Sistema Nervoso Centrale: Anatomia

Sistema nervoso centrale: schemi

Midollo spinale

Il midollo spinale è uno degli organi assiali del SNC, è contenuto nel canale vertebrale e rivestito da tre strati di meningi:

• Pia madre: strato più interno strettamente aderente alla superficie
• Aracnoide: riveste la superficie interna della dura, crea il versante esterno dello spazio subaracnoideo
• Dura madre: strato più esterno, forma un tubo che va da S2 al grande forame occipitale, si continua con la dura encefalica

Il midollo è tenuto sospeso nel sacco durale dai legamenti denticolati fatti di pia madre e aracnoide e hanno la forma di nastro attaccato al midollo a metà tra le radici dorsale e ventrale dei nervi spinali. Lo spazio subdurale o epidurale contiene tessuto adiposo e plesso venoso. Lo spazio epidurale posto caudalmente a S2 contiene le radici dei nervi spinali più caudali.

Il midollo ha una natura segmentaria mostrata dall’emergenza di 31 paia di nervi spinali, ciascuno formato da una radice dorsale e una radice ventrale che sono a loro volta formate da radicole. Successivamente ciascun nervo si divide in due rami primari: uno dorsale e uno ventrale, il primo innerva la cute del dorso e i muscoli della colonna vertebrale mentre il secondo si dirama a formare plessi e a portare innervazione periferica. Queste radici per emergere dal midollo perforano aracnoide e dura madre (che si continua nell’epinevrio), raggiungono i fori intervertebrali dove si trovano i gangli delle radici dorsali distalmente alle quali le due radici si fondono.

Visto che durante lo sviluppo la colonna è più veloce del midollo l’obliquità delle radici aumenta fino ad arrivare alle radici lombosacrali che hanno un’emergenza dalla colonna molto distante dall’emergenza dal midollo e formano la cauda equina. Il midollo termina con il cono midollare che si restringe bruscamente a formare il filum terminale costituito da connettivo fibroso.

Il midollo spinale presenta due rigonfiamenti in corrispondenza dell’emergenza delle radici destinate all’innervazione degli arti:

• Rigonfiamento cervicale: da C4 a T1
• Rigonfiamento lombosacrale: da L2 a S3

La superficie del midollo spinale è segnata da solchi longitudinali:

• Fessura mediana anteriore: tessuto connettivo pia madre e rami arteria spinale anteriore
• Solco mediano dorsale

Sostanza grigia

La sostanza grigia, a forma di H, è divisa in corno anteriore e corno posteriore con al centro il canale; la parte di sostanza grigia che unisce la parte destra e quella sinistra è detta commissura grigia.

I neuroni della sostanza grigia si possono dividere in:

• Neuroni radicolari: somatomotori e visceroeffettori, originano dal corno anteriore
• Neuroni funicolari: sono neuroni sensitivi e derivano, quindi dal corno posteriore. Si dividono in neuroni associativi (ricevono gli stimoli dai nervi spinali) e proiettivi (portano lo stimolo verso gli organi sovrassiali)

Entrambi i tipi di neuroni formano dei raggruppamenti detti colonne o nuclei (nel midollo si tende a chiamarli colonne), sono solitamente cellule del II tipo di Golgi che hanno assone corto che rimane nella sostanza grigia. Le colonne sono specifiche per una funzione:

• Colonna di innervazione del diaframma
• Colonna per l’innervazione del pavimento pelvico nel tratto sacrale (nucleo di Onuf)
• Colonne dei muscoli del tronco (anteriori e posteriori mediali)
• Colonne per l’innervazione degli arti (anteriori e posteriori laterali)
• Colonne dei nuclei funicolari (riuniti in base all’organo sovrassiale in cui sono diretti)

Oltre alla descrizione in colonne è presente una descrizione in lamine dette lamine di Rexed (no descrizione dettagliata delle lamine).

• Lamina I: zona spongiosa, cellule sparse e presenza di fibre
• Lamina II: sostanza gelatinosa fatta da neuroni molto piccoli ed amielinici e fanno parte del centro di controllo delle informazioni dolorifiche
• Lamina IV: neuroni funicolari soprattutto della via spinotalamica
• Lamina V: nucleo reticolare spinale, grossi neuroni con fibre associative e proiettive
• Lamina III+IV+V: nucleo proprio del midollo dove arrivano la maggior parte delle informazioni sensitive
• Lamina VI: nucleo intermedio mediale
• Lamina VII: colonna di Clarke, nucleo intermedio laterale (effettore viscerale) e mediale (fascio spinocerebellare ventrale)
• Lamina VIII: cellule funicolari e commissurali per motoneuroni a distanza, terminazione vie discendenti extrapiramidali; grosso centro associativo intraspinale
• Lamina IX: motoneuroni divisi in colonne, nei rigonfiamenti se ne possono avere fino a 5
• Lamine V-VI-VII: terminazione vie discendenti, origine fasci di proiezione, interneuroni e riflessi polisinaptici

La visione in colonne e quella in lamine non si escludono ma si possono considerare entrambe.

