Sistema visivo

SOLCO TEMPORALE SUPERIORE.

STP → area temporale superiore polisensoriale, si colloca a livello del solco temporale superiore,

è un’area INTEGRATIVA = non risponde solo a una sottomodalità visiva, ma mette insieme le

diverse informazioni sensoriali.

Per studiare quale funzioni deputare alle varie aree della corteccia inferotemporale, gli studiosi

hanno esaminato diversi casi di agnosia.

AGNOSIA = perdita sensoriale più perdita percettiva.

Prof. Fogassi

Neurofisiologia dei Processi Mentali dal 13/10 al 28/10

1. Agnosia appercettiva, provocata dalla lesione posteriore della corteccia inferotemporale:

incapacità di tipo percettivo → alterazione del processo di riconoscimento di un oggetto

come unione di diverse caratteristiche visive.

2. Agnosia associativa, provocata dalla lesione anteriore della corteccia inferotemporale:

alterazione di un livello funzionale di ordine superiore (connessioni con la memoria), che

permette di associare la rappresentazione sensoriale di un oggetto con la nozione del

significato o della funzione dell’oggetto stesso.

Nel processamento dell’informazione visiva, dall’area V2 alla inferotemporale i campi recettivi

aumentano di dimensione. Nella TE, in particolare, raggiungono le dimensioni di un intero

emicampo visivo (nonostante si mantenga la controlateralità). Quando il campo recettivo è grande,

il neurone risponde sempre al passaggio dello stimolo, indipendentemente dalla sua posizione

all’interno del campo visivo → si perde la RETINOTOPIA = non è più importante dove si trova

l’oggetto, a questo livello è importante riconoscerlo, ovvero assegnargli un significato.

I neuroni del sistema visivo rispondono, quindi, a stimoli via via più complessi.

→ i neuroni variano la loro frequenza di

Nell’area TE influisce largamente l’ATTENZIONE

scarica in base al grado di attenzione che l’individuo ha per lo stimolo al quale sono recettivi.

L’attenzione rende saliente la presenza di uno stimolo, e la sua azione è molto minore da V1 a V4.

Nella corteccia inferotemporale entra in gioco anche l’APPRENDIMENTO che ci permette di

riconoscere e attribuire un significato agli stimoli. In particolare l’APPRENDIMENTO

→ es. se un neurone è selettivo a ☆ ☆

ASSOCIATIVO e per molte volte alla presentazione di io

△, ☆che △

associo quello stesso neurone imparerà a rispondere sia a a (funziona anche per

associazioni non necessarie).

Anche l’ASPETTATIVA della presentazione di uno stimolo influisce sulla scarica elettrica del

→ quando il soggetto si aspetta che un determinato

neurone oggetto entri nel proprio campo visivo,

il neurone che risponde a quello stimolo risponde prima della presentazione dell’oggetto, più

velocemente e con maggiore intensità.

Nella corteccia inferotemporale ritroviamo ancora una ORGANIZZAZIONE COLONNARE, a

→

questo livello i neuroni di una stessa colonna rispondono alla somiglianza di sagoma

rappresentazioni simili dello stesso oggetto vengono riconosciute dai neuroni di una stessa colonna.

Rispetto a V1 (100 micron Ø), qui le colonne sono molto più grandi, nell’ordine dei 400 micron di

diametro.

Sono stati condotti studi sui neuroni della corteccia inferotemporale per quanto riguarda l’analisi

delle FIGURE ILLUSORIE. Si è visto che un neurone selettivo a una determinata sagoma risponde

→ un

anche quando essa è incompleta. Quindi si può parlare di SELETTIVITÀ GRADUALE

neurone risponde a uno stimolo ottimale, ma anche a stimoli di forma simile.

Non solo, ma gli studiosi hanno testato quello stesso neurone anche alla percezione del COLORE,

ed hanno riscontrato che lo stesso neurone che percepisce la forma, nella corteccia inferotemporale

risponde anche a una mescolanza di colori primari =

Principio Di Costanza nella corteccia inferotemporale abbiamo una prima fase

Percettiva di INTEGRAZIONE DI PROPRIETÀ

Capacità di riconoscere sempre PERCETTIVE (forma-colore) che in V4 ancora non

l’identità dei singoli oggetti nonostante c’era. Ciò sta alla base del PRINCIPIO DI

le loro immagini retiniche possano INVARIANZA PERCETTIVA il quale si basa sulla

essere molto diverse a seconda delle categorizzazione. Il cervello umano riesce a categorizzare

condizioni visive. uno stimolo grazie a diversi meccanismi:

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★ COSTANZA RISPETTO ALLE DIMENSIONI = le risposte neurali non variano quando le

dimensioni dell’immagine sulla retina cambiano.

★ COSTANZA RISPETTO ALLA POSIZIONE = il neurone fornisce una stessa risposta allo

stesso stimolo proiettato in posizioni diverse del campo percettivo.

★ INVARIANZA DELLE FORME = l’oggetto viene sempre percepito come lo tesso

nonostante le variazioni di riflettanza (contrasto, colore, trama).

★ INVARIANZA RISPETTO AL PUNTO D’OSSERVAZIONE = costanza percettiva di

oggetti tridimensionali osservati da angoli visuali diversi → la maggior parte dei neuroni è

sintonizzata a vedere oggetti tridimensionali secondo angoli visuali particolari = in molte

condizioni viene meno.

