Sistema nervoso

Sistema nervoso

Il sistema nervoso consente a un organismo di raccogliere, riconoscere e integrare stimoli provenienti sia dall’ambiente esterno, sia da quello interno; come risultato di questa integrazione, il sistema nervoso elabora delle risposte effettive coordinate volontarie o involontarie e controlla ed armonizza le varie funzioni dell’organismo.

Filogenesi del sistema nervoso

Al livello dei poriferi, esistono degli elementi mioidi all’interno degli epiteli che hanno capacità contrattili. Al livello dei bassi celenterati si ha una prima specializzazione: l’elemento contrattile esce dall’epitelio e acquisisce una capacità autonoma di contrazione. Resta presente a livello dell’epitelio una cellula che percepisce lo stimolo esterno e induce la contrazione dell’elemento muscolare (capacità sensitiva + contrattile).

Nei celenterati, si assiste a un’ulteriore specializzazione e si forma un neurone effettore. Si mantiene l’elemento sensitivo al livello degli epiteli capace di percepire uno stimolo, ma questo non induce direttamente la contrazione della cellula muscolare, bensì trasmette questa informazione a un altro elemento specializzato nel controllo del muscolo (elemento sensitivo + elemento controllo motorio + elemento motorio).

Al livello degli altri invertebrati si costituisce un terzo elemento, definito elemento interneurone, cioè un elemento associativo che non ha una vera e propria specializzazione ma funziona come un link tra i primi due (tra elemento sensitivo e motorio). Questo elemento conferisce versatilità e plasticità al sistema nervoso, consentendo di ripartire lo stimolo su un piano spaziale maggiore e, in base alle sue caratteristiche eccitatorie o inibitorie, una modularità nel tipo di risposta.

L’elemento sensitivo + associativo + motorio si ritrovano anche nei mammiferi, primati e nell’uomo. Il sistema nervoso è costituito da un insieme di elementi sensitivi che raccolgono sensibilità periferica; da un insieme di elementi motori che innervano i muscoli; il resto costituisce una via di elementi associativi interposti tra questi due elementi.

Circuiti neuronali

Il sistema nervoso si organizza in circuiti di neuroni, formando reti molto estese. Il circuito più semplice è una catena di 3 neuroni: il neurone C è un neurone che innerva un muscolo e la sua attività è sotto il controllo del neurone B tramite una sinapsi eccitatoria. Quindi, per avere la contrazione muscolare, si deve attivare prima B. B a sua volta è sotto il controllo di un altro neurone A. A→B→C. concatenazione di elementi eccitatori.

Se il neurone B è inibitorio, quando è attivo tiene sempre a freno C; più B è funzionante, meno C funziona. B si attiva e inibisce C solo quando A si è attivato. Si ha un neurone B che controlla quello C sempre tramite una sinapsi eccitatoria. Il neurone B è sotto il controllo di A. Catene di neuroni collegate da 2 sinapsi eccitatorie. L’assone di B emette anche una collaterale che torna su A e ha una funzione inibitoria. Ogni volta che A eccita B e questo eccita C, B inibisce A.

Disinibizione: due sinapsi inibitorie. C è un neurone eccitatorio ed è sotto il controllo inibitorio di B che a sua volta è sotto il controllo inibitorio di A. Affinché C contragga il muscolo, è necessaria un’attività di A che blocca l’azione di B; B, non funzionando più, libera C che può così contrarre il muscolo.

Classificazione anatomica del sistema nervoso

• SNC: encefalo (cavità cranica) + midollo spinale (canale vertebrale)
• SNP: nervi periferici + gangli annessi

Sistema nervoso periferico

• Nervi spinali (31 paia) e gangli annessi
• Nervi encefalici (12 paia) e gangli annessi

Sistema nervoso centrale

• Sostanza grigia (corpi cellulari dei neuroni): organizzata in corteccia e nuclei
• Sostanza bianca (assoni prevalentemente mielinizzati): organizzata in tratto

Tratto: costituito da fibre (assoni) con origine e destinazione consimile. Fascicolo, braccio, lemnisco: fasci di fibre anatomicamente ben distinti (possono essere costituiti anche da diversi tratti).

