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Neurofisiologia dei Processi Mentali dal 13/10 al 28/10

al tronco dell’encefalo, dove entra in gioco il sistema oculo-motorio. Non solo, ma le informazioni

visive arrivano anche al cervelletto il quale si occupa di analizzare l’escursione angolare

dell’oggetto (di quanti gradi si sposta mentre si muove). Ciò rientra in un SISTEMA

PREDITTIVO e ANTICIPATORIO il cervelletto prevede le possibili variazioni nel

movimento dell’oggetto in modo da adattare i movimenti oculari per proseguire nell’inseguimento

visivo dello stimolo (passando le efferenze al tronco dell’encefalo). In questo sistema entra in gioco

anche la memoria.

L’area MT analizza tante tipologie di movimento: espansione e contrazione degli stimoli in base

alla vicinanza è il movimento di tutti gli stimoli quando è il soggetto che si sposta = FLUSSO

OTTICO (l’ambiente si muove in maniera relativa); la rotazione o movimento angolare.

Per percepire correttamente il movimento di un oggetto non è necessario analizzare completamente

tutte le sue altre caratteristiche (es. studi sulla structure for motion elaborazione molto complessa

che richiede anche 1 secondo). Basandosi sulle informazioni relative al movimento, il soggetto

riesce a percepire anche la forma dello stimolo, questo avviene perché la via magnocellulare e la

via parvocellulare comunicano tra loro.

Molti studi hanno evidenziato anche una preferenza per gli stimoli biologici: una mano in

movimento produce un’attivazione più marcata delle aree visive rispetto ad un oggetto inanimato.

Questo presuppone un processamento top-down derivante dall’esperienza del soggetto con gli

stimoli biologici, sia intraspecifici che interspecifici.

La Percezione Della Profondità

L’uomo ha la percezione della profondità anche su superfici piane, quindi bidimensionali, come i

quadri. Questo perché noi viviamo in un mondo tridimensionale e siamo abituati a ricavare le

caratteristiche della tridimensionalità. Per fare ciò utilizziamo schemi innati che si modificano con

l’esperienza. La percezione della profondità non dipende dalla stereopsi: se guardiamo con un

occhio solo non perdiamo la visione tridimensionale.

Il nostro sistema visivo divide le informazioni spaziali in stimoli che stanno entra i 30 metri e

stimoli che stanno oltre.

Le proprietà degli oggetti che ci permettono di vedere la profondità sono:

• DOMENSIONE PRINCIPIO DI FAMILIARITÀ = facciamo un confronto tra le

dimensioni di due oggetti, ciò ci permette di riconoscere quali sono in primo piano;

• PROSPETTIVA PRINCIPIO DELLA

PROSPETTIVA LINEARE = linee che sappiamo essere 2Parallasse

parallele le vediamo come convergenti in lontananza (es.

binari del treno); →

• Contrasto CHIARO-SCURO gli oggetti più chiari li

percepiamo come in primo piano; →

• PRINCIPIO DI INTERPOSIZIONE quando un oggetto

sta di fronte a un secondo lo percepisco come in primo piano;

• PARALLASSE i due occhi si fissano su un punto, la

testa si muove in una direzione = gli stimoli tra noi e il punto

di fissazione sembrano muoversi in direzione opposta a

quella della testa, quelli che si posizionano oltre il punto di

fissazione si muovono nella stessa direzione della testa e più

velocemente. Gli stimoli più lontani si proiettano sulla retina

nasale, quelli più vicini sulla retina temporale (è anche alla

base della stereopsi).

Prof. Fogassi

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La Percezione Stereoptica

3 Stereopsi Il parallasse funziona quando gli oggetti vicini/lontani dal punto di

fissazione superano un raggio di 2 gradi. Quando stanno entro questo

raggio entra in gioco la percezione stereoptica.

Il punto di fissazione P cade su entrambe le retine nella fovea; il punto

Q (più vicini di P al max di 2 gradi) cade su punti diversi della retina

DISPARITÀ RETINICA.