Molti neuroni, quindi, vanno oltre la percezione dei dettagli per operare una generalizzazione di

caratteristiche e inserire gli stimoli in categorie → abbiamo bisogno di generalizzare per

riconoscere gli oggetti. → capacità di distinguere oggetti di categoria

PERCEZIONE DI CATEGORIA diversa anche

quando gli oggetti appartenenti a una stessa categoria non sono distinguibili fra loro → semplifica il

comportamento. Per la maggior parte degli stimoli le rappresentazioni categoria-specifiche si

generano nella CORTECCIA PREFRONTALE, dove le risposte visive sono legate al significato

comportamentale degli stimoli, ma neuroni con RISPOSTA CATEGORIA-SPECIFICA sono

presenti anche a livello della corteccia inferotemporale.

Riconoscimento Degli Stimoli Biologici Animati

Tutti gli animali riescono a discriminare tra stimoli animati e stimoli inanimati, siano essi appratenti

alla propria specie o a specie differenti. Questo perché, ad esempio, il movimento biologico ha

caratteristiche peculiari, come velocità e accelerazione (es. non si muovono a scatti), che

permettono di inserirli in categorie specifiche.

Per gli oggetti animati operiamo sia un riconoscimento generale che uno specifico.

I neuroni del SOLCO TEMPORALE SUPERIORE riconoscono parti del corpo specifiche (teste,

facce, mani, tronco e gambe). Ed esempio esistono dei neuroni specifici per il riconoscimento di

mani che interagiscono con oggetti → riconoscono l’atto, non gli oggetti componenti. Questo ci

dice che nel nostro cervello ci sono rappresentazioni specifiche di mani che manipolano, mani che

tendono, mani che spezzano e così via.

Riconoscimento Delle Facce

Domanda: le facce vengono riconosciute come stimoli unitari co come somma di componenti

(occhi, bocca…)?

Esistono entrambi questi tipi di neuroni: quelli che rispondono a facce complete e quelli che

rispondono alle caratteristiche dei volti. Questo è stato appurato studiando neuroni che

☺.

rispondevano anche a facce stilizzate Alcuni neuroni sono selettivi solo a un tipo di faccia.

Ci sono anche neuroni selettivi per la direzione dello SGUARDO.

Nell’uomo è stata localizzata una regione della corteccia visiva specifica per il riconoscimento

delle facce, accanto vi è un’altra regione specifica per la percezione di parti del corpo.

→ risultato

La faccia è uno stimolo complesso dotato di specificità neuronale in corteccia

dell’evoluzione (altre specie non hanno aree specifiche per il riconoscimento dei volti).

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→ non riconoscono i

Gli studi sull’uomo sono stati fatti su pazienti affetti da PROSOPAGNOSIA

volti, anche se familiari, ma possono riconoscere le persone dal suono della voce, dal modo di

abbigliarsi = è specifica per il canale visivo che riconosce le facce.

Quindi…

L’analisi della forma è svolta a partire dalla via parvocellulare e si snoda, poi, nella via ventrale

attraverso il lobo inferotemporale, passando per V4. I neuroni ad alta complessità di elaborazione

della corteccia inferotemporale fungono da interfaccia per altre funzioni cerebrali (come la

memoria - ippocampo). Lungo la via ventrale (da V1 a IT) variano diversi aspetti e si arriva a

neuroni che presentano notevoli capacità invarianti che, inoltre, subiscono una forte influenza

dall’attenzione.

Oltre agli oggetti inanimati, il sistema visivo elabora anche gli stimoli animati attraverso neuroni

selettivi per questi stimoli. La maggior parte degli studi sono stati condotti sull’analisi delle facce.

Si possono distinguere due filoni: uno ritiene che lo stimolo faccia sia in realtà un aggregato di più

caratteristiche e che i neuroni rispondano a queste componenti; l’altro ritiene che la faccia sia uno

stimolo a sé stante, percepito nel suo insieme e riconosciuto da neuroni altamente selettivi. Gli studi

hanno dato credito a questa seconda ipotesi, localizzando una regione a livello del labbro inferiore

del solco temporale superiore (FFA) che contiene neuroni selettivi soltanto allo stimolo faccia. Tali

studi sono stati condotti attraverso la tecnica della risonanza magnetica funzionale su scimmie alle

quali venivano presentati diversi stimoli visivi e si andava ad osservare l’attivazione a livello

cerebrale. In questo modo è stata localizzata anche un’altra zona (EBA) che contiene una

somatotopia delle parti corporee esclusa la faccia, quindi contiene neuroni selettivi, per esempio,

alla mano, alla gamba, al tronco e così via.

Come abbiamo visto il sistema visivo opera diversi livelli di analisi dell’informazione visiva, sia in

modo gerarchico che in parallelo allo

stesso tempo → all’inizio processa le

componenti semplici degli stimoli e poi

le riunisce per operare il riconoscimento

dell’oggetto. Quindi abbiamo:

★ PROCESSAMENTO DI

BASSO LIVELLO: orientamento

(V1), colore contrasto (cell.

ganglionari), disparità, direzione del

movimento;

★ PROCESSAMENTO DI

LIVELLO INTERMEDIO:

integrazione dei contorni, proprietà

delle superfici, discriminazione della

forma, profondità delle superfici,

segmentazione delle superfici,

caratteristiche cinematiche degli

oggetti;

★ PROCESSAMENTO DI ALTO

LIVELLO: identificazione dell’oggetto

come qualcosa che rientra in una

categoria.

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Evidentemente, il sistema nervoso non può permettersi di analizzare tutte le informazioni visive in

un unico circuito, per questo lo fa in parallelo, dividendo