Sistema nervoso autonomo

Sono state riconosciute 30 specie di sostanze chimiche a livello del sistema nervoso

enterico, che possono essere combinate in maniera diversa e caratteristica a seconda

del tipo di neurone. Queste 30 specie sono state divise essenzialmente in peptidi e

sostanze non peptidiche (come le ammine, le purine etc). Questo fa supporre che a

livello del sistema enterico vi sia un'ulteriore specializzazione rispetto a quanto

abbiamo visto per il simpatico e l'ortosimpatico.

La trasmissione plurichimica si verifica anche nel simpatico e nel parasimpatico. Vi

sono su questo principalmente tre esempi:

1. Primo esempio, quello che accade in una sinapsi gangliale (che può essere sia del

simpatico, sia del parasimpatico). In questo caso, come si è detto, viene liberata

acetilcolina. L'acetilcolina può andare ad agire sia su recettori iolotropi, sia su recettori

metamotropi. In questo caso si hanno delle risposte sul neurone postgangliale che

sono sempre degli EPSP (potenziali postsinaptici eccitatori, risposte polarizzanti

necessarie per l'innesco del potenziale d'azione). Gli EPSP possono svilupparsi più o

meno rapidamente, per cui si distinguono EPSP lenti e EPSP rapidi. Il fatto di andare ad

interessare recettori iolotropi e metamotropi permette alla cellula postgangliale di

rispondere in maniera prolungata (quindi una risposta rapida e anche mantenuta per

tempi prolungati). Aumenta quindi l'efficienza di risposta del neurone postgangliale.

2. Secondo esempio, cosa accade a livello della giunzione neuroeffettrice. Qui

vengono liberati acetilcolina e VIP (peptide intestinale vasoattivo) che funziona da

neurotrasmettitore. In questo caso abbiamo dunque la liberazione dell'acetilcolina

(neurotrasmettitore primario) ma contemporaneamente la liberazione di un secondo

neurotrasmettitore che permette di rendere ancora più efficacie la trasmissione

dovuta all'acetilcolina. Abbiamo quindi la modulazione dell'attività sinaptica a livello

della giunzione neuroeffettrice, che sarà una giunzione di tipo parasimpatico.

Abbiamo detto che i sistemi simpatico e parasimpatico innervano tutti gli organi del

nostro corpo. Ci sono però delle eccezioni:

- il parasimpatico è l'unico a innervare le ghiandole lacrimali e le ghiandole digestive;

- l'ortosimpatico innerva la sezione liscia dei vasi, e in particolare innerva le arteriole.

Le arteriole hanno una parete costituita essenzialmente da tessuto muscolare liscio.

Variando lo stato di contrazione di queste cellule muscolari liscie si riesce a variare il

grado di permeabilità del vaso, e quindi la quantità di sangue che può attraversarlo.

Nel caso in cui venga attivato il simpatico, questo induce un aumento della

contrazione delle cellule muscolari liscie che formano la parete alveolare.

Conseguentemente avremo vasocostrizione, cioè riduzione del lume del vaso, quindi

aumento delle resistenze periferiche e conseguente diminuzione del flusso ematico.

Se vogliamo avere invece l'effetto opposto, quindi vasodilatazione e aumento delle

resistenze, sarà sufficiente non stimolare il sistema simpatico, cioè fare in modo che

questo sistema non venga attivato, e così facendo non si risentirà l'azione sulle pareti

arteriolari che tenderanno naturalmente a dilatarsi. Anche senza la doppia

innervazione, dunque, le arteriole sono in grado di modificare la quantità di sangue.

Per quel che riguarda gli organi che presentano doppia innervazione, nella maggior

parte dei casi l'azione è antagonista. Un esempio è il cuore. Nel caso del cuore, se

andiamo a stimolare il simpatico, abbiamo un effetto inotropo e cronotropo positivo.

Per effetto inotropo si intende il cambiamento della forza con cui il cuore si contrae.

Avere effetto inotropo positivo vuol dire che la stimolazione del simpatico fa

aumentare la forza con cui il cuore si contrae, per cui in questo modo il cuore sarà in

grado di eiettare una quantità maggiore di sangue a livello del circolo sistemico o di

quello polmonare. Per effetto cronotropo si intende invece il cambiamento della

frequenza cardiaca, per cui avere un effetto cronotropo positivo vuol dire che il

simpatico tenderà ad aumentare la frequenza cardiaca, passando dai 72 battiti al

minuto agli 82/85.

Il parasimpatico, invece, ha un effetto opposto, per cui effetto inotropo negativo e

cronotropo negativo, riduce cioè la frequenza del cuore e riduce la forza con cui il

cuore si contrae.

Altro esempio di doppia innervazione è quello della muscolatura liscia unitaria, come

per esempio l'utero e la muscolatura dei vasi e la muscolatura intestinale.

Nel caso della stimolazione del simpatico avremo o contrazione o rilasciamento.

Questo dipenderà dal tipo di recettore, alfa e beta, con cui il neurotrasmettitore

rilasciato dall'ortosimpatico (la noradrenalina) andrà a interagire. Se vengono

interessati i recettori alfa-adrenergici avremo contrazione, se vengono invece

interessati i recettori beta-adrenergici avremo rilasciamento. Nel caso dell'intestino,

indipendentemente dal tipo di recettore interessato, la stimolazione dell'ortosimpatico

induce sempre il rilasciamento della muscolatura liscia che costituisce la parete

dell'intestino.

