Botanica sistematica

I cianobatteri

Il phylum Cyanobacteria appartiene al dominio Prokaryota assieme ai batteri. Formalmente conosciuti come "alghe" blu-verdi, in anni relativamente recenti è stato proposto il nome cianobatteri per enfatizzare due aspetti:

• Natura procariotica.
• Relazione filogenetica abbastanza stretta con gli eubatteri.

Il nome tradizionale esprimeva le loro caratteristiche algali:

• Fotosintesi ossigenica.
• Somiglianza con i cloroplasti degli eucarioti.

Storia ed evoluzione

Sono gli organismi a fotosintesi ossigenica più antichi e i primi a differenziarsi; i loro fossili sono presenti in rocce di almeno 3.5 miliardi di anni. Non furono i primi organismi fotosintetici ma furono i primi ad avere due fotosistemi e a produrre O₂ come prodotto secondario della fotosintesi, fondamentali nella formazione dell’attuale atmosfera terrestre.

Sebbene molto semplici, i cianobatteri, detti anche Cianofite, sono tuttora importanti in molti ambienti marini e d’acqua dolce. Sono uno dei più comuni gruppi di organismi fotoautotrofi negli habitat terrestri e nelle associazioni simbiotiche. Generalmente hanno forme molto piccole (1-30 µm); la maggior parte della loro struttura cellulare è osservabile solo al microscopio elettronico.

Morfologia

I cianobatteri sono organismi unicellulari di dimensioni esigue (0.2-5 µm), solitari o riuniti in colonie. Le colonie presentano forme diverse a seconda della direzione delle divisioni cellulari. La forma più comune della colonia è il filamento o tricòma. Le cellule sono tondeggianti, quando isolate e nelle colonie non filamentose; nei tricomi sono spesso cilindriche, a botte o schiacciate come monete. Le colonie possono aggregarsi a loro volta in ammassi tanto consistenti da essere visibili ad occhio nudo.

Citologia

La cellula dei cianobatteri non contiene organelli cellulari (nucleo, plastidi, mitocondri, dittiosomi; assenza di compartimentazione), tipici delle cellule eucariotiche. Inoltre, a differenza di altri batteri, fra i cianobatteri non ci sono specie flagellate.

• DNA: organizzato in un cromosoma circolare che giace nella parte centrale del protoplasto o nucleoplasma o nucleoide non circondato dalla doppia membrana.
• Ribosomi: siti della sintesi proteica molto piccoli (70S).

Due strutture particolari, tipiche di questi organismi, sono:

• Cianoficina (o granuli di cianoficina) appare come corpuscoli scuri perché sono fortemente elettrondensi. Costituiscono una riserva proteica di due amminoacidi, arginina e acido aspartico.
• Carbossisomi: corpi poliedrici (al microscopio appaiono più chiari rispetto alla cianoficina) contenenti enzima RuBisCO per la fissazione della CO₂ durante la fotosintesi.

Altre strutture cellulari

Vescicole gassose sono una sorta di sacchettini strettamente impacchettati tra loro e prendono il nome di “vescicole di gas” o “gas vacuoli”. Non sono presenti in tutti i cianobatteri, ma sono in alcuni e proprio per la loro presenza/assenza rappresentano un carattere diagnostico. Hanno la funzione di dare forma di galleggiamento alle cellule (quando sono piene di aria) quindi si trovano nelle forme planctoniche (cianobatteri che si trovano a vivere in ambienti acquatici, galleggianti sulle superfici dell'acqua). Per poter fotosintetizzare è necessaria la luce, quindi stando a pelo d'acqua è possibile offrire la massima esposizione alla radiazione luminosa. Viceversa, se l'irraggiamento è troppo elevato questi organismi subiscono il “fotodanno” (poiché la radiazione è troppo forte) e quindi sgonfiano queste vescicole in modo da scendere a livelli più bassi per non essere danneggiate. Gli organismi bentonici, che vivono attaccati al substrato, non hanno bisogno di queste strutture.

Amido delle cianoficee è costituito da molecole di glucosio unite da legami α 1-4, non è l'amido delle piante perché presenta molte ramificazioni della catena lineare (simile al glicogeno delle cellule animali). Si forma tra le membrane tilacoidali.