Un neurone è binoculare quando risponde sia allo stimolo proveniente

dall’occhio sinistro che dal destro (anche singolarmente). I NEURONI

BINOCULARI possiedono due campi recettivi non completamente

sovrapposti ma sfalsati = lo stimolo proveniente da entrambi gli occhi

passa attraverso i due campi recettivi in due tempi diversi, quindi i due

campi recettivi rispondono a una sfasatura di grado. È appunto l’analisi di questa disparità che

permette la visione stereoptica: i neuroni binoculari fondono l’immagine proveniente dai due occhi

e ci permettono una visione tridimensionale.

Quindi la stereopsi interessa sia la via magnocellulare (percezione del piano di profondità) che la

parvocellulare (forma 3D). Ci sono 2 modi per riconoscere la stereopsi:

• Uno monoculare

• Una binoculare solo questa permette di percepire la tridimensionalità degli oggetti.

La percezione della tridimensionalità ha un significato superiore, poiché ci permette di interagire

con il mondo.

La Percezione Della Forma

Percepire la forma significa riconoscere gli oggetti, sia bidimensionali che tridimensionali.

Gli esperimenti condotti in questo ambito si sono serviti di stimoli bidimensionali, quindi non

naturali ma con caratteristiche di base simili.

Ciò ha permesso di constatare che il sistema visivo per riconoscere la forma non si serve di aspetti

specifici dell’oggetto, come la tridimensionalità. Questo può essere spiegato pensando che il

cervello operi un processo top-down, per il quale generalizza stimoli categorizzati in precedenza, o

bottom-up, attraverso cui riconoscere nello stimolo forme geometriche primitive che gli

permettono di riconoscerlo. → sulla base di

Il cervello umano tende, comunque, a generalizzare e categorizzare gli stimoli

una generalizzazione delle proprietà di un oggetto riesce a scomporlo, a stilizzarlo e a riconoscerlo

nelle sue componenti di base. Abbiamo bisogno della generalizzazione per comporre categorie e di

memoria per richiamarle all’occorrenza.

Riconosciamo gli oggetti in base a delle caratteristiche peculiari:

☆ Sagoma

☆ Orientamento Alcune derivano dall’analisi

☆ Posizione visiva pura e semplice, altre

☆ Dimensione derivano dall’esperienza

☆ Colore

☆ Peso, tessitura (liscio, ruvido) …

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I due aspetti che ci permettono di riconoscere l’oggetto sono:

Il sistema visivo fa entrambe le cose:

a. Il dettaglio mantiene i dettagli e mette insieme le

b. Il principio di generalizzazione caratteristiche per generalizzare lo stimolo.

Il principio di generalizzazione sta alla base del PRINCIPIO DI INVARIANZA (che comincia ad

interessare i neuroni con campi recettivi grandi di V5), ovvero la proprietà dei neuroni che gli

permette di rispondere a stimoli simili.

La generalizzazione è una proprietà che interessa il singolo neurone solo per la percezione di

oggetti semplici, per stimoli più complessi è necessario un processamento dell’informazione a

livello di popolazione neurale.

Riprendendo lo schema del sistema visivo…

Via ventrale - parvocellulare Via dorsale - magnocellulare

CORTECCIA INFEROTEMPORALE CORTECCIA PARIETALE

È un’area puramente visiva, in cui tutti i È composta da più aree che

neuroni processano le informazioni visive. svolgono funzioni diverse (anche

motorie).

Si divide dalla corteccia temporale superiore (che analizza le informazioni uditive) con il

SOLCO TEMPORALE SUPERIORE.

STP → area temporale superiore polisensoriale, si colloca a livello del solco temporale superiore,

è un’area INTEGRATIVA = non risponde solo a una sottomodalità visiva, ma mette insieme le

diverse informazioni sensoriali.

Per studiare quale funzioni deputare alle varie aree della corteccia inferotemporale, gli studiosi

hanno esaminato diversi casi di agnosia.

AGNOSIA = perdita sensoriale più perdita percettiva.

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1. Agnosia appercettiva, provocata dalla lesione posteriore della corteccia inferotemporale:

incapacità di tipo percettivo → alterazione del processo di riconoscimento di un oggetto

come unione di diverse caratteristiche visive.