Per quanto riguarda invece l'effetto del parasimpatico, esso ha un'unica azione, che

nel caso della muscolatura dell'utero e di quei pochi vasi che va a innervare risulta

essere il rilasciamento, mentre nel caso dell'intestino risulta essere la contrazione.

Le stimolazioni simpatica e parasimpatica, pur agendo insieme, non hanno lo stesso

effetto. Ci sono tre esempi relativi a questo concetto.

1. Il primo esempio è quello della secrezione delle ghiandole salivari. Se vado a

stimolare il parasimpatico e l'ortosimpatico che innervano le ghiandole salivari,

ottengo un aumento della produzione di saliva in entrambi i casi. Questo mi

porterebbe a dire che l'azione è la stessa, ma in realtà non è così, perché a seconda

che io vada a stimolare il simpatico o il parasimpatico la costituzione della saliva che

ottengo è diversa. La stimolazione del simpatico mi permette di avere una saliva

particolarmente viscosa, perché ricca di mucina, povera di acqua e soprattutto di

elettroliti. Se invece vado a stimolare il parasimpatico, la saliva che ottengo è una

saliva molto più acquosa, per cui si riduce notevolmente il contenuto di mucina, ma

aumenta il contenuto di acqua e di elettroliti.

Dunque, stimolando le due sezioni del sistema autonomo ottengo in entrambi i casi

aumentata produzione salivare, ma di produzione completamente diversa.

2. Il secondo esempio è relativo alla regolazione del diametro pupillare. In questo caso,

simpatico e ortosimpatico innervano muscoli diversi. Il simpatico innerva il dilatatore

dell'iride, per cui quando viene stimolato induce la cosiddetta midriasi, cioè l'aumento

del diametro pupillare. Se invece vado a stimolare il parasimpatico, ho come effetto la

cosiddetta miosi, cioè la riduzione del diametro pupillare. Nel caso dell'occhio, dunque,

le due sezioni vanno a interessare bersagli diversi, muscoli diversi e quindi

conseguentemente si avranno effetti diversi.

3. Il terzo esempio riguarda il miocardio. Abbiamo visto che il simpatico ha effetto

cronotropo positivo e inotropo positivo, mentre il parasimpatico ha effetto cronotropo

negativo e inotropo negativo. Il parasimpatico ha effetto soprattutto sulla frequenza

cardiaca, e in questo caso L'effetto inotropo è molto blando. Nel caso dell'attivazione

del parasimpatico, invece, l'effetto inotropo è molto più accentuato. Questo perché

orto e parasimpatico hanno una distribuzione leggermente diversa. Se andiamo a

considerare il nervo vago (il parasimpatico che va a innervare il cuore), notiamo che

questo si porta al nodo senoatriale, al nodo atrioventricolare e alle fibre di conduzione

dell'atrio, quindi quello che viene definito sistema di conduzione cardiaco, il sistema

dove si origina in maniera automatica il potenziale d'azione.

Se stimolo il nervo vago, questo agirà al livello del nodo del seno e farà sì che questo

si ecciti con minor frequenza, quindi arrivi a soglia per avere il poteziale d'azione in

modo più lento; questo comporterà come conseguenza la riduzione della frequenza

cardiaca, quindi effetto cronotropo negativo.

Se invece vado a stimolare l'ortosimpatico ho effetto cronotropo positivo, per cui si

andranno a stimolare le stesse cellule ma con un effetto tale da arrivare prima alla

soglia di innesco del potenziale d'azione. Avrò perciò nell'unità di tempo un numero di

potenziali d'azione più elevato e quindi un aumento della frequenza.

Contemporaneamente, il cuore aumenterà anche la frequenza con cui si contrae,

perché il simpatico va a distribuirsi anche lalla muscolatura che costituisce la parete

dei ventricoli, le strutture adibite proprio allo sivluppo di forza.

Quando vado a stimolare l'ortosimpatico, in realtà, l'adrenalina e la noradrenalina che

questo rilascia permettono l'apertura di un numero maggiore di canali del calcio, per

cui avrò un aumento della quantità di calcio all'interno delle cellule muscolari

cardiache, che quindi si potranno contrarre sviluppando più forza. Si avrà perciò un

effetto inotropo positivo.

Abbiamo visto che il sistema nervoso autonomo è in un certo qual modo autonomo

dalla volontà, ma in realtà viene modulato dall'attività del sistema nervoso centrale.

Infatti, se noi andiamo a livello del sistema nervoso centrale, si può descrivere

un'organizzazione gerarchica che porta in ultimo al controllo del simpatico e del

parasimpatico. Questa organizzazione gerarchica prevede l'esistenza di centri a livello

di strutture superiori che hanno il compito di influenzare strutture sottostanti. In

particolar modo, questi centri regolatori del sistema nervoso autonomo sono stati

localizzati a livello della corteccia cerebrale, del sistema limbico e dell'ipotalamo.

Queste strutture avranno il compito di inviare le informazioni a livello del tronco

dell'encefalo, dove sono localizzati neuroni premotori vegetativi, cioè strutture che a

loro volta hanno il compito di controllare direttamente i sistemi parasimpatico e

ortosimpatico. In particolar modo, controlleranno i neuroni pregangliali dell'uno e

dell'altro, perché così facendo sono in grado di controllare l'attivazione della via

efferente degli archi riflessi autonomi, con effetto sugli effettori viscerali.

Questi centri sono localizzati a livello di queste strutture, ma in realtà non è proprio

così. Infatti, se andiamo a vedere quelli che sono stati i primi esperime