunque ci sia umidità superficiale.

L’organizzazione del corpo delle piante terrestri si modifica profondamente con la differenziazione in 3

parti: si parla di CORMO in cui si distingue :

- Una parte inferiore → radice

- Una parte intermedia → fusto

- Una parte alta → foglia

In particolare :

PARTE INFERIORE (nel terreno) APPARATO ASSORBENTE

• funzione:

ancoraggio della pianta al substrato

◦ assorbimento dal substrato dell’acqua (e dei sali minerali in essa disciolti necessaria alla porzione

◦ fotosintetizzante.

PARTE ALTA (aerea) APPARATO FOTOSINTETIZZANTE

• funzione:

fotosintesi per la produzione di nuove sostanze organiche

Deve essere sottile ed espansa per consentire una adeguata illuminazione delle cellule.

Deve essere continuamente rifornita di H O per controbilanciarne la continua perdita di vapore

2

acqueo dovuta alla facilitazione dell’approvvigionamento di CO .

2

PARTE INTERMEDIA APPARATO DI CONDUZIONE

• funzione :

sostegno alla porzione fotosintetizzante

◦ trasporto alla parte superiore fotosintetizzante di tutta l’acqua e i sali minerali necessari,

◦ assorbiti dalla porzione infissa nel terreno (fornita quindi delle strutture atte ad effettuare tale

trasporto)

trasporto in senso inverso (dalla parte superiore fotosintetizzante) dei prodotti della fotosintesi

◦ agli organi non fotosintetizzanti.

La pianta terrestre necessita di uno sviluppo armonico dei suoi organi. Il contenuto di acqua assorbita

affinchè possa venire trasportata verso l’alto deve essere uguale al contenuto di acqua utilizzata per la

fotosintesi o dispersa per traspirazione.

Per mantenere questo equilibrio, c'è un'organizzazione presente ancora oggi in tutte le piante terrestri:

Nelle Tracheofite le funzioni di assorbimento, trasporto e dispersione dell’acqua sono affidate a radice, fusto

e foglie.

Nelle Briofite non vi sono veri organi, ma gruppi di cellule specializzate nelle varie funzioni.

Sistema disperdente

Si è sviluppato un sistema conformato in maniera da limitare al massimo il grave pericolo dell’eccessiva

traspirazione pur mantenendo la massima efficienza delle altre funzioni (illuminazione e rifornimento CO 2).

Quindi c'è stata anche una modifica della struttura delle pareti cellulosiche che sono permeabili a liquidi e a

gas ma non in grado di ostacolare l’uscita del vapore acqueo.

Si è venuta a creare la deposizione di una cuticola cerosa (cutina) dotata di una notevole impermeabilità.

Differenze tra i due sistemi :

Ora gli organismi vegetali possono raggiungere grandi altezze e portare in alto gli sporangi.

Ciò permette una grande diffusione delle spore con conseguente colonizzazione di nuovi ambienti.

Però le prime piante terrestri hanno ancora una riproduzione sessuata simile a quella delle alghe

perché i gameti maschili sono flagellat e la loro liberazione DEVE avvenire in presenza di acqua.

! Nel caso delle alghe : mitosi chiusa o aperta, nel caso delle piante sempre mitosi aperta.

CRITTOGAME NON VASCOLARI

CRITTOGAME → Piante caratterizzate da apparati riproduttivi non visibili.

NON VASCOLARI → Prive di tessuti conduttori a parete lignificata.

Le Crittogame nella classificazione di Linneo (1700), costituivano la classe delle piante prive di organi

riproduttori visibili.

Questa classe si contrapponeva alle Fanerogame che hanno appunto organi riproduttori visibili.

Attualmente il termine indica le piante prive di fiori ma non costituisce più una classe, in quanto la moderna

sistematica ha introdotto al posto di tale classe numerose divisioni.

Sono i più semplici organismi fotosintetizzanti che siano riuscite a vivere stabilmente sulla terra.

Sono degli organismi :

EUCARIOTI

• AUTOTROFI → svolgono il processo della fotosintesi.