Sostanza bianca

La sostanza bianca è divisa in zone:

• Cordone posteriore: zona divisa dal resto dal cono posteriore della sostanza grigia
• Cordone anterolaterale: può essere diviso in cordone anteriore e cordone laterale

La sostanza bianca presenta fasci di fibre ascendenti e discendenti; i fasci formano:

• Fascicoli
• Cordoni
• Peduncoli
• Bracci

La prima divisione che si può fare tra i fasci della sostanza bianca è quella tra fasci proiettivi (portano gli impulsi verso gli organi sovrassiali) e fasci associativi (collegano tra loro i diversi neuromeri). I fasci proiettivi si possono inoltre dividere in fasci discendenti e fasci ascendenti.

I fasci discendenti sono:

• Fascio corticospinale laterale o piramidale (via motoria principale che origina dalla corteccia motoria del telencefalo)
• Sistema mediale (comprende diversi fasci che controllano soprattutto la postura grazie ai muscoli assiali)

Mentre i fasci ascendenti sono:

• Fascio spinocerebellare dorsale (porta al cervelletto la sensibilità propriocettiva incosciente)
• Fascio spinocerebellare ventrale (come sopra)
• Fascio spinotalamico laterale (trasporta sensibilità esterocettiva termo-dolorifica)
• Fascio spinotettale (riflessi del capo per stimoli tatto-dolorifici)
• Fascio spinoreticolare (frammisto allo spinotalamico, porta informazioni dolorifiche alla sostanza reticolare e grigio periacqueduttale)
• Fascio spinolivare (informazioni esterocettive e propriocettive al cervelletto)
• Fascicolo gracile (posteriore e mediale, sensibilità tattile e propriocettiva cosciente come il gracile)
• Fascicolo cuneato (posteriore e laterale)

Anche nella sostanza bianca abbiamo la commisura di collegamento detta commissura bianca, mentre le fibre che attraversano la linea mediana sono dette decussazioni.

Tronco encefalico

È costituito da midollo allungato (o bulbo), ponte e mesencefalo. Delimita il quarto ventricolo che fa parte del sistema della circolazione liquorale.

Bulbo

È lungo circa 3 cm e si allarga in senso rostrale, è accolto nella porzione basilare dell’osso occipitale. Va dal grande forame occipitale (passaggio tra midollo spinale e bulbo) al solco bulbopontino (passaggio tra bulbo e ponte). L’estremità rostrale è definita porzione aperta poiché in fase di dissezione il pavimento del IV ventricolo viene solitamente rimosso mentre quella caudale è detta porzione chiusa poiché contiene la prosecuzione del canale centrale del midollo.

Sulla superficie del midollo sono visibili rigonfiamenti e solchi:

• Superficie ventrale:
  • Piramidi: costituite da fibre corticospinali, nella parte caudale occludono il solco mediano anteriore
  • Olive: rigonfiamenti ovalari che indicano la posizione dei nuclei olivari inferiori
  • Peduncoli cerebellari inferiori: sostanza bianca che connette bulbo e cervelletto, formano le pareti laterali della metà inferiore del IV ventricolo
• Superficie dorsale:
  • Fascicolo gracile: fibre che ascendono dal midollo formando in corrispondenza dei nuclei il tubercolo gracile
  • Fascicolo cuneato: fibre che ascendono dal midollo formando in corrispondenza dei nuclei il tubercolo cuneato
  • Tubercolo gracile: formato dalla presenza del nucleo gracile
  • Tubercolo cuneato: formato dalla presenza del nucleo cuneato
  • Tubercolo cinereo: nucleo spinale trigeminale, laterale a fascicolo e tubercolo cuneato

Presenta l’emergenza di 7 paia di nervi cranici:

