Sistema visivo

Neurofisiologia dei processi mentali dal 13/10 al 28/10

Il sistema visivo

L'occhio è un organo specializzato per la captazione degli stimoli visivi. Si ritrova in tutti i vertebrati e anche in molti invertebrati. Esso è composto da una serie di lenti che focalizzano l'immagine percepita sulla retina. Il punto di maggior acuità visiva è la fovea, il punto centrale della retina, ricco di coni e non di bastoncelli, perché il raggio luminoso colpisce questo punto senza passare per gli stadi intermedi. Da qui il primo passaggio delle informazioni visive arriva alle cellule ganglionari:

• Magnae o M, dal campo recettivo grande. Si occupano del riconoscimento grossolano e rapido dello stimolo. Sostanzialmente riconoscono la forma di un oggetto nello spazio in base alla luminosità percepita.
• Parvae o P, dal campo recettivo piccolo. Si occupano del riconoscimento dei dettagli della forma e del colore (poiché qui i coni possiedono 3 pigmentazioni diverse e sono recettivi a tutti i colori). Procedono con un'elaborazione più lenta dello stimolo visivo.

Il primo e più importante elemento che viene analizzato di uno stimolo visivo è il contrasto luminoso. Esso ci permette di riconoscere le sagome e i colori, ed è la base per una ricostruzione di un'immagine reale, non pixellata come si forma sulla retina. Il contrasto viene analizzato dal sistema parvocellulare, che sono anche le uniche cellule che trasportano le informazioni relative al colore. Un'altra caratteristica importante è la frequenza spaziale (oggetti sullo sfondo in un'unità di spazio) e la frequenza temporale (oggetti sullo sfondo in un dato lasso di tempo). Queste due frequenze servono per captare il movimento.

Vie dell'informazione visiva

Dalle cellule ganglionari l'informazione visiva segue due vie (analisi in parallelo per tutte le funzioni cerebrali):

1. Collicolo superiore, pulvinar, corteccia extrastriata

   È la via più primitiva, presente anche negli animali. In passato svolgeva da sola tutta l'elaborazione dell'informazione visiva. Il collicolo superiore mappa le informazioni della retina, inoltre svolge un ruolo nelle reazioni a basso livello, ovvero nei movimenti di orientamento oculare.

2. Nucleo genicolato laterale, radiazione ottica, corteccia striata

   Il nucleo genicolato laterale è un nucleo del talamo formato da 6 strati, i primi due ricevono le afferenze dalle cellule ganglionari magnocellulari e presentano cellule recettive più grandi; gli altri quattro ricevono dal sistema parvocellulare. Inoltre gli strati 2-3-5 ricevono dall'occhio ipsilaterale, mentre gli stati 1-4-6 ricevono dall'occhio controlaterale.

Quindi nel genicolato laterale abbiamo già tutti gli elementi che ci permetteranno di decodificare l'immagine per ciò che riguarda forma, colore e movimento. Dal genicolato laterale l'informazione viene inviata, attraverso la radiazione ottica, alla corteccia visiva primaria, la quale si concentra a livello della scissura calcarina nella parte ventrale e dorsale. Quando il raggio luminoso entra a livello della pupilla determina un'inversione dell'immagine (la parte superiore del campo visivo cade sulla parte inferiore della retina, la parte inferiore sulla retina superiore). A livello della scissura calcarina l'immagine rimane ribaltata: il labbro dorsale rappresenta la parte inferiore del campo visivo, il labbro ventrale rappresenta la parte superiore.

Questo ribaltamento è molto simile a ciò che abbiamo anche nel sistema somato-sensoriale e motorio a livello di rappresentazione del corpo nello spazio avviene una successiva inversione su cui non sappiamo ancora niente!

Rappresentazione corticale del campo visivo

Se osserviamo come la corteccia rappresenta il campo visivo abbiamo una distorsione della mappa sensoriale: la fovea è rappresentante in modo molto esteso 1/3 dell'area visiva totale = processo di magnificazione corticale perché quella zona è la più importante per la percezione dei dettagli. Anche in V1 abbiamo le due rappresentazione degli emicampi visivi controlaterali.

Le afferenze in V1 arrivano al IV stato che è lo stato che riceve tutte le afferenze talamo-specifiche. Il II e il III strato sono invece importanti per le connessioni cortico-corticali.