• TERRESTRI → hanno colonizzato la terra (ambiente privo di acqua).

• SENZA VERI TESSUTI → ci sono degli pseudotessuti

• GAMETANGI PROTETTI DA CELLULE STERILI

Presentano alternanza di generazione aploide e diploide di tipo ETEROMORFICA (sporofito e gametofito

diversi tra loro).

Le due generazioni sono strettamente legate dal punto di vista trofico.

Predominanza della fase aploide:

GAMETOFITO (n): annuale o pluriennale, dimensioni limitate (fino a 10 cm)

SPOROFITO (2n): vita molto breve, dimensioni molto piccole (qualche cm)

mai autonomo (senza il gametofito non può esistere)

nutrito per tutta la vita dal gametofito

Il gametangio femminile o archegonio ha un breve peduncolo, poi una struttura ad ampolla con una parte

basale (detta ventre) e una parte apicale (detta collo).

L’archegonio è completamente circondato da cellule sterili che formano una sorta di involucro a proteggere

la cellula uovo che si formerà all’interno del ventre dell’archegonio.

Nel gametangio maschile o anteridio c’è una parte peduncolata che lo ancora al gametofito e una struttura

ovoidale. Anche in questo caso l’involucro è circondato da cellule sterili mentre la parte più interna è

circondata da cellule dette cellule madri delle cellule spermatiche o cellule spermatogene perché sono

quelle cellule che daranno origine agli spermatozoidi.

QUINDI nel caso dell’archegonio viene prodotta un’unica cellula uovo, mentre nell’anteridio tutte le cellule

spermatogene possono produrre spermatozoidi.

La funzione delle cellule sterili è quella di proteggere i gameti dalla disidratazione.

La presenza di cellule sterili è molto importante in quanto riduce il pericolo di essicazione dei gameti esposti

all’aria e non più prodotti nell’acqua.

La gametogamia è l’unico processo nel quale questi organismi sono ancora legati all’ambiente acquatico.

Tra anteridi e archegoni deve esserci dell’acqua (es. rugiada) che consenta agli spermatozoidi di nuotare fino

all’archegonio. BRIOPHYTA

Le Briophyta sono le prime forme di piante che si vengono a staccare dalle Charophyta (alghe verdi).

Le ultime due divisioni, le Epatiche e le Antocerote, hanno una simmetria bilaterale molto simile con tallo

appiattito.

Nel caso delle Briophyta il tallo è molto diverso, definito cormoide in cui si distinguono delle strutture

particolari quali rizoidi, un piccolo fusticino e foglioline.

Da un punto di vista di filogenesi le Briophyta insieme alle Polisporangiophyte, costituiscono il grosso

gruppo delle Embriofite : sono le piante in cui lo zigote è circondato da cellule che lo proteggono.

Filogenesi molecolare basata su un approccio multigenico

su geni del cloroplasto, del mitocondrio e del nucleo.

Si osserva che le Epatiche e i muschi (Briophyta)sono quel-

le più vicine alle Charophyta, cioè il progenitore comune.

È un gruppo formato da tantissime specie : circa 15.000 specie.

Caratteristiche principali

piccole dimensioni

• morfologia semplice

• alternanza di generazione sporofitica e GAMETOFITICA (predominante)

Questi muschi hanno distribuzione cosmopolita : da condizioni di estrema aridità (possono entrare in una

condizione di latenza) ad ambienti molto umidi.

MAI IN AMBIENTE MARINO.

Hanno piccoli fusticini fogliosi che spesso formano densi cuscini (PULVINI).

La parte più bassa è il gametofito mentre la parte più alta è lo sporofito.

! I rizoidi non svolgono la funzione delle radici

Sulla faccia superiore della lamina fogliare è presente una sottile cuticola non continua.

Mentre la faccia inferiore non è cutinizzata e assorbe direttamente l’acqua da pioggia, rugiada, nebbia

Le foglie non sono provviste di stomi.