Membrane tilacoidali/tilacoidi

Sono sparse nel citoplasma, libere, sotto forma di vescicole piatte. Sono localizzate alla periferia della cellula in maniera concentrica. Questa disposizione non è sempre costante, in alcuni organismi può variare. Per esempio nei cianobatteri di forma filamentosa le membrane tilacoidali periferiche sono addossate alla parete cellulare, in altri casi osserviamo membrane con disposizione radiale (partono dalla membrana plasmatica della cellula e vanno a irradiarsi verso il centro della cellula); in altri casi possono avere una disposizione raggomitala all'interno della cellula. Queste posizioni rappresentano un importante carattere diagnostico.

I tilacoidi sono fondamentali nel processo della fotosintesi proprio perché ad essi sono attaccati i componenti dei fotosistemi. Inoltre, per la maggior parte dei casi, queste membrane sono separate, non sono mai appressate tra loro. Questo perché attaccati sulle membrane tilacoidali ci sono delle strutture (a semicerchio/emidiscoidale) che ingombrano: i ficobilisomi importanti per la fotosintesi.

I ficobilisomi sono un complesso di pigmenti idrosolubili (vengono estratti da una soluzione acquosa) chiamati ficobiliproteine o ficobiline. Le ficobiline si assemblano in maniera particolare: c'è una parte centrale detta core (del ficobilisoma) alla quale sono attaccate una serie di braccia disposte radialmente a partire dal core, costituite da una serie di dischetti impilati tra loro. Nella parte centrale il core è costituito da una ficobiliproteina chiamata alloficocianina, mentre nelle braccia ci sono due diverse ficobiline: ficocianina (più prettamente attaccata al core) sulla quale si attaccano altri dischetti di tipo ficoeritrina. Questa disposizione è dovuta alla funzione nella fotosintesi: grazie a questi pigmenti gli organismi riescono a catturare dell'energia luminosa che la clorofilla non è in grado di captare.

I tilacoidi contengono clorofilla (le clorofille sono situate sulla parte interna della membrana tilacoidale):

• Clorofilla a,
• A volte b,
• In due organismi d (Acariochloris marina) e f (Halomicronema hongdechloris).

Queste due clorofille sono state scoperte recentemente e hanno la funzione di captare (come la clorofilla b) l'energia luminosa ad una lunghezza d'onda a cui la clorofilla a non è in grado di assorbire. Hanno la capacità di cogliere la radiazione nell'infrarosso (intorno ai 700-720 nm). Quando la clorofilla a viene colpita da una radiazione luminosa, ha il suo massimo picco di assorbimento a 675 nm, questo vuol dire che le altre radiazioni non è in grado di captarle. Allora intervengono altri pigmenti, come la clorofilla b, che è in grado di assorbire a 645 nm e quindi assorbe quell'energia luminosa che la clorofilla a non riesce a captare, e gliela trasferisce. La clorofilla c è sempre assente.

Quindi i ficobilisomi sono come delle antenne: la loro funzione è quella di captare altre energie luminose che la clorofilla a non è in grado di captare per poi trasferirgliela. I fotoni colpiscono i pigmenti, i pigmenti catturano la radiazione, i primi, più esterni sono pigmenti colorati di rosso (ficoeritrina) che hanno il picco massimo di assorbimento tra 550-570 nm; questi pigmenti catturano la radiazione e la trasferiscono al dischetto più interno costituito dalla ficocianina (pigmenti di colore blu) che ha il suo massimo picco di assorbimento tra i 620-630 nm; infine questi pigmenti trasferiscono la radiazione all'alloficocianina (pigmenti di colore blu) che ha il massimo picco di assorbimento a 650 nm quindi molto vicino a quello della clorofilla a (675 nm). Quindi le membrane tilacoidali non sono mai appressate perché i ficobilisomi costituiscono un ingombro sterico. Tuttavia, in alcuni cianobatteri (che appartengono al gruppo delle Prochlorophyta), privi di ficobilisomi, possono presentare dei leggeri appaiamenti delle membrane tilacoidali.

Parete cellulare

La parete cellulare è multistratificata simile a quella dei batteri Gram-negativi, costituita da uno strato esterno di mureina (peptidoglicano). La membrana plasmatica viene sormontata dallo strato di peptidoglicano per poi essere ricoperto da una membrana più esterna e infine da uno strato di polisaccaridi. Questi polisaccaridi hanno una funzione molto importante e sono presenti in quasi tutti i cianobatteri. Sono chiamati anche esopolisaccaridi o EPS, sono strutture particolari, costituite da zuccheri che possono avere strutture diverse a seconda del tipo di meccanismo.