Fasci di fibre del sistema nervoso periferico

• Nervo (fasci di assoni), radice nervosa, tronco nervoso, cordone

Nervo periferico: distingue un rivestimento esterno (epinervio). All’interno del nervo ci sono delle fasce di fibre, raccolte insieme e circondate da altro tessuto connettivo detto perinervio. Nell’epinervio si trovano anche vasi sanguigni. Ciascuna fibra nervosa presenta una guaina di endonervio.

• Epinervio: circonda tutto il nervo
• Perinervio: circonda fasci di fibre nervose
• Endonervio: circonda la singola fibra nervosa

Si trovano neuroni e cellule satelliti che circondano i singoli neuroni.

Gangli periferici

Fibre del sistema nervoso periferico

• Fibre motrici o effettrici (efferenti): l’impulso è diretto centrifugamente
  • Somatiche: muscolo scheletrico
  • Viscerali (SNA): miocardio, ghiandole, muscolo liscio e t. adiposo
• Fibre sensitive (afferenti): direzione centripeta
  • Somatiche: raccolgono sensibilità da recettori della cute, muscoli e tendini e articolazioni
  • Viscerali: raccolgono sensibilità da organi interni e dai vasi

Nervo spinale tipico

Si costituisce per l’emergenza del midollo spinale di una serie di radicole che nascono in una doppia sede: una ventrale e una dorsale. Confluiscono in un’unica grande radice (nervo spinale). La radice ventrale è esclusivamente motoria (paralisi); la radice dorsale è sensitiva (anestesia). La radice dorsale è provvista di un ganglio. Il nervo spinale esce dalla colonna vertebrale attraverso degli appositi forami che sono compresi tra vertebre adiacenti. Il nervo spinale a questo punto è misto. Appena esce dalla colonna vertebrale, si divide in un ramo dorsale e uno ventrale, entrambi misti.

• Ramo dorsale (più piccolo): si distribuisce alle articolazioni sinoviali della colonna vertebrale, muscoli profondi del dorso e cute sovrastante
• Ramo ventrale: regioni anteriori e laterali del tronco e arti inferiori e superiori

Recettori

Recettori degli stimoli:

• Cellule sensoriali primitive (neuroepiteliali): neuroni sparsi nell’epitelio (es. epitelio olfattivo)
• Cellule sensoriali secondarie (epiteliali): cellule epiteliali specializzate in rapporto tramite una giunzione citoneurale con un prolungamento di una cellula nervosa
• Recettori neuronali: costituiti da un prolungamento citoplasmatico del neurone che raggiunge la periferia dell’organismo e raccoglie direttamente la sensibilità

Tutti i recettori sono caratterizzati da: discriminazione, amplificazione, adattamento (lento nei tendini; veloce nei cutanei).

Recettori di senso

Organi di senso (occhio, orecchio)

Classificazione in base al tipo di stimolo

• Meccanocettori
• Termocettori
• Chemocettori (situati a livello viscerale)
• Osmocettori
• Nocicettori (recettori del dolore)

Classificazione in base ai tipi di sensibilità

• Esterocettori: recettori cutanei
• Propriocettiva: generano sensibilità propriocettiva
• Introcettori: sensibilità viscerale

La cute è un organo di senso, in quanto è capace di rispondere a numerosi tipi di sensibilità (termica, dolorifica, tattile). Le terminazioni a livello cutaneo possono essere:

• Libere: il prolungamento della cellula nervosa finisce libero nel connettivo della cute
• Incapsulata: attorno alla terminazione nervosa si dispongono delle particolari strutture tese a modificare il comportamento della terminazione nervosa.

Propriocettori (recettori articolari)

Si trovano a livello della capsula articolare. Ci possono essere terminazioni nervose libere o capsulate.

Propriocettori (recettori muscolari e tendinei)

I recettori tendinei sono i fusi neurotendinei (organi tendinei di Golgi). Si trovano localizzati al confine fra le fibre muscolari e quelle tendinee e devono valutare il grado di tensione a cui viene sottoposto il tendine durante la contrazione muscolare. Sono costituiti da terminazioni nervose che si distribuiscono a dei fasci di collagene che sono incapsulati.