1. Abducenti: subito ai lati della linea mediana tra ponte e piramidi bulbari
2. Faciali: angolo pontocerebellare in posizione mediale, due radici:
   • Motoria: più mediale
   • Sensitiva e parasimpatica: più laterale, tra la motoria e il nervo vestibolococleare, detta nervo intermedio di Wrisberg
3. Vestibolococleari: angolo pontocerebellare in posizione laterale
4. Glossofaringei: rostrale e dorsale alle olive, nel solco retrolivare
5. Vago: rostrale e dorsale alle olive, nel solco retrolivare
6. Accessorio (divisione encefalica): rostrale e dorsale alle olive, nel solco retrolivare
7. Ipoglosso: solchi tra piramidi e olive

Ponte

La parte ventrale è detta basilare, presenta un solco lungo la linea mediana detto solco basilare che accoglie l’arteria omonima, questa parte continua lateralmente nei peduncoli cerebellari medi, il passaggio tra le due strutture è dato dall’emergenza dei nervi trigemini che hanno la radice motoria in posizione anteromediale rispetto a quella sensitiva. Questa parte ha un grande significato sinaptico poiché qui si interrompono le fibre omolaterali che dalla corteccia vanno all’emisfero cerebellare controlaterale.

La parte dorsale è detta tegmento, è formata dal pavimento del IV ventricolo ed è simile alla gran parte del bulbo e del mesencefalo in quanto contiene fasci ascendenti e discendenti e nuclei dei nervi cranici. La porzione rostrale viene detta istmo del tronco encefalico ed è immediatamente al di sotto dei peduncoli cerebrali.

Quarto ventricolo

Il pavimento è detto fossa romboidale, si restringe verso l’obex inferiormente e superiormente nell’acquedotto mesencefalico, un solco mediano lo divide in due metà e i solchi limitanti dividono le metà in due porzioni, quella laterale è detta area vestibolare poiché sotto di questa si trova il complesso dei nuclei vestibolari, mentre sotto quella mediale sono presenti i nuclei motori e parasimpatici. La parte caudale di questo è divisa in due triangoli o trigoni:

• Trigono vagale: limite estremità dorsale del nucleo dorsale del vago
• Trigono dell’ipoglosso: estremità rostrale del nucleo dell’ipoglosso

Presenta il collicolo facciale situato all’estremità inferiore delle eminenze mediale ed è formato dalle fibre dei nuclei motori del faciale. Il locus coeruleus è un’area pigmentata all’estremità rostrale del solco limitante e indica la presenza di neuroni contenenti melanina. Al centro del pavimento dal solco mediano fanno emergenza le strie midollari, filamenti di fibre nervose.

La porzione superiore del tetto è formata dai peduncoli cerebellari superiori che convergendo formano una V su cui passa a ponte il velo midollare superiore, una lamina di sostanza bianca. La restante parte del tetto è coperta dal velo midollare inferiore, aderente alla superficie inferiore del cervelletto, questo presenta un’apertura mediana di diametro variabile chiamata foro di Magendie ed è la principale via di comunicazione del sistema ventricolare con lo spazio subaracnoideo.

Le pareti laterali sono formate dai peduncoli cerebellari inferiori che dal bulbo piegano verso il cervelletto. Presenta due fori laterali detti fori di Luschka che comunicano con lo spazio subaracnoideo e sono situati alla giunzione tra bulbo, ponte e cervelletto. Il plesso corioideo è sospeso al velo midollare inferiore e si estende nel recesso laterale, è il tessuto che produce il liquido cefalorachidano e lo aggiunge nella cavità del ventricolo e nello spazio subaracnoideo dell’angolo pontocerebellare.

Mesencefalo

La robusta lamina di sostanza bianca costituisce la base dei peduncoli cerebrali ed è costituita da fibre corticospinali, corticobulbari e corticopontine. La depressione tra i due peduncoli è detta fossa interpeduncolare. Piccoli vasi sanguigni penetrano nel mesencefalo attraverso il pavimento della fossa che viene definita sostanza perforata inferiore. Al margine di questa fossa emerge il nervo oculomotre. La superficie laterale è formata soprattutto dai peduncoli cerebrali che comprendono sostanza nera e tegmento.

La superficie posteriore mostra quattro rilievi detti collicoli o tubercoli quadrigemini che formano il tetto e indicano l’estensione del mesencefalo sulla superficie dorsale. Le fibre che connettono i collicoli inferiori ai corpi genicolati mediali formano il braccio inferiore, mentre il braccio superiore contiene fibre che dalla corteccia cerebrale e dalla retina raggiungono i collicoli superiori che sino coinvolti nel controllo dei movimenti degli occhi e della testa e fibre che terminano nell’area pretettale ventrale e rostralmente ai collicoli superiori che sono coinvolte in vie per il controllo della costrizione pupillare in risposta a variazioni dell’intensità di luce. Posteriormente al collicolo inferiore emerge il nervo trocleare. Il talamo si proietta caudalmente alla transizione tra diencefalo e mesencefalo, quindi sezioni di questo nella parte rostrale includono alcuni nuclei talamici.

