Sistema sensoriali

I sistemi sensoriali

Il sistema visivo

Anatomia e funzione

La luce raggiunge la retina entrando attraverso la pupilla, un foro che si trova al centro dell'iride, un muscolo circolare la cui pigmentazione determina il colore degli occhi. Grazie all'iride, la pupilla può variare di dimensioni in funzione del grado di illuminazione, trovando il giusto compromesso fra sensibilità, in caso di scarsa illuminazione e acuità, utile per la percezione dei dettagli.

Posizionato dietro la pupilla si trova il cristallino, il cui compito principale è quello di mettere a fuoco la luce sulla retina. Infatti, la tensione può variare grazie all'azione dai muscoli ciliari, che può aumentarne o ridurne la capacità di mettere a fuoco gli oggetti. Il processo di adattamento del cristallino viene detto accomodamento.

Ad esempio, per mettere a fuoco un oggetto distante, l'occhio deve compiere una rifrazione relativamente piccola. I muscoli ciliari si rilassano, allungando le fibre zonulari e appiattendo il cristallino. Nel caso di oggetti vicini, l'occhio ha bisogno di una maggiore capacità di rifrazione. In questo caso, i muscoli ciliari vengono contratti di modo da avere una minore tensione delle fibre zonulari ed un cristallino più sferico.

Sulla parete interna dell'occhio troviamo la retina, un tessuto di origine nervosa che contiene i fotorecettori. La retina è composta da 5 strati di cellule, in particolare spostandoci nella direzione in cui entra la luce, abbiamo:

• Le cellule gangliari retiniche
• Le cellule amacrine
• Le cellule bipolari
• Le cellule orizzontali
• I recettori

Questi ultimi sono cellule sensibili alle onde luminose e si distinguono in coni e bastoncelli. I coni sono responsabili della visione a colori, ma sono attivi soltanto quando la luce è intensa, ovvero sono coinvolti nella visione diurna/fototopica; essi sono maggiormente concentrati nella fovea. I bastoncelli, invece, sono coinvolti nella visione scotopica monocromatica in condizioni di luce soffusa o crepuscolare.

La fovea è un assottigliamento della retina che consente di ridurre la distorsione delle immagini nella parte centrale della retina, ed è specializzata nella visione ad alta acuità, come dimostrato dalla maggiore densità di coni. I fotorecettori differiscono sia per la loro distribuzione che rispetto alle loro connessioni. In particolare, si riscontra una maggiore densità di bastoncelli nell'emiretina nasale rispetto all'emiretina temporale.

Una volta attivati, i fotorecettori inviano l'informazione alle cellule gangliari retiniche passando attraverso gli strati retinici con un percorso inverso rispetto a quello della luce. Le gangliari rappresentano l'unica via afferente della retina che proietta al nervo ottico, tuttavia, nel punto in cui gli assoni delle cellule gangliari si addensano per lasciare l'occhio, si crea un vuoto nello strato dei recettori chiamato macula o punto cieco. Tale conformazione determina un difetto nel campo visivo che viene corretto mediante il fenomeno del completamento, per cui il cervello compensa l'assenza percettiva ricostruendo l'immagine in base ai propri modelli di riferimento.

L'insieme degli assoni dei neuroni retinici va a formare i nervi ottici, che escono da ciascun occhio a livello dei dischi ottici e si uniscono nel chiasma ottico. Nel chiasma ottico, gli assoni provenienti dalle due emiretine nasali si incrociano (decussazione parziale), mentre quelli provenienti dalle emiretine temporali procedono ipsilateralmente. Successivamente, gli assoni si uniscono a formare i tratti ottici che decorrono sotto la piamadre lungo le superfici laterali del diencefalo.