2. Agnosia associativa, provocata dalla lesione anteriore della corteccia inferotemporale:

alterazione di un livello funzionale di ordine superiore (connessioni con la memoria), che

permette di associare la rappresentazione sensoriale di un oggetto con la nozione del

significato o della funzione dell’oggetto stesso.

Nel processamento dell’informazione visiva, dall’area V2 alla inferotemporale i campi recettivi

aumentano di dimensione. Nella TE, in particolare, raggiungono le dimensioni di un intero

emicampo visivo (nonostante si mantenga la controlateralità). Quando il campo recettivo è grande,

il neurone risponde sempre al passaggio dello stimolo, indipendentemente dalla sua posizione

all’interno del campo visivo → si perde la RETINOTOPIA = non è più importante dove si trova

l’oggetto, a questo livello è importante riconoscerlo, ovvero assegnargli un significato.

I neuroni del sistema visivo rispondono, quindi, a stimoli via via più complessi.

→ i neuroni variano la loro frequenza di

Nell’area TE influisce largamente l’ATTENZIONE

scarica in base al grado di attenzione che l’individuo ha per lo stimolo al quale sono recettivi.

L’attenzione rende saliente la presenza di uno stimolo, e la sua azione è molto minore da V1 a V4.

Nella corteccia inferotemporale entra in gioco anche l’APPRENDIMENTO che ci permette di

riconoscere e attribuire un significato agli stimoli. In particolare l’APPRENDIMENTO

→ es. se un neurone è selettivo a ☆ ☆

ASSOCIATIVO e per molte volte alla presentazione di io

△, ☆che △

associo quello stesso neurone imparerà a rispondere sia a a (funziona anche per

associazioni non necessarie).

Anche l’ASPETTATIVA della presentazione di uno stimolo influisce sulla scarica elettrica del

→ quando il soggetto si aspetta che un determinato

neurone oggetto entri nel proprio campo visivo,

il neurone che risponde a quello stimolo risponde prima della presentazione dell’oggetto, più

velocemente e con maggiore intensità.

Nella corteccia inferotemporale ritroviamo ancora una ORGANIZZAZIONE COLONNARE, a

questo livello i neuroni di una stessa colonna rispondono alla somiglianza di sagoma

rappresentazioni simili dello stesso oggetto vengono riconosciute dai neuroni di una stessa colonna.

Rispetto a V1 (100 micron Ø), qui le colonne sono molto più grandi, nell’ordine dei 400 micron di

diametro.

Sono stati condotti studi sui neuroni della corteccia inferotemporale per quanto riguarda l’analisi

delle FIGURE ILLUSORIE. Si è visto che un neurone selettivo a una determinata sagoma risponde

→ un

anche quando essa è incompleta. Quindi si può parlare di SELETTIVITÀ GRADUALE

neurone risponde a uno stimolo ottimale, ma anche a stimoli di forma simile.

Non solo, ma gli studiosi hanno testato quello stesso neurone anche alla percezione del COLORE,

ed hanno riscontrato che lo stesso neurone che percepisce la forma, nella corteccia inferotemporale

risponde anche a una mescolanza di colori primari =

Principio Di Costanza nella corteccia inferotemporale abbiamo una prima fase

Percettiva di INTEGRAZIONE DI PROPRIETÀ

Capacità di riconoscere sempre PERCETTIVE (forma-colore) che in V4 ancora non

l’identità dei singoli oggetti nonostante c’era. Ciò sta alla base del PRINCIPIO DI

le loro immagini retiniche possano INVARIANZA PERCETTIVA il quale si basa sulla

essere molto diverse a seconda delle categorizzazione. Il cervello umano riesce a categorizzare

condizioni visive. uno stimolo grazie a diversi meccanismi:

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★ COSTANZA RISPETTO ALLE DIMENSIONI = le risposte neurali non variano quando le

dimensioni dell’immagine sulla retina cambiano.

★ COSTANZA RISPETTO ALLA POSIZIONE = il neurone fornisce una stessa risposta allo

stesso stimolo proiettato in posizioni diverse del campo percettivo.

★ INVARIANZA DELLE FORME = l’oggetto viene sempre percepito come lo tesso

nonostante le variazioni di riflettanza (contrasto, colore, trama).