Elaborazione del colore

La via koniocellulare (colore) arriva da zone particolari del corpo genicolato laterale rappresentata da strati di cellule ai bordi delle lamine 1, 4, 2 e 3 dove sono localizzate cellule specifiche solo per il colore (pochi studi). L'input in arrivo dal genicolato laterale è necessariamente un input monoculare (quindi arrivano al IV strato ancora segregati). Negli strati vi è poi una convergenza di sinapsi monoculari su un unico neurone e il segnale diventa binoculare. Se non c'è stereopsi non ho una visione tridimensionale del mondo.

La corteccia controlla anche l'elaborazione sottocorticale (vedi top-down bottom-up dopo). Nella corteccia striata il sistema parvocellulare, quello magnocellulare e il koniocellulare rimangono comunque segregati. Ma in corteccia i neuroni (cellule semplici), per la maggior parte, non hanno più un campo recettivo circolare (come le cellule ganglionari e il genicolato), ma rispondono a barrette luminose orientate. Continua a rimanere una distinzione tra zone eccitatorie e zone inibitorie, come nelle cellule ganglionari, ma questa distinzione è organizzata lungo una linea. Questo è il primo stadio di costruzione delle sagome.

Processi di convergenza e divergenza

Nel passaggio da un livello inferiore a uno superiore di elaborazione ci sono sia processi di convergenza, importanti perché permettono di spiegare l'aumento del campo recettivo e l'aumento di complessità a livello funzionale dei neuroni, che di divergenza. Sempre in corteccia striata, a un livello più alto, si trovano cellule più complesse, molto meno sensibili all'orientamento dello stimolo, sono più elastiche per il parametro posizione/inclinazione (anche queste cellule hanno una zona inibitoria, quindi se uno stimolo è troppo grande finisce nella zona inibitoria e la cellula non risponde o dà una risposta inibitoria). Questo è l'inizio del principio di invarianza = la posizione dello stimolo non è fondamentale per la comparsa della risposta nervosa della cellula. Il principio di invarianza massimo è rappresentato dall'individuo che ha una visione invariante degli oggetti in qualsiasi modo gli vengano presentati li riconosce come oggetti.

La corteccia visiva primaria V1 (area 17)

Sotto modalità visive principali: Nella corteccia visiva primaria V1 ritroviamo:

• Forma sia una organizzazione colonnare
• Colore che una organizzazione orizzontale, come del resto troviamo in molte altre aree cerebrali (nella corteccia somato-sensitiva primaria l'organizzazione è analoga).

Le connessioni verticali (colonnari) mettono in comunicazione neuroni che svolgono la stessa funzione a vari livelli, quindi neuroni con caratteristiche identiche. Le connessioni orizzontali servono sia per la comunicazione tra aree cerebrali (quindi neuroni) differenti, svolgendo un'azione di integrazione delle informazioni, sia tra neuroni diversi della stessa area cerebrale, per una sincornizzazione della funzione. I neuroni posizionati all'interno di una stessa colonna rispondono tutti a stimoli con uguale orientamento. A ogni colonna corrisponde un orientamento diverso (con una variazione di circa 10° per ogni colonna, fino a ricoprire un angolo giro di 360°), in questo modo vengono percepiti stimoli con ogni angolazione possibile. Queste colonne prendono il nome di colonne di orientamento.

Esistono anche regioni cilindriche posizionate negli strati II e III di V1 per il riconoscimento specifico del colore. Queste colonne vengono denominate blob e le zone interposte tra un blob e l'altro prendono il nome di interblob, i quali sostanzialmente contengono le colonne di orientamento.

Come abbiamo già visto esistono anche colonne o bande di dominanza oculare, ovvero che ricevono soltanto da un occhio (ipsilaterale o controlaterale), questo soprattutto a livello del IV strato [se da piccoli si perde un occhio queste struttura a bande del IV strato non si sviluppa, quindi si pensa che essa si sviluppo in un periodo critico dello sviluppo]. Ciò significa che ciascuno dei due occhi manda afferenze a zone specifiche della corteccia visiva primaria, e i due input non si sovrappongono nel IV strato.