Circa il 90% degli assoni del tratto ottico innerva il nucleo genicolato laterale (NGL), localizzato nel talamo dorsale, e da qui l'informazione viene trasmessa alla corteccia attraverso una proiezione chiamata radiazione ottica. La via retino-genicolo-striata rappresenta la principale via di conduzione dell'informazione visiva dalla retina alla corteccia visiva primaria o corteccia striata e sottende principalmente il processo di identificazione degli stimoli.

Il restante 10% d'informazione visiva viene trasmessa ai collicoli superiori, a livello del mesencefalo (responsabili anche dei movimenti saccadici) e da lì raggiunge la corteccia visiva extrastriata o peristriata. Tale percorso prende il nome di via retino-collicolo-extrastriata, che sottende principalmente il processo di localizzazione degli stimoli.

Il nucleo gianicolato laterale è costituito da sei strati di cellule, numerati da 1 a 6 in senso ventro-dorsale, ripiegati intorno al tratto ottico. L'input proveniente dai due occhi viene tenuto separato. In particolare, le fibre provenienti dall'emiretina nasale controlaterale vanno agli strati 1, 4 e 6; mentre le fibre provenienti dall'emiretina temporale ipsilaterale terminano negli strati 2, 3 e 5.

I due strati più ventrali contengono neuroni di grosse dimensioni e sono detti strati magnocellulari. Questi possiedono dei campi recettivi centro-periferia piuttosto ampi, rispondono alla stimolazione del centro dei loro campi recettivi con scariche transienti di potenziali d'azione e non sono sensibili alle differenze di lunghezza d'onda.

I quattro strati più dorsali contengono cellule di minori dimensioni, e sono detti strati parvocellulari. Questi possiedono campi recettivi centro-periferia piuttosto piccoli, rispondono alla stimolazione del centro dei loro campi recettivi con un aumento costante della frequenza di potenziali di azione.

Ventralmente rispetto a ciascuno strato cellulare vi sono numerosi neuroni più piccoli che vanno a costituire gli strati koniocellulari, la cui caratteristica è di non essere sensibili al colore.

Campi recettivi dei neuroni visivi

Il campo recettivo del neurone è quell'area in cui uno stimolo visivo può influenzare il ritmo di scarica di quella cellula. I neuroni del sistema visivo sono stabilmente attivi, per cui gli stimoli efficaci saranno quelli che ne aumentano o diminuiscono la frequenza di scarica.

I neuroni del IV strato, come le cellule gangliari retiniche e i neuroni del genicolato, hanno campi recettivi di tipo concentrico. In particolare, si distinguono cellule con centro-on, che si depolarizzano (scarica dei potenziali d'azione) quando un punto di luce proietta al centro del suo campo recettivo; e cellule con centro-off che si attivano quando un punto di luce cade alla periferia del campo recettivo.

Ad eccezione dei neuroni del IV strato, la maggior parte dei neuroni della corteccia striata presenta campi recettivi diversi da quelli retinici e del NGL descritti in precedenza. In particolare, negli altri strati della corteccia visiva si distinguono in:

• Cellule semplici sono costituite da regioni antagoniste (on e off) e non rispondono alla luce diffusa sull'intero campo e sono monoculari. In queste cellule, il confine fra regioni on e off è definito da linee rette anziché concentriche. Una cellula semplice si attiva (risposta ON) quando la barra luminosa si posiziona centralmente nel campo recettivo, mentre genera una risposta OFF quando la barra attraversa le porzioni laterali del campo recettivo.
• Cellule complesse sono più numerose e rispondono a stimoli costituiti da barre con un dato orientamento, indipendentemente dalla loro posizione entro il campo recettivo della cellula. In altri termini, in queste cellule non vi sono regioni «on» e «off», per cui le risposte si verificano quando la luce è accesa, indipendentemente dalla posizione sul campo recettivo. Molte delle cellule complesse sono binoculari, ovvero rispondono a stimoli provenienti da entrambi gli occhi. Una barretta dal medesimo orientamento produce sempre una risposta ON, mentre determina una risposta OFF quando viene modificata la sua inclinazione.