★ INVARIANZA RISPETTO AL PUNTO D’OSSERVAZIONE = costanza percettiva di

oggetti tridimensionali osservati da angoli visuali diversi → la maggior parte dei neuroni è

sintonizzata a vedere oggetti tridimensionali secondo angoli visuali particolari = in molte

condizioni viene meno.

Molti neuroni, quindi, vanno oltre la percezione dei dettagli per operare una generalizzazione di

caratteristiche e inserire gli stimoli in categorie → abbiamo bisogno di generalizzare per

riconoscere gli oggetti. → capacità di distinguere oggetti di categoria

PERCEZIONE DI CATEGORIA diversa anche

quando gli oggetti appartenenti a una stessa categoria non sono distinguibili fra loro → semplifica il

comportamento. Per la maggior parte degli stimoli le rappresentazioni categoria-specifiche si

generano nella CORTECCIA PREFRONTALE, dove le risposte visive sono legate al significato

comportamentale degli stimoli, ma neuroni con RISPOSTA CATEGORIA-SPECIFICA sono

presenti anche a livello della corteccia inferotemporale.

Riconoscimento Degli Stimoli Biologici Animati

Tutti gli animali riescono a discriminare tra stimoli animati e stimoli inanimati, siano essi appratenti

alla propria specie o a specie differenti. Questo perché, ad esempio, il movimento biologico ha

caratteristiche peculiari, come velocità e accelerazione (es. non si muovono a scatti), che

permettono di inserirli in categorie specifiche.

Per gli oggetti animati operiamo sia un riconoscimento generale che uno specifico.

I neuroni del SOLCO TEMPORALE SUPERIORE riconoscono parti del corpo specifiche (teste,

facce, mani, tronco e gambe). Ed esempio esistono dei neuroni specifici per il riconoscimento di

mani che interagiscono con oggetti → riconoscono l’atto, non gli oggetti componenti. Questo ci

dice che nel nostro cervello ci sono rappresentazioni specifiche di mani che manipolano, mani che

tendono, mani che spezzano e così via.

Riconoscimento Delle Facce

Domanda: le facce vengono riconosciute come stimoli unitari co come somma di componenti

(occhi, bocca…)?

Esistono entrambi questi tipi di neuroni: quelli che rispondono a facce complete e quelli che

rispondono alle caratteristiche dei volti. Questo è stato appurato studiando neuroni che

☺.

rispondevano anche a facce stilizzate Alcuni neuroni sono selettivi solo a un tipo di faccia.

Ci sono anche neuroni selettivi per la direzione dello SGUARDO.

Nell’uomo è stata localizzata una regione della corteccia visiva specifica per il riconoscimento

delle facce, accanto vi è un’altra regione specifica per la percezione di parti del corpo.

→ risultato

La faccia è uno stimolo complesso dotato di specificità neuronale in corteccia

dell’evoluzione (altre specie non hanno aree specifiche per il riconoscimento dei volti).

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→ non riconoscono i

Gli studi sull’uomo sono stati fatti su pazienti affetti da PROSOPAGNOSIA

volti, anche se familiari, ma possono riconoscere le persone dal suono della voce, dal modo di

abbigliarsi = è specifica per il canale visivo che riconosce le facce.

Quindi…

L’analisi della forma è svolta a partire dalla via parvocellulare e si snoda, poi, nella via ventrale

attraverso il lobo inferotemporale, passando per V4. I neuroni ad alta complessità di elaborazione

della corteccia inferotemporale fungono da interfaccia per altre funzioni cerebrali (come la

memoria - ippocampo). Lungo la via ventrale (da V1 a IT) variano diversi aspetti e si arriva a

neuroni che presentano notevoli capacità invarianti che, inoltre, subiscono una forte influenza

dall’attenzione.

Oltre agli oggetti inanimati, il sistema visivo elabora anche gli stimoli animati attraverso neuroni

selettivi per questi stimoli. La maggior parte degli studi sono stati condotti sull’analisi delle facce.