Nel II e III strato della corteccia visiva primaria, invece, molti neuroni sono binoculari, infatti questi strati non presentano bande, ma hanno una struttura a mosaico. Dividendo V1 in microregioni possiamo parlare anche di ipercolonne (o moduli), che uniscono blob, interblob e colonne di dominanza oculare. Esse hanno un'area di circa 1mm e uno spessore che attraversa tutti gli strati della corteccia V1. Ogni ipercolonna rappresenta una zona di campo visivo specifica: la somma di tutte le ipercolonne dà la rappresentazione percettiva di tutto il campo visivo quindi anche ogni colonna di orientamento all'interno di una stessa ipercolonna risponde a stimoli con un preciso orientamento e con una specifica posizione all'interno del campo visivo.

Attenzione visiva e percezione visiva

Attenzione visiva selettiva: Il sistema attentivo sincronizza l'attività di tutti i neuroni perché ci si possa focalizzare sui dettagli. All'interno delle ipercolonne esistono connessioni orizzontali, per mezzo della quale neuroni di una stessa colonna di orientamento mandano segnali nervosi eccitatori a neuroni di altre ipercolonne che rispondono allo stesso orientamento, e che quindi hanno le stesse caratteristiche, ma appartengono a una diversa porzione di campo visivo è la base della attività sincronizzante = questi neuroni dei eccitano tutti quasi contemporaneamente e allo stesso tempo inviano segnali inibitori ai neuroni con orientamento differente. Si pensa che questo meccanismo sia implicato nell'attenzione visiva selettiva.

La percezione visiva è il prodotto finale dell'elaborazione visiva. La nostra percezione visiva si basa su molteplici schemi percettivi che hanno lo scopo di organizzare, dare un ordine a ciò che stiamo guardando. Con questo si può affermare che la percezione è una costruzione creativa, il cervello ricostruisce la realtà esterna seguendo i propri schemi percettivi, con lo scopo di ordinare e organizzare la scena davanti a sé. Gli studi sugli schemi percettivi (es. Somiglianza, prossimità, continuità...) hanno permesso di appurare che zone vicine del campo visivo si rinforzano/eccitano reciprocamente le connessioni orizzontali sono alla base degli schemi percettivi. Noi vediamo il mondo in maniera codificata.

La corteccia visiva secondaria e le aree cerebrali coinvolte

Abbiamo visto che V1 è suddivisa in ipercolonne con blob, interblob e colonne di dominanza oculare. L'area 18 (Broadmann), corteccia visiva secondaria o V2 (che fa parte della corteccia extrastriata) è invece suddivisa in strisce classificate come pallide, sottili o spesse. Le strisce pallide e quelle sottili fanno parte della via parvocellulare; le strisce spesse fanno parte della via magnocellulare.

Il sistema visivo implica moltissime aree cerebrali che assolvono a funzioni differenti connesse tra loro in un sistema gerarchico, in cui l'elaborazione delle informazioni diventa più complessa salendo verso l'alto e aumenta anche il principio di invarianza e l'astrazione.

In questo complesso sistema esistono, oltre alle connessioni colonnari o orizzontali, delle connessioni reciproche top-down e bottom-up grazie alle quali un'elaborazione già presente va ad agire sull'elaborazione in corso e viceversa (se sto guardando un oggetto che conosco a cui manca un pezzo, grazie a queste connessioni io lo riconosco lo stesso). Svolgono anche una funzione di conferma. Ad esempio, già a livello del genicolato laterale la connessione top-down è 9 volte più forte e influente rispetto a quella bottom-up. La connessione top-down può interrompere o variarne l'elaborazione di un particolare stimolo in base all'attenzione selettiva del soggetto percepente. L'elaborazione visiva è sempre modulata dalle circostanze della situazione. L'attenzione del soggetto regola l'elaborazione già in V1, ma in particolare agisce sui neuroni di V2 e V4 che si attivano in modo diverso in base all'input percepito.

Essa è quindi un'elaborazione sia seriale (in senso gerarchico) che in parallelo (top-down; bottom-up).

La percezione del movimento

Spesso ci ritroviamo di fronte a uno stimolo dinamico, che varia la sua posizione nello spazio lungo un arco di tempo. Percepiamo il movimento di uno stimolo in 2 modi:

• Stimolo mobile - occhio fisso