In alcuni casi ci può essere uno strato mucillaginoso piuttosto inconsistente e si parla di mucillagine oppure uno strato molto più consistente che assume due forme particolari: una consistenza più sottile che forma la guaina mucillaginosa in cui l'organismo è completamente avvolto dalla guaina mucillaginosa, in altri casi è talmente grossa che circonda completamente le cellule e si parla di capsula, la differenza è data dal tipo di organismo. La capsula può inglobare più di una cellula. Spesso le cellule sono avvolte da mucopolisaccaridi. Possono presentare una guaina mucillaginosa di consistenza varia, da acquosa ed indistinta, oppure uno strato polisaccaridico consistente e ben definito, capsula. Queste strutture forniscono una protezione alla cellula.

La guaina può contenere pigmenti (gialli o marroni) protettivi contro alte intensità luminose; radiazione ultravioletta (scitonemina e micosporine). Queste sostanze sono prodotte in situazioni di stress, come il disseccamento, e giocano un ruolo importante anche nell’ancoraggio al substrato e nel movimento. All'interno di questa guaina, quando c'è la produzione di questi pigmenti, la colorazione della guaina cambia: da bianca/trasparente assume una colorazione gialla. Altro tipo di protezione che forniscono queste strutture evitano che vengano perse quantità d'acqua per gli organismi che vivono all'aperto evitando la disidratazione. Infine permettono i movimenti della cellula.

Sono organismi privi di flagelli e quindi adottano delle strategie particolari per permettere il movimento. Possono muoversi:

• Grazie alla presenza di fibrille proteiche, poste tra lo strato di peptidoglicano e la membrana esterna che si contraggono ritmicamente, vengono prodotte delle onde contrattili, le quali, propagandosi lungo il filamento, provocano una spinta propulsoria in avanti, in direzione opposta al loro verso di propagazione.
• Con formazione di vescicole gassose con funzione di galleggianti (nelle specie planctoniche).
• Scivolando su superfici solide, sorta di binari, per estrusione di mucillagine dai pori della parete.

Riproduzione

La riproduzione è principalmente asessuata. La modalità base avviene per scissione/fissione binaria attraverso l’invaginazione della membrana plasmatica e della parete in posizione equatoriale della cellula, producendo due cellule figlie identiche. Ci sono altri tipi di meccanismi:

• In un cianobatterio filamentoso, oltre un meccanismo di scissione binaria può avvenire l'allungamento di un filamento esistente e la sua frammentazione, in un punto ben preciso, per formare filamenti più corti chiamati ormogoni. I filamenti vengono staccati ad opera di particolari cellule del filamento che vanno incontro a morte e sono chiamate necridi (sorta di morte programmata).
• Alcuni cianobatteri formano spore: esospore quando ci sono più divisioni ad una estremità del filamento; endospore all'interno di una cellula madre si formano più cellule che vengono poi liberate attraverso la rottura della parete della cellula madre. Nella scissione binaria si formano due nuove cellule, nel caso delle endospore si formano molte più cellule.

Acineti o spore durevoli sono delle strutture che vengono prodotte dalle cellule del filamento nel momento in cui le condizioni ambientali non sono favorevoli. Una cellula del filamento entra in uno stato di dormienza: ingrandisce le dimensioni, lo spessore della parete aumenta, si accumulano all'interno della cellula sostanze di riserva (granuli di cianoficina). Questi acineti possono restare latenti anche per molti anni; quando le condizioni diventano favorevoli l'organismo rientra nella sua forma vegetativa. Germinano liberando il protoplasto per rottura della parete o attraverso un poro.

Eterocisti

Sono un altro tipo di cellule specializzate che hanno la funzione di fissare l'azoto atmosferico (convertendolo in ione ammonio) nel momento in cui le condizioni ambientali sono poco favorevoli. Quando i composti azotati nell’acqua scarseggiano, qualche cellula vegetativa si differenzia in eterocisti: queste cellule sono più grandi ed hanno pareti molto spesse rispetto alle cellule vegetative. Inoltre, hanno un colore più chiaro rispetto a quello del filamento perché sono cellule che hanno perso sia le ficobiline che il fotosistema secondo. Mancano di granuli di riserva.

Aggiungono strati addizionali alla parete e formano pori per connettersi alle cellule vegetative adiacenti (perché le eterocisti cedono alle cellule vicine l'azoto di cui hanno bisogno). L'enzima responsabile dell'azotofissazione è la nitrogenasi che è presente nelle eterocisti e fa sì che ci sia una trasformazione di azoto in ione ammonio e quindi renderlo disponibile. Il sistema enzimatico responsabile dell’azotofissazione è la nitrogenasi, un complesso costituito da due enzimi: la dinitrogenasi reduttasi e la dinitrogenasi.