L’acqua non viene trasportata alle foglie attraverso il fusto, perché i muschi sono sprovvisti di tessuto

conduttore.

In alcune specie, sulla superficie superiore della lamina fogliare sono presenti sottili lamelle longitudinali che

ne aumentano la superficie fotosintetica della lamina.

Fusticini

I fusticini sono sottili e scarsamente differenziati.

Lo strato più esterno è costituito da cellule rivestite da CUTICOLA.

IDROIDI

L’insieme degli idroidi viene detto IDROMA = trasporto di acqua e sali minerali.

Cellule allungate e morte a maturità, con pareti terminali parzialmente digerite più o meno oblique,

• sottili ed altamente permeabili all’acqua.

Pareti laterali prive di ispessimenti, non lignificate che favoriscono il trasporto longitudinale

LEPTOIDI

L’insieme dei leptoidi viene detto LEPTOMA = trasporto di fotosintati

Cellule vive allungate con le estremità rigonfie (cellule a tibia).

• Pareti longitudinali più spesse.

• Pareti trasversali ricche di plasmodesmi, per la conduzione di sostanze elaborate.

E’ presente un tessuto di sostegno, chiamato STEREOMA, costituito da stereidi (cellule allungate con pareti

ispessite di natura cellulosica), cellule che servono sia per il sostegno che per il trasporto.

CICLO VITALE

Alternanza di generazione gametofitica (n) e sporofitica (2n), CON DOMINANZA DELLA FASE

GAMETOFITICA.

Ma anche :

Riproduzione vegetativa = frammentazione di qualsiasi parte del gametofito.

Ciclo di tipo dioico : ci sono due

diversi gametofiti →

sia gemetofito maschile che

femminile

Sul gametofito ci sono i gametangi : sul gametofito maschile ci saranno gli anteridi che sono raggruppati

sempre in posizione apicale (in alcuni casi laterale); per quanto riguarda il gametofito femminile, sempre in

posizione apicale ci sono gli archegoni.

Una volta che lo spermatozoide è entrato e va a fecondare la cellula uovo, si forma lo zigote che rimane

protetto all’interno dell’archegonio.

Lo zigote va incontro a mitosi e forma un vero e proprio embrione.

Lo sporofito si sviluppa proprio a livello di gametofito femminile.

A seguito di divisioni l’embrione si differenzia in un giovane sporofito.

Lo sporofito a maturità libererà delle spore (meiospore – aploidi) che andranno a germinare e a formare una

struttura detta PROTONEMA. Questo protonema è una struttura filamentosa dal quale si differenzieranno

delle gemme che daranno poi origine al gametofito.

Il protonema è simile ad un’alga ma con pareti trasversali oblique e numerosi cloroplasti.

Questo protonema si ancora attraverso la parte inferiore.

Nella parte superiore va a differenziare delle strutture dette GEMME.

La gemma poi si divide e andrà a formare le varie strutture del gametofito (fusto e foglie).

A maturità si sviluppano sul fusticino i gametangi : maschili (anteridi) e femminili (archegoni) che

produrranno spermatozoidi e cellula uovo.

La posizione dei gametangi varia a seconda delle specie.

! A volte i gametangi maschili si trovano all’apice della pianta in una posizione favorevole. Quando piove

vengono portati giù.

SPOROFITO

Si origina sul gametofito

• Ha una elevata attività fotosintetica iniziale

• Possiede una vera epidermide

• Organizzazione interna con idroidi e leptoidi

• A maturità perde la capacità di fotosintetizzare (cambia colore)

La parte basale dove c’era la cellula uovo che è stata fecondata, si è formato lo zigote e poi

l’embrione. La prima cellula embrionale che si è divisa attraverso una divisione trasversale, ha

dato origine per quanto riguarda la parte bassa a un piede che rimane all’interno dell’archegonio

che è proprio il punto di contatto dello sporofito con il gametofito, e attraverso di esso verrà

alimentato.

La cellula che sta sopra al piede ha dato luogo a un peduncolo detto seta che all’apice porta

una capsula che può avere un cappuccio detta caliptra.