I fusi neuromuscolari sono delle strutture fusiformi di piccole dimensioni situate all’interno dei muscoli e sono costituiti da speciali fibre muscolari (fibre intrafusali) e da terminazioni nervose. Le fibre muscolari intrafusali sono più piccole e più corte delle normali fibre muscolari. Sono incapsulate all’interno di una struttura connettivale in continuità con il perimisio, che a sua volta è in continuità con i tendini. Sono sempre dei sincizi muscolari, ma i nuclei non sono sparsi lungo tutta la lunghezza della fibra, bensì raccolti al centro della fibra. Si distinguono due tipi di fibre intrafusali: dove i nuclei sono raccolti in un’espansione della fibra centrale (fibre a sacco di nuclei) e dove i nuclei sono allineati (fibre a catena di nuclei).

Nelle fibre muscolari extrafusali, i miofilamenti sono distribuiti su tutta la lunghezza della fibra muscolare e sono ristretti alle due estremità della fibra.

Fibre nervose

Sono sia sensitive che motorie. Quelle motorie controllano la contrazione delle fibre muscolari. Le fibre motorie vengono dette anche fibre γ perché prendono origine da particolari neuroni detti motoneuroni γ. Le terminazioni delle fibre motorie sono situate alle estremità della fibra in corrispondenza delle miofibrille. L’innervazione sensitiva è data da 2 tipi di fibre: alcune formano delle spirali attorno alla parte centrale della fibra muscolare (terminazioni anulospirali); la terminazione si ramifica e si trova situata più perifericamente (terminazioni a fiorami).

Il recettore, dal punto di vista sensitivo, funziona come uno stiramento: quando le due estremità del recettore vengono messe in tensione per un allungamento del muscolo, i due estremi del recettore si allontanano (si allunga anche il recettore stesso). L’allungamento del fuso è lo stimolo che viene recepito dalle fibre sensitive e trasmesso al sistema nervoso centrale. Quando le fibre si contraggono, si accorciano solo le estremità e la parte centrale della fibra si stira.

Introcettori e organi di senso

Si trovano al livello dei visceri e generano informazioni di vario tipo:

• Terminazioni libere
• Cellule juxtaglomerulari: sensibili alla pressione dell’arteriola afferente al glomerulo
• Macula densa: osmorecettore
• Glomi: si trovano nella parete delle arterie e valutano l’ossigenazione del sangue o la PA
• Corpuscoli del Pacini

Organi di senso

• Organi del gusto (calici gustativi)
• Organo dell’olfatto (cellule olfattive)
• Apparato della vista
• Apparato uditivo e vestibolare (orecchio e organo dell’equilibrio: accelerazioni lineari, accelerazioni angolari)

Classificazione funzionale del sistema nervoso

• Sistema nervoso somatico (SNS): controllo cosciente
• Sistema nervoso autonomo (SNA): elabora e controlla le funzioni viscerali

Sistema nervoso somatico

• Fornisce innervazione motrice e sensoriale a tutto il corpo eccetto visceri, muscolo liscio e ghiandole
• Composto da componenti somatiche del sistema periferico (fibre sensitive somatiche e somatomotrici) e del sistema nervoso centrale
• Fibre afferenti: conducono sensibilità esterocettiva e propriocettiva
• Fibre efferenti: controllano i movimenti volontari e riflessi della muscolatura scheletrica

Esempio: Il soggetto tocca il ferro da stiro. Il neurone sensitivo si trova in un ganglio spinale, raccoglie la sensibilità e le invia al sistema nervoso centrale. Nel sistema nervoso centrale avviene l’integrazione. Il neurone ha un prolungamento che percorre tutto il sistema nervoso periferico e determina la contrazione del muscolo, generando l’allontanamento dal ferro da stiro.

Sistema nervoso autonomo

• Fornisce innervazione motrice e sensoriale ai visceri, muscolo liscio e ghiandole
• Composto da componenti viscerali del sistema nervoso periferico (fibre sensitive viscerali e fibre visceroeffettrici) e del sistema nervoso centrale
• Fibre afferenti: partono da recettori specifici detti introcettori e conducono sensibilità generale viscerale
• Fibre efferenti: controllano la motilità dei visceri e la secrezione delle ghiandole

Il sistema nervoso autonomo è costituito da:

• Simpatico o ortosimpatico (toracolombare)
• Parasimpatico (craniosacrale)

La classificazione anatomica dei due sistemi è basata sulla posizione dei neuroni presinaptici e postsinaptici. La classificazione funzionale si basa sul neurotrasmettitore rilasciato dal neurone postsinaptico (simpatico: noradrenalina, parasimpatico: acetilcolina).

