Sistema nervoso, Anatomia

CERVELLETTO

È l’organo dell’equilibrio, dietro al tronco encefalico, a cui è unito per mezzo di tre peduncoli

cerebellari; pesa circa 120 grammi, un decimo del cervello nell’adulto e un ventesimo nel bambino,

in quanto si è sviluppato più tardi del cervello. Ha una forma più o meno sferica divisa in due

emisferi tenuti insieme da una parte centrale detta verme;qui vicino si trovano nodulo e floculo,

uno per parte, i quali formano il lobulo floculo-nodulare, verso l’avanti. Il cervelletto rappresenta il

tetto del quarto ventricolo. Non presenta una superficie liscia ma ha delle pieghe trasversali dette

lamelle o folia; in superficie si trova la sostanza grigia e in profondità quella bianca, la quale pare

un albero ramificato, detta infatti albor vitae. All’interno della sostanza bianca si trova uno dei

nuclei grigi profondi della sostanza bianca; i nuclei sono pari e simmetrici e sono: nucleo del

fastigio, il più mediale; nucleo globoso e emboliforme, i più laterali, a volte uniti in un o solo in

specie inferiori, prendendo il nome di interposito; nucleo dentato, il più laterale di tutti.

Si tratta di un organo importante per mantenere coordinazione e accuratezza, fondamentali per

acquisire e mantenere le abilità motorie (esempio: musicisti); sono necessarie milioni di ripetizioni

prima di acquisire abilità in qualcosa.

Le vie motorie che si inseriscono sul cervelletto arrivano dal midollo spinale e sono motoneuroni

del tronco e degli arti, oppure arrivano dal tronco encefalico e sono motoneuroni dei nervi cranici e

nuclei che controllano il movimento. Esistono delle strutture a se stanti come il cervelletto e i gangli

della base che agiscono sulla corteccia e sul tronco ma non hanno vie discendenti.

La corteccia manda le vie discendenti al tronco e al midollo e contemporaneamente informa il

cervelletto e i gangli della base dell’ordine del movimento appena inviato e questi, a loro volta,

contattano la corteccia motoria attraverso il talamo e quindi ne modulano l’attività. Esistono dei

recettori sensoriali periferici che informano il midollo spinale dello stato di contrazione dei muscoli

(informazioni propriocettive) e il midollo spinale, a sua volta, manda delle vie discendenti sia alle

aree sensitive della corteccia sia al cervelletto.

Il cervelletto riceve informazioni dall’apparato vestibolare (i nuclei vestibolari), controllando

l’equilibrio poiché informa se si è in movimento o se si sta per cadere, si tratta della funzione più

antica del cervelletto.

La sua seconda funzione è quella di modulare i movimenti, influenzando il midollo spinale con le

vie rubro-spinali (nucleo rosso) e reticolo-spinali (sostanza reticolare), funzione che si è sviluppata

più tardivamente. La terza funzione, la più recente, è quella di paragonare l’intenzione della

corteccia cerebrale con la performance a livello dei muscoli periferici (esempio: con gli occhi chiusi

ci si vuole toccare la punta del naso, quindi si flette l’avambraccio, si estende l’indice e

contemporaneamente la corteccia dice al cervelletto di questo movimento; i muscoli con i fusi

neuromuscolari informano il midollo dello stato di contrazione e della posizione spaziale delle

articolazioni; il midollo invia queste informazioni al cervelletto che riceve informazioni dall’alto su

cosa doveva fare e dalla periferia di cosa si voleva fare, quindi informa la corteccia di rallentare per

non urtare contro il naso).

Il cervelletto è diviso in diverse zone con importanza funzionale, non solo anatomica, diversa; la

parte del lobulo floculo-nodulare è connessa con i nuclei vestibolari, i quali ricevono informazioni

sui movimenti del corpo e quindi anche sull’equilibrio, anche detta area vestibolo-cerebello.

Quest’area è la più antica e prende il nome di archicerebello, importante per i movimenti oculari,

infatti se si legge muovendo la testa si mette a fuoco comunque, ma se si muove il foglio e si sta

fermi con la testa, non si riesce a mettere a fuoco; si tratta del riflesso vestibolo-oculare, infatti se

ruoto la testa a destra i muscoli oculari si muovono verso sinistra e viceversa. La seconda area,

perpendicolare a questa, controlla i movimenti a livello del midollo spinale, detta parte spino-

cerebello o paleocerebello, costituita dal verme, nella zona centrale; usa come nucleo grigio il

nucleo del fastigio e controlla i sistemi mediali del midollo spinale. Quest’area passa nel midollo

anteriore e controlla i movimenti del tronco; quando si trova vicino al verme usa come nucleo

grigio, il nucleo interposito e controlla i sistemi laterali, passa nel cordone laterale del midollo e

controlla la muscolatura degli arti. La parte più recente, detta neocerebello o cerebello-cerebello,

presenta connessioni con la corteccia cerebrale e usa come nucleo grigio, il nucleo dentato; non

controlla il midollo spinale ma influenza i piani motori della corteccia cerebrale. Via cortico-ponto-

cerebello-talamo-corticale: una via della corteccia motoria fa sinapsi con i nuclei basilari del ponte,

i quali proiettano alla corteccia del cervelletto, il quale, dopo aver paragonato i piani con la

performance, manda assoni che fanno sinapsi con il talamo, il quale proietta alla corteccia

motoria.

La corteccia, spessa da centinaia di µm a 1 mm, presenta tre strati: strato molecolare, il più

spesso; strato delle cellule di Purkinje, con corpi cellulari in fila; strato dei granuli, infatti in

profondità vi sono i granuli, piccole cellule e molto impacchettate.