Si possono distinguere due filoni: uno ritiene che lo stimolo faccia sia in realtà un aggregato di più

caratteristiche e che i neuroni rispondano a queste componenti; l’altro ritiene che la faccia sia uno

stimolo a sé stante, percepito nel suo insieme e riconosciuto da neuroni altamente selettivi. Gli studi

hanno dato credito a questa seconda ipotesi, localizzando una regione a livello del labbro inferiore

del solco temporale superiore (FFA) che contiene neuroni selettivi soltanto allo stimolo faccia. Tali

studi sono stati condotti attraverso la tecnica della risonanza magnetica funzionale su scimmie alle

quali venivano presentati diversi stimoli visivi e si andava ad osservare l’attivazione a livello

cerebrale. In questo modo è stata localizzata anche un’altra zona (EBA) che contiene una

somatotopia delle parti corporee esclusa la faccia, quindi contiene neuroni selettivi, per esempio,

alla mano, alla gamba, al tronco e così via.

Come abbiamo visto il sistema visivo opera diversi livelli di analisi dell’informazione visiva, sia in

modo gerarchico che in parallelo allo

stesso tempo → all’inizio processa le

componenti semplici degli stimoli e poi

le riunisce per operare il riconoscimento

dell’oggetto. Quindi abbiamo:

★ PROCESSAMENTO DI

BASSO LIVELLO: orientamento

(V1), colore contrasto (cell.

ganglionari), disparità, direzione del

movimento;

★ PROCESSAMENTO DI

LIVELLO INTERMEDIO:

integrazione dei contorni, proprietà

delle superfici, discriminazione della

forma, profondità delle superfici,

segmentazione delle superfici,

caratteristiche cinematiche degli

oggetti;

★ PROCESSAMENTO DI ALTO

LIVELLO: identificazione dell’oggetto

come qualcosa che rientra in una

categoria.

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Evidentemente, il sistema nervoso non può permettersi di analizzare tutte le informazioni visive in

un unico circuito, per questo lo fa in parallelo, dividendo le varie elaborazioni in circuiti diversi per

poi unificare l’analisi delle diverse componenti.

Salendo nel processo gerarchico di elaborazione si è riscontrato un sempre maggiore influsso del

PROCESSAMENTO TOP-DOWN, quindi l’influenza della memoria, dell’attenzione, della

pianificazione dell’azione e così via. I processi top-down contribuiscono alla categorizzazione

corretta dell’oggetto.

Il Processo Di Categorizzazione

Dagli esperimenti è emerso che i neuroni devono possedere un certo livello di SELETTIVITÀ, ma

in quale misura?

Gli studi hanno evidenziato che il processo di categorizzazione non si svolge solo a livello della

corteccia inferotemporali, abbiamo neuroni che categorizzano anche a livelli più avanzati, come

nella corteccia prefrontale. Con i sistemi di morphing, e stato dimostrato

che si ha la categorizzazione già a livello del

singolo neurone [si regista da un neurone

singolo della corteccia prefrontale, che è

risultato avere una selettività per gli stimoli

che rientrano nella categoria canina]. Tuttavia

è ovvio che per poter avere una percezione

visiva completa devono entrare in gioco

popolazioni neurali che sommano le loro

risposte. Inoltre per formare nuove categorie,

con stimoli nuovi, serve un apprendimento.

Pertanto l’uomo non possiede le

rappresentazioni di tutte le categorie di stimoli

a livello del singolo neurone. I neuroni della corteccia prefrontale possono essere mappati in base

alla tipologia di stimolo al quale rispondono.

Poi entra in gioco una questione filosofica: la

percezione è soggettiva (qualia), anche

l’apprendimento è soggettivo = utilizziamo gli

stessi meccanismi neurali, ma giungiamo a

risposte differenti → anche le categorie di

stimoli sono soggettive e quindi diverse da

individuo a individuo? (non si è ancora

scoperto).

La rappresentazione he ci siamo fatti dello

stimolo, con il processamento di alto livello,

ha connessioni a vari livello che ci permettono

di percepire l’oggetto sotto diversi punti di

vista: legami di tipo categoriale (per

generalizzazione di oggetti simili); legami di

tipo associativo (con altri oggetti o eventi);

legami emozionali (amigdala); legami crossmodali (con altre modalità sensoriali).