Parasimpatico: il primo neurone si trova a livello encefalico o sacrale.

Simpatico: il primo neurone si trova a livello toracolombare, corna laterali del midollo spinale. Il neurone presinaptico si trova nel midollo spinale tra T1 e L2. Il neurone postsinaptico si trova in un ganglio paravertebrale (colonna ortosimpatica) o in un ganglio prevertebrale.

Differenza tra simpatico e parasimpatico (esempi)

Sviluppo del sistema nervoso centrale

In uno stadio molto precoce della vita embrionale, l’embrione è costituito da un dischetto di cellule composto da 3 strati: ectoderma, mesoderma e endoderma. Dall’endoderma prendono origine il canale digerente e gli organi ad esso annessi, dal mesoderma ossa, muscoli e articolazioni e dall’ectoderma il sistema nervoso e la pelle.

Dal lato ectodermico, il foglietto inizia a inspessirsi e l’inspessimento va a costituire due rilievi che delimitano una doccia. Le creste prendono il nome di pieghe neuronali. Queste due pieghe crescono e il loro apice viene a contatto, costituendo un tubo neuronale. Ai lati ci sono due aperture dette neuropori: una sarà la parte rostrale e una caudale che poi andranno alla chiusura (4ª settimana).

Il tubo va incontro a modificazioni: mentre la parte caudale che darà origine al midollo spinale rimarrà più o meno uguale, la parte craniale si espande per costituire 3 vescicole in continuità l’una con l’altra, ma ben distinguibili (vescicole encefaliche primarie): il proencefalo, il mesencefalo e il romboencefalo. Queste vescicole crescono e si suddividono ulteriormente, formando alla fine della 5ª settimana le vescicole encefaliche secondarie: il telencefalo, il diencefalo (derivano dalla suddivisione del proencefalo), mesencefalo, metancefalo e mielencefalo (dal romboencefalo).

Romboencefalo: Metencefalo (ponte, cervelletto). Mielencefalo (bulbo).

Mesencefalo: Mesencefalo (cervello medio).

Proencefalo: Diencefalo (talamo, epitalamo, ipotalamo, subtalamo). Telencefalo (emisferi cerebrali: rinencefalo, corpo striato, corteccia, centro midollare).

• 16º giorno: formazione della placca neuronale del neuroectoderma
• 18º giorno: formazione delle pieghe neuronali e della doccia neuronale
• Fine 3ª settimana: inizio formazione tubo neuronale
• 24º giorno: chiusura neuroporo rostrale
• 26º giorno: chiusura neuroporo caudale
• Fine 4ª settimana: sono evidenti le 3 vescicole encefaliche primarie
• Durante la 5ª settimana la 1ª e la 3ª vescicola primaria si suddividono formando 5 vescicole encefaliche secondarie

Visione d’insieme del sistema nervoso centrale

Encefalo: cervello + cervelletto + tronco encefalico.

Tronco encefalico: bulbo + ponte + mesencefalo.

Cervello: diencefalo + telencefalo.

Centri soprassiali: telencefalo + cervelletto.

Gli emisferi cerebrali sono separati da un profondo solco detto scissura sagittale.

Termini di posizione del sistema nervoso centrale

L’asse di riferimento si inclina di 90º in avanti.

• Ventrale: al di sotto dell’asse
• Dorsale: al di sopra dell’asse

Ciò che è anteriore all’asse è detto rostrale, ciò che è posteriore all’asse è detto caudale.

Meningi

Il sistema nervoso centrale è circondato e protetto da delle strutture connettivali chiamate meningi. Sono 3 lamine connettivali disposte concentricamente e dall’esterno verso l’interno si trovano: dura madre, aracnoide e pia madre. La dura madre è la più consistente e prende anche il nome di pachimeninge. L’aracnoide e la pia madre sono conosciute collettivamente come leptomeninge.