La cellula di Purkinje presenta un corpo cellulare a fiasco abbastanza grande, di 50-70 µm; da

qui partono 1-2 dendriti che si ramificano perpendicolari all’asse delle lamelle in maniera estesa, a

spalliera, detti così in quanto si tratta di una superficie estesa ma su un unico piano. Fa uscire

informazioni dal cervelletto e si tratta di una cellula inibitoria, siccome usa il GABA; l’assone di

queste cellule va a finire sui nuclei profondi del cervelletto (fastigio, globoso, emboliforme e

dentato). Queste cellule viste dall’alto sono dei pallini con un bastoncino in mezzo.

In profondità si trovano i granuli, piccole cellule con un corpo di 5-8 µm da cui partono da 3 a 5

dendriti per artiglio; l’assone si dirige in superficie, nello strato molecolare, dove si biforca a T e si

distribuisce parallelo all’asse delle lamelle con un andamento orizzontale; l’assone è detto fibra

parallela.

Nella corteccia del cervelletto si trovano interneuroni che modulano le cellule di Purkinje e i

granuli e sono costituiti da: cellule dei canestri, le quali hanno un assone che fa canestri attorno al

corpo delle cellule di Purkinje; ogni cellula dei canestri presenta 5-6 ramificazioni collaterali che

vanno a toccare ognuno 10-12 cellule di Purkinje, quindi in totale vengono contattate fino a 72

cellule di Purkinje. In profondità si trovano le cellule di Golgi, con funzione inibitoria attraverso il

GABA, presentano dendriti estesi; vi sono poi le cellule stellate, con funzione inibitoria; cellule di

Lugaro, sotto le cellule di Purkinje.

A livello dello strato dei granuli si trovano i glomeruli cerebellari, gomitoli di sinapsi in cui si

trovano i dendriti delle cellule dei granuli e dendriti e assoni di Golgi, tutto avvolto dalla glia;

ricevono una fibra muscoide al loro interno; si tratta di strutture che permettono l’interazione tra

più cellule mediante sinapsi. Le fibre che arrivano dall’esterno sono: rampicanti, cioè assoni che

provengono dal nucleo olivare inferiore del tronco che si arrampicano sui dendriti delle cellule di

Purkinje e fanno sinapsi eccitatorie; tutte le altre fibre che arrivano al cervelletto sono dette

muscoidi e fanno sinapsi eccitatorie sui dendriti dei granuli, dove si trovano i glomeruli.

La chemoarchitettura permette di studiare i neurotrasmettitori presenti nelle cellule, ad esempio

tutte le fibre che arrivano dall’esterno sono eccitatorie poiché usano glutammato, oppure si sa che

tutti gli interneuroni sono inibitori.

Il cervelletto riceve informazioni dalla corteccia, dal sistema vestibolare, uditivo, visivo e somato-

sensitivo, dai nuclei del tronco e dal midollo spinale; le vie d’uscita partono quasi tutte dai nuclei

grigi, ma una parte delle cellule di Purkinje proietta nel tronco, a livello dei nuclei vestibolari, dove

gran parte delle proiezioni vanno al nucleo ventro-laterale del talamo, ai nuclei vestibolari e alla

formazione reticolare.

Quando vi sono disturbi al cervelletto, si trova una dismetria, cioè errori nel movimento verso un

bersaglio (test dito-naso-dito); tremore intenzionale, cioè si muove un arto verso un bersaglio ma si

è incerti; atassia, cioè andatura da ubriaco e eccessivi movimenti degli occhi.

DIENCEFALO

Il diencefalo è racchiuso tra i due emisferi del cervello, infatti serve un taglio nella fessura

interemisferica per poterne vedere la faccia mediale, la quale corrisponde alla parete laterale del

terzo ventricolo. È costituito da una parte superiore detta talamo e una inferiore detta ipotalamo

(ipo significa sotto ); lateralmente all’ipotalamo si ha il subtalamo (sub alla latina). L’ipotalamo è il

cervello viscerale, mentre il subtalamo controlla i movimenti; tra la parte sinistra e quella destra si

ha una cavità, detta terzo ventricolo, il quale è poco più di una fessura se visto di taglio ma molto

esteso se visto di lato. La parete laterale del terzo ventricolo è costituita dall’ipotalamo e dal talamo

in alto. In basso, dall’avanti all’indietro si trovano: il chiasma ottico; subito dopo si trova una zona

da cui nasce il peduncolo dell’ipofisi, un po’ rilevata, detta tuber cinereum di color grigiastro; si

trovano poi due rigonfiamenti, uno per lato, detti corpi mammillari. Il diencefalo nei vertebrati

inferiori è una stazione di arrivo delle vie sensitive e origine delle vie motorie; è anche il centro

vegetativo superiore, controllando gli atti viscerali. Nei mammiferi invece rimane solo la funzione di

centro vegetativo superiore mentre alcune funzioni sensitive e motorie passano alla corteccia

cerebrale; ha la sola funzione di trasmettere le informazioni alla corteccia, dove le informazioni

sensitive diventano coscienti.

IPOTALAMO

È una piccola struttura di 4 cm³, la quale è delimitata in avanti dalla lamina terminale del terzo

ventricolo e indietro dal tegmento del mesencefalo; sopra si trova il talamo, da cui è separato dal

solco ipotalamico; lateralmente si trova il sub talamo e rappresenta il pavimento e la parete del

terzo ventricolo. Sotto l’ipotalamo si trovano, dall’avanti all’indietro: chiasma ottico, tuber cinereum

e corpi mammillari; verso l’indietro si trova il mesencefalo. Si tratta del centro superiore del sistema

vegetativo e controlla le attività viscerali, una