La capsula è chiusa da un opercolo, in sezione trasversale possiamo notare una parte esterna costituita da

cellule sterili, una parte centrale detta columella e una parte interna costituita da spore che derivano da

cellule che vanno incontro a meiosi e formano tetradi di spore.

Nella parte dell’opercolo ci sono una serie di denti che costituiscono il peristomio. I denti possono essere

raggruppati in due diverse file: denti più esterni e denti più interni con funzione di tenere chiusa la capsula.

Nel momento in cui le spore sono pronte (quando il clima è secco) si forma un’apertura attraverso i denti per

cui vengono portate fuori.

ECOLOGIA

I muschi non hanno organi per assorbire o per conservare l’acqua → mancano di radici.

Le foglioline hanno solo una incompleta cuticola nella pagina superiore.

STRATEGIE DI COMPENSAZIONE

insediamento in luoghi perennemente umidi (assorbono acqua da tutta la piantina).

• insediamento in luoghi in cui l’acqua è presente almeno allo stadio di vapore.

• capacità di perdere acqua molto rapidamente senza subire danni (rimangono in uno stato di vita

• latente) es. Sfagni

capacità di rapido assorbimento dell’acqua quando questa torna ad essere disponibile, con ripristino

• delle funzioni metaboliche in pochi minuti.

! I muschi disidratati sono eccezionalmente resistenti alle temperature molto alte e molto basse e ai raggi

ultravioletti.

Vivono ovunque ad eccezione dei mari e dei deserti.

Massima diffusione negli ambienti umidi (sottobosco o nebbiose foreste tropicali).

Esistono specie che sopportano la siccità anche per lunghi periodi (fino a 14 anni).

In questo caso entra in quiescenza tutta la piantina.

Non esistono organi specializzati per la sopravvivenza nelle stagioni sfavorevoli.

Essendo poco esigenti possono sostituirsi ai licheni nei terreni da colonizzare → ecologicamente importanti

I pulvini muscinali con il loro progressivo ingrandimento e con l’accumulo di pulviscolo atmosferico creano le

condizioni per un successivo insediamento di altra vegetazione.

I muschi costituiscono un fattore di primaria importanza nell’assorbimento dell’acqua piovana:

Riducono o eliminano il ruscellamento e la conseguente erosione del terreno

• Cedono progressivamente al terreno l’acqua trattenuta, questo rimane più a lungo umido con

• vantaggio per il resto della vegetazione (migliore approvvigionamento idrico delle loro radici)

MARCHANTIOPHYTA (epatiche)

Phylum non tanto grosso, con un numero limitato di specie.

Phylum di circa 5200 specie.

Piante di piccole dimensioni.

Generalmente fogliose (molto simile ai muschi) o tallose.

Per quanto riguarda la struttura, alcune sono estremamente simili ai muschi, ma con sporofito meno

sviluppato. Anche in questo caso lo sporofito sempre completamente dipendente dal gametofito.

Il phylum viene generalmente suddiviso in due classi in base alle caratteristiche del gametofito : una classe

con forme di tipo foglioso, l’altra classe con forme di tipo talloso.

Il nome MARCHANTIOPHYTA è stato affiancato ad un altro nome “EPATICHE” (già dal IX secolo) in quanto

questi organismi hanno una morfologia del gametofito che ricorda la forma laminare lobata del fegato,

inoltre si pensava che l’aspetto di questo organismo, fatto a forma di fegato, potesse avere delle proprietà

terapeutiche nelle patologie di tipo epatico.

Epatiche fogliose

Gruppo molto eterogeneo (4000 specie).

Assomigliano molto ai muschi

Le foglioline sono sottili su un esile fusticino : generalmente due file di foglie di uguali dimensioni, in un

unico piano, e una terza di foglie più piccole più in basso.

Nelle forme prostrate la fila inferiore può mancare o essere sostituita da rizoidi.

Mancano tessuti di tipo conduttore e manca la nervatura mediana nelle foglioline.