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Quindi nel processamento ad alto livello è fondamentale il ruolo della MEMORIA

(immagazzinamento e richiamo), poiché il meccanismo con cui richiamiamo tutti questi legami

interessa la memoria a lungo termine e la memoria di lavoro (a livello della corteccia prefrontale),

quest’ultima trattiene le informazioni permettendoci di utilizzarle in un secondo momento, per

esempio per pianificare un’azione, scegliere e risolvere problemi.

Se prendiamo un organismo unicellulare, all’inizio dell’evoluzione del mondo animale, anch’esso è

caratterizzato da un movimento, un movimento caratterizzato da proprietà che si ritrovano anche in

organismi più evoluti: si avvicinano a determinati stimoli presenti nell’ambiente per nutrirsene o, se

sono dannosi, per fuggire e difendersi → fini appetitivi - fini difensivi o di fuga = i più importanti

per la sopravvivenza.

Il MOVIMENTO è ciò che ci permette di entrare in relazione con l’ambiente, ed è grazie

all’interazione che conosciamo il mondo. Il movimento permette di ricevere delle stimolazioni

sensoriali, l’organismo si va a cercare delle stimolazioni sensoriali appropriate. È grazie

all’interazione che impariamo a conoscere l’ambiente che ci circonda (ovviamente ci vogliono dei

sistemi di interfaccia), per esempio è fondamentale per la definizione di “oggetto”.

Cosa succede quando c’è un’azione? Questi meccanismi sono stati

messi in evidenza molti decenni fa

attraverso l’osservazione del

comportamento. Poi si sono

tradotte nella ricerca di parametri,

dell’oggetto chiedendosi se questo tipo di

movimento presenta delle

costanti, ovvero se è esprimibile

attraverso delle LEGGI

CINEMATICHE.

Le azioni hanno sempre uno scopo

finale, e lo si raggiunge passando

attraverso obiettivi intermedi. Per

Movimento di prensione ottenere lo scopo lo faccio con il

movimento attraverso dei

meccanismi che esplicitano delle leggi di interazione con l’ambiente. Questi meccanismi

calcolano gli elementi intrinseci gli elementi estrinseci (vedi figura).

Questi due elementi sembrano due aspetti che procedono in parallelo, gli studi cinematici ci dicono

che in parte è così → nell’azione di raggiungimento-afferramento di un oggetto l’organismo

imposta due canali (raggiungimento e prensione) differenti che lavorano in parallelo. Ma

l’osservazione comportamentale ci dice che i due parametri sono completamente sincronizzati fra

loro, infatti il movimento risulta fluido.

Da un lato elaboriamo aspetti visuo-spaziali e aspetti fisici che ci derivano dall’elaborazione

sensoriale dello stimolo o dal richiamo in memoria di rappresentazioni dello stesso oggetto, ma lo

stimolo è anche lo scopo della mia azione. Il nostro sistema nervoso tende a mantenere una

isocronia.

Quando raggiungo un oggetto faccio un calcolo delle sue caratteristiche estrinseche e le trasformo

in un movimento di raggiungimento con determinate caratteristiche di accelerazione,

decelerazione e velocità, e un calcolo delle sue caratteristiche intrinseche che mi permettono di

agire un movimento di prensione strettamente correlato alle dimensioni dell’oggetto, la quale, di

conseguenza, scala la configurazione della mano (configurazione già programmata alla partenza del

movimento).

Prof. Fogassi


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DESCRIZIONE APPUNTO

Appunti molto dettagliati dalle lezioni in aula, con schemi chiarificatori dei processi e dei collegamenti neurale tra le aree cerebrali. Argomenti: organizzazione colonnare e orizzontale in V1, percezione visiva, percezione del movimento (problema dell'apertura - area V5 o MT), percezione della profondità e stereopsi, percezione della forma (area IT) e riconoscimento degli oggetti, riconoscimento degli stimoli biologici animati e delle facce, livelli di analisi dell'informazione visiva, processo di categorizzazione, attenzione visiva e visuo-spaziale


DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea magistrale in psicobiologia e neuroscienze cognitive
SSD:
Università: Parma - Unipr
A.A.: 2016-2017

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher LeDzEp1991 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Neurofisiologia dei processi mentali e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Parma - Unipr o del prof Fogassi Leonardo.

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