Sistema nervoso

Introduzione al sistema nervoso

Il flusso rapido di informazioni e l’alta velocità di elaborazione dipendono dall'attività elettrica. Il sistema nervoso insieme al sistema endocrino controlla e regola le attività di altri apparati. Questi due sistemi possiedono un meccanismo di comunicazione chimica con tessuti e organi bersaglio e spesso agiscono in maniera complementare; il sistema nervoso risponde rapidamente a uno stimolo, ma la risposta è di breve durata e gli effetti cessano con la cessazione dell’impulso nervoso.

Veduta d'insieme del sistema nervoso

Il sistema nervoso comprende tutto il tessuto nervoso del corpo umano. È suddiviso in due parti:

Sistema nervoso centrale (SNC)

Il sistema nervoso centrale è costituito da encefalo e midollo spinale; è responsabile di integrazione, elaborazione e coordinamento delle sensazioni e degli stimoli motori. È anche sede di intelligenza, memoria, apprendimento ed emozioni. Inizialmente, il SNC si sviluppa come una massa di tessuto nervoso organizzato a formare un tubo cavo; durante il processo di sviluppo questa cavità centrale si riduce di dimensioni. La cavità centrale che persiste nel midollo spinale è detta canale centrale; in continuità con questo canale vi sono i ventricoli (ampie cavità che si trovano in specifiche regioni dell’encefalo). Il canale centrale e i ventricoli sono riempiti dal liquido cerebrospinale (LCS), che circonda anche il sistema centrale.

Sistema nervoso periferico (SNP)

Il sistema nervoso periferico comprende tutto il tessuto nervoso presente all’esterno dell’SNC e trasporta informazioni sensitive al SNC (ad opera della divisione afferente dell’SNP) e comandi motori dal SNC ai tessuti e agli organi periferici, che sono i muscoli e le ghiandole (per mezzo del compartimento efferente).

• Il compartimento afferente: inizia con un recettore che percepisce una modificazione nell’ambiente esterno. Questo recettore può essere un dendrite (terminazione sensitiva del neurone), una cellula o un gruppo di cellule specializzate (es. occhio). La stimolazione di questo recettore genera impulsi che vengono trasportati dal sistema nervoso centrale.
• Il compartimento efferente: inizia all’interno del SNC e termina a livello di un effettore (cellula muscolare, ghiandolare o specializzata in altre funzioni).

Entrambi i compartimenti hanno una componente viscerale e una componente somatica. Quello afferente trasporta informazioni provenienti dai recettori sensitivi somatici (controllo della muscolatura scheletrica, articolazioni e cute) e da recettori sensitivi viscerali (monitorizzano la muscolatura liscia e cardiaca, le ghiandole e gli organi respiratori e digerenti). Il compartimento efferente comprende il sistema nervoso somatico (SNS= controllo delle contrazioni della muscolatura scheletrica) e il sistema nervoso autonomo (SNA o visceromotore= regola l’attività della muscolatura liscia e cardiaca e delle ghiandole). Le attività del SNS possono essere volontarie o involontarie, mentre le attività del SNA sono involontarie. Il sistema nervoso sia centrale che periferico è costituito da strati di tessuto connettivo (protezione fisica e supporto meccanico) e numerosi vasi sanguigni.

Organizzazione cellulare del tessuto nervoso

Il tessuto nervoso possiede due diversi tipi di cellule:

Neuroni o cellule nervose

I neuroni hanno la funzione di trasferire ed elaborare le informazioni. Un neurone tipo presenta un corpo cellulare detto soma o pirenoforo, il corpo presenta diversi dendriti altamente ramificati, ogni ramificazione presenta processi detti spine dendritiche dove vengono ricevute le informazioni da altri neuroni. Dal corpo si distacca un lungo assone che termina con una o più terminazioni sinaptiche (comunicazione neurone – cellula). Il corpo contiene tutti gli organuli necessari alla produzione di energia e alla sintesi di molecole organiche. Il pirenoforo contiene un nucleo rotondeggiante con un nucleolo prominente. Il citoplasma adiacente costituisce il pericarion, il cui citoscheletro contiene neurofilamenti e neurotubuli.