Epatiche tallose

• Semplici → talli appiattiti (NASTRIFORMI). Hanno la caratteristica di avere tessuti indifferenziati.

• Complesse → talli spessi (STRATIFICATI).

Sono molto meno somiglianti ai muschi.

Caratteristiche

La parte inferiore del tallo porta dei rizoidi che hanno la funzione di adesione al substrato.

---------------------------->

Nella parte superiore sono presenti camere aerifere per una facile diffusione della CO2 e del vapore acqueo.

Si osserva una porzione superiore o PARENCHIMA CLOROFILIANO di colore verde, e una porzione

inferiore del tallo o PARENCHIMA IALINO di colore bianco/ialino, con funzione di trasporto, deposito delle

sostanze. Questo vuol dire che la parte verde è piena di cloroplasti (= porzione fotosintetizzante, mentre la

parte bianca non fotosintetizza.

p.te superiore-------------------→

p.te inferiore --------------------→

Epidermide è provvista di cuticola e interrotta da pori.

Quindi nella parte superiore ci sono dei pori (che non sono stomi) con forma a botticella : più stretti sopra e

anche sotto, più larghi nella parte mediana.

Sono costituiti da una fila di 4-5 cellule impilate l’una sull’altra e le due cellule più in basso sono solitamente

più avvicinate. Quindi quando hanno la necessità di far entrare acqua o CO2, le due cellule che stanno sotto

si spostano leggermente, nel momento in cui la situazione non è favorevole si avvicinano.

Parenchima clorofiliano ----------------→

Parenchima ialino -----------------------→

Gametofito

Il gametofito si sviluppa direttamente dalle spore.

In alcuni generi dalla germinazione di una spora si origina un piccolo protonema laminare o filamentoso che

sviluppa il gametofito.

I gametofiti possono essere bisessuali o unisessuali (→ sul gametofito si sviluppano anteridi e archegoni).

In Marchantia polymorpha (epatica tallosa) gli anteridi e gli archegoni si sviluppano su strutture specializzate,

GAMETANGIOFORI.

In Marchantia ci sono gametofiti unisessuali.

- Nel caso dei gametofiti maschili si svilupperanno dei rami anteridiofori (a forma di disco supportato da un

peduncolo . A livello del disco vengono prodotti gli anteridi).

Queste strutture sono caratterizzate da cellule sterili che avvolgono i gameti.

(Le cellule fertili sono dentro e rivestite da cellule sterili).

- Nel caso dei gametofiti femminili si sviluppano dei rami archegoniofori (a forma di ombrello) da cui si

sviluppano archegoni.

Gli archegoni sono costituiti sempre da una zona ventrale (zona più larga) dalla quale si sviluppano delle

cellule distribuite lungo una struttura tubulare che sono le cellule del canale del collo. Proprio a livello del

ventre verrà prodotta la cellula uovo.

Come nel caso dei muschi, queste cellule del canale del collo, quando la cellula uovo è matura, si disgregano

e producono una sostanza che attrae verso di sé gli spermi

In Frullania gli anteridi si trovano nell’ANDROECIO, formato da un corto ramo laterale con foglie modificate.

CICLO VITALE

Alternanza di generazione gametofitica (n)e sporofitica (2n), ETEROMORFICHE, con dominanza della fase

gametofitica.

Una volta che avviene la fecondazione, si forma lo zigote che è sempre in contatto con il gametofito

femminile (dal quale trae nutrimento attraverso cellule transfer cells localizzate a livello del piede dello

zigote).

! Il piede è la parte di contatto tra lo sporofito e il gametofito femminile.

Si svilupperanno una seta e una calipta (strato più esterno di cellule che proteggono lo sporangio).

Nello sporangio vengono prodotte delle spore di tipo aploide ma anche delle strutture filamentose chiamate

elateri → strutture diploidi (si sviluppano dalla mitosi dello sporangio), caratterizzate da una parete molto

spiralata. Sono delle strutture fortemente idroscopiche che facilitano la dispersione delle spore.