Cervelletto

È contenuto nelle fosse cerebellari della fossa cranica posteriore, assicura sinergia ai movimenti muscolari mediando gli impulsi provenienti dalla corteccia motoria. Strato superficiale di sostanza grigia o corteccia contenuta in pieghe orizzontali o folia e corpo centrale di sostanza bianca contiene quattro paia di nuclei. Presenta tre paia di peduncoli che lo connettono alle tre porzioni del tronco encefalico. È delimitato superiormente dal tentorio, un sepimento di dura madre che delimita la fine della fossa cranica posteriore, mentre la superficie inferiore presenta un solco profondo al centro. La parte centrale è detta verme mentre quelle laterali emisferi.

Sul piano orizzontale è diviso in tre lobi:

• Flocculonodulare:
  • Flocculi: ammassi di forma irregolare posti su ciascun lato
  • Nodulo: estremità superiore faccia inferiore
• Anteriore: sulla faccia superiore, al di sopra della scissura primaria
• Posteriore: superficie rimanente delle porzioni superiore ed inferiore

La porzione delle tonsille cerebellari è importante dal punto di vista clinico poiché uno slittamento del cervelletto verso il basso può portare ad un loro schiacciamento contro le pareti del forame magno e il bulbo, ha rapporto con l’arteria cerebellare posteroinferiore che qui compie una curva caratteristica, punto di repere angiografico.

In sezione si riconoscono tre strati:

• Molecolare: regione sinaptica con dendriti delle cellule del Purkinje
• Cellule di Purkinje: una sola fila di corpi cellulari, hanno l’arborizzazione dendritica perpendicolare all’asse del folium, quindi ciascuna fibra parallela può contrarre sinapsi con più cellule. Sono gli unici assoni efferenti della corteccia.
• Cellule granulo: interneuroni fittamente stipati, si estendono fino al molecolare. Gli assoni presentano ramificazioni note come fibre parallele (nello strato molecolare decorrono parallelamente all’asse longitudinale del folium)

Tutti i neuroni che arrivano alla corteccia portano un segnale eccitatorio ed emettono collaterali che prendono contatto con i neuroni dei nuclei. I restanti neuroni cerebellari contraggono sinapsi inibitorie che permettono di regolare i segnali eccitatori afferenti tramite circuiti intracorticali. Le fibre parallele possono attivare le cellule del Golgi che inibiscono le cellule granulo oppure le cellule dei canestri che facendo sinapsi con le cellule del Purkinje creano potenziali inibitori.

Le quattro paia di nuclei della sostanza bianca sono dette (in senso mediolaterale):

• Nucleo del fastigio: proietta al tronco tramite i peduncoli cerebellari inferiori
• Nucleo globoso
• Nucleo emboliforme
• Nucleo dentato: forma di una lamina di sostanza grigia pieghettata con l’ilo rivolto medialmente

Le afferenze ai nuclei arrivano da:

• Sorgenti esterne (soprattutto collaterali di fibre dirette alla corteccia, di tipo eccitatorio):
  • Fibre pontocerebellari
  • Fibre spinocerebellari
  • Fibre olivari
  • Fibre dai nuclei reticolari precerebellari
• Cellule del Purkinje della corteccia (di tipo inibitorio)

Le informazioni elaborate nei nuclei centrali sono perfezionate dai segnali inibitori provenienti dalla corteccia. La sostanza bianca cerebellare forma una ramificazione detta arbor vitae cerebelli.

• Peduncolo cerebellare inferiore:
  • Fibre afferenti:
    • Complesso olivare inferiore controlaterale
    • Fascio spinocerebellare dorsale
    • Nervo e nuclei vestibolari
  • Fibre efferenti:
    • Nuclei vestibolari
    • Formazione reticolare ponte e bulbo
• Peduncolo cerebellare medio:
  • Fibre afferenti:
    • Fibre pontocerebellari dai nuclei pontini controlaterali
• Peduncolo cerebellare superiore:
  • Fibre afferenti:
    • Fascio spinocerebellare ventrale
    • Fibre trigeminotalamiche
    • Fibre tettocerebrali
    • Fibre del locus coeruleus
  • Fibre efferenti:
    • Fibre cerebellotalamiche
    • Fibre cerebellorubre