• Le neurofibrille (fasce di neurofilamenti) si estendono nei dendriti e nell’assone. Il pericarion ha un aspetto granuloso dovuto alla presenza di mitocondri, ribosomi fissi e liberi e le membrane del RER. I mitocondri producono ATP (soddisfacimento richieste energetiche di un neurone). I ribosomi e il RER sintetizzano peptidi e proteine.
• Gli aggregati ribosomiali sono detti sostanza tigroide o corpi di Nissl responsabili del colore grigio della sostanza grigia. Molti neuroni sono privi di centrosoma. I neuroni sono incapaci di andare incontro a divisione in quanto perdono i centrioli del centrosoma che muovono i cromosomi.
• Il pirenoforo e i dendriti sono ricoperti dai processi delle cellule gliali ad eccezione delle zone in cui esistono terminazioni sinaptiche.

Il potenziale transmembrana è il risultato di una ineguale distribuzione di ioni attraverso il neurilemma. Un assone o fibra nervosa è un lungo processo citoplasmatico in grado di propagare un potenziale di azione. L’assoplasma (o citoplasma assonale) contiene neurofibrille, neurotubuli, numerose piccole vescicole, lisosomi, mitocondri e vari enzimi. Le ramificazioni laterali dell’assone sono chiamati laticollaterali. I lati collaterali e l’assone principale termina con un terminale sinaptico (contatto neurone – neurone o neurone – effettore). Il trasporto assoplasmatico è il passaggio di organuli, sostanze nutritizie, molecole sintetizzate e prodotti di rifiuto dal corpo cellulare ai terminali sinaptici (processo che consuma energia). Ogni terminale sinaptico fa parte della sinapsi che è la struttura specializzata a livello della quale un neurone comunica con un’altra cellula.

Bottone sinaptico

Presente dove un neurone fa sinapsi con un altro neurone. A livello delle sinapsi neuromuscolari il bottone sinaptico è molto più complesso. La comunicazione sinaptica coinvolge il rilascio di specifiche sostanze chimiche dette neurotrasmettitori.

Classificazione dei neuroni

I neuroni vengono classificati in 2 modi, su base strutturale e su base funzionale:

Base strutturale

• Neuroni anassonici: senza assoni, piccoli, si trovano solo nel SNC e in particolari organi di senso.
• Neuroni bipolari: possiedono dendriti sottili che si fondono per dare origine ad un solo dendrite, il corpo cellulare è tra il dendrite e l’assone. Sono importanti nello scambio di informazioni sensitive, visive, olfattive ed uditive. È formato da assoni amielinici.
• Neuroni pseudounipolare: il processo dendritico e assonale sono continui e il pirenoforo si trova lateralmente. (neuroni sensitivi del SNP), l’assone può essere mielinico.
• Neuroni multipolari: possiedono diversi dendriti e un singolo assone che può avere una o più ramificazioni (neuroni motori con assone mielinico).

Base funzionale

• Neuroni sensitivi: sono quasi tutti pseudo unipolari e i loro corpi cellulari sono localizzati nei gangli periferici sensitivi, formano il compartimento afferente del sistema nervoso periferico e conducono le informazioni verso il sistema nervoso centrale. I loro assoni sono detti fibre afferenti e si estendono da un recettore sensitivo al midollo spinale o all’encefalo, raccolgono informazioni sia dall’ambiente interno che dall’ambiente esterno.
• Neuroni motori o motoneuroni: sono neuroni multipolari che formano il compartimento efferente del sistema nervoso. I suoi assoni che si allontanano dal SNC sono detti fibre efferenti. Il sistema nervoso somatico comprende tutti i motoneuroni somatici che innervano i muscoli scheletrici, i loro pirenofori si trovano nel SNC e i loro assoni si estendono fino alle giunzioni neuromuscolari. Il SNA comprende tutti i motoneuroni viscerali i cui corpi cellulari possono essere all’interno del SNC o in gangli periferici. Gli assoni che si estendono dal SNC ai gangli sono detti fibre pregangliari mentre gli assoni che connettono le cellule gangliari agli effettori periferici sono le fibre postgangliari.
• Interneuroni: (tra neuroni sensitivi e neuroni motori) si trovano solo nell’encefalo e nel midollo spinale, sono in grado di modulare le afferenza sensitive e di coordinare gli impulsi motori, questi possono essere classificati come eccitatori o inibitori sulla base dei loro effetti sulla membrana post-sinaptica di altri neuroni.

Tipi di recettori

I recettori possono essere processi di neuroni specializzati o cellule controllate dai neuroni sensitivi, sono suddivisi in:

• Esterocettori: forniscono informazioni dall’ambiente esterno concernenti il tatto, la temperatura e la pressione e anche ai sensi specifici di vista, tatto e udito.