L’enzima nitrogenasi è estremamente sensibile all’ossigeno (la sua attività è limitata dalla presenza dell'ossigeno). In presenza di ossigeno la nitrogenasi non funziona. A livello di proteine, l’ossigeno causa danni ossidativi rapidi ed irreversibili sia della dinitrogenasi riduttasi che della dinitrogenasi. Nelle eterocisti non avviene la fotosintesi perché il fotosistema II che produce ossigeno è stato demolito. Questo è il meccanismo di alcuni cianobatteri detti azotofissatori. Nei cianobatteri non eterocistici l’azotofissazione avviene isolando l’enzima nitrogenasi in un ambiente caratterizzato da pressioni parziali di O₂ molto basse (microaerobiosi).

In organismi coccoidi, in cui non ci può essere differenziamento, non ci sono eterocisti e quindi questi organismi svolgono fotosintesi e azotofissazione in due momenti diversi; non c'è più una separazione spaziale (fare l'azotofissazione nelle eterocisti) ma temporale.

Azotofissazione

Alcuni organismi appartenenti al phylum Cyanobacteria sono stati collocati nel gruppo Prochlorophyta (costituivano una sorta di antenato della Chlorophyta). Nel 1975 si scoprì un organismo:

• Procariota unicellulare
• Senza ficobiline
• Con clorofilla a e b
• Non avendo ficobiline e avendo solo clorofilla a e b hanno sempre una colorazione verde

Si pensava che questo gruppo si fosse distinto da quello dei cianobatteri e avesse dato origine alle Chlorophyta attuali. Studi biomolecolari non sostengono la separazione delle proclorofite come gruppo sistematico distinto ma indicano che i 3 generi conosciuti di proclorofite sono più affini alle altre cianoficee che tra loro. Le "alghe" procariote si considerano tutte appartenenti all’unica classe Cyanophyceae del phylum Cyanobacteria. Attualmente sono conosciuti 3 generi di Prochlorophyta:

• Prochloron, simbionte sui tunicati
• Prochlorococcus, planctonico marino
• Prochlorothrix, planctonica dulcicola, filamentosa con vescicole gassose

Sulla base dei loro pigmenti fotosintetici i cianobatteri sono stati suddivisi in due gruppi:

Ecologia e distribuzione

Sono organismi pionieri e ubiquitari. Forme planctoniche o bentoniche (attaccati a un substrato), sono diffuse in ambienti marini e dulcicoli, e in ambienti terrestri dei più vari. In generale, sono in grado di tollerare ampi range di condizioni ambientali. Possono svilupparsi a temperature estreme:

• Acque bollenti di origine geotermica (geyser)
• Acque termali (temperature >74°C)
• Laghi antartici sempre coperti da molti metri di ghiaccio, con temperatura vicina al punto di congelamento e luce molto scarsa
• Lave di Krakatoa in via di raffreddamento

Sono in grado di sopportare alte concentrazioni saline (es. stagni costieri). Contributo delle cianoficee alle comunità biologiche:

• Produttori di sostanza organica
• Fissatori di N₂ (azoto) atmosferico

N₂ (azoto) ha un triplo legame troppo difficile da rompere; sotto questa forma non è disponibile per gli altri organismi. Le cianoficee bentoniche sono diffuse in acque marine costiere. Nelle acque dolci si sviluppano sul fondo di laghi e torrenti. Spesso formano densi tappeti di filamenti (mats).

Mats

I mats sono costituiti da cianobatteri bentonici, in cui le differenti specie si trovano distribuite su strati distinti, spesso riconoscibili ad occhio nudo per i diversi colori dovuti ai pigmenti degli organismi che li compongono. I mats più diffusi si trovano soprattutto in ambienti estremi, come pozze ipersaline, sorgenti termali, suoli desertici e laghi antartici. In superficie hanno colorazione giallo/arancione, sotto è completamente verde. Questo è dovuto al fatto che si posizionano su più strati diversi a seconda dei pigmenti che hanno. Il fatto che sopra il colore sia giallo/arancio è indice del fatto che per difendersi dalla radiazione luminosa sono in grado di produrre carotenoidi che li fotoproteggono. Alcune cianoficee che formano tappeti, depositano carbonato di calcio sulla parete creando una struttura solida.