Con la fuoriuscita delle spore aploidi ci sarà la rigenerazione delle due fasi che daranno di nuovo luogo al

ciclo.

La generazione sporofitica è costituita da un piede, una breve seta e da una capsula.

La capsula non presenta la columella.

La capsula si apre in 4 valve lungo linee longitudinali per liberare le spore.

Riproduzione vegetativa -> produzione di GEMME, prodotte in scodellette propagulifere

La riproduzione vegetativa interessa SOLO il gametofito.

L’uniformità genetica prodotta dalla riproduzione vegetativa può rappresentare in alcuni casi un vantaggio

per la velocità della riproduzione e per la possibilità di replicare esattamente organismi adattati a determinati

habitat. ANTHOCEROTOPHYTA

Un tempo le Anthocerotophyta

venivano incluse tra le Epatiche.

Recenti studi molecolari definiscono le

Antocerote come i parenti più stretti

delle piante vascolari.

Piccolo gruppo di piante poco

appariscenti che vivono sui suoli umidi.

La parte basale è rappresentata dai gametofiti, relativamente semplici, simili alle epatiche ma con una

caratteristica particolare : hanno cellule che sembrano stomi ma che sono un po diversi con cellule reniformi

molto simili alle cellule di guardia degli stomi. I gametofiti vengono detti ANTOCEROTE o strutture a corna

perché hanno sulla sommità dello sporofito una struttura bifida (sporofito “cornuto”) che libera poi le spore

da un’apertura longitudinale.

Il tallo presenta cellule isodiametriche che hanno un caratteristico cloroplasto con un pirenoide → COME LE

ALGHE.

Presentano alternanza di generazione eteromorfica (gametofitica e sporofitica che si alternano).

Prevalenza della fase gametofitica su quella sporofitica anche se in questo caso lo sporofito è un po più

“sveglio” → riesce a svincolarsi dal gametofito.

Possono sviluppare un protonema estremamente ridotto (3-4 cellule).

GAMETOFITO

Gametofito è un tallo dorso-ventrale parenchimatoso con lobi semieretti.

Forma una struttura a rosetta circolare o subcircolare di colore verde intenso.

Misurano 1-2 cm di diametro.

La superficie ventrale del tallo mostra rizoidi (per ancorarsi al substrato) e pori, interpretati come stomi

regrediti.

Sotto ai pori sono presenti cavità piene di mucillagini che spesso ospitano cianobatteri endosimbionti

azotofissatori (genere Nostok).

La maggior parte dei gametofiti è unisessuale. Nelle forme bisessuali lo sviluppo degli anteridi precede

quello degli archegoni.

Gli archegoni e gli anteridi sono localizzati a livello di superficie del gametofito.

Gli archegoni sono immersi nella superficie dorsale del gametofito e sviluppano sporofiti allungati con

accrescimento illimitato con formazione continua di nuovo tessuto possono arrivare fino a 20 c

Gli sporofiti sono costituiti da una pseudocapsula a forma di corno, sono verdi e fotosintetizzanti e hanno

epidermide con stomi muniti di cellule di guardia.

Caso interessante e unico nel gruppo delle Briofite, le Antocerote posseggono uno sporofito con una

notevole indipendenza trofica dal gametofito, continuando il proprio sviluppo per alcuni mesi.

Lo sporofito dipende dal gametofito solo per l’approvvigionamento di acqua e sali minerali.

Se staccato dal gametofito e posto in un adatto terreno di coltura può sopravvivere per mesi, senza maturare

le spore.

Lo sporofito è costituito da un piede immerso nel gametofito.

Sopra il piede c’è un meristema deputato alla produzione continua di nuove

cellule che vengono spinte verso l’alto dove proseguono il loro differenziamento.


PAGINE

141

PESO

16.17 MB

AUTORE

Olgap01

PUBBLICATO

5 mesi fa


DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in biologia
SSD:
Università: Padova - Unipd
A.A.: 2018-2019

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher Olgap01 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Botanica sistematica e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Padova - Unipd o del prof Moro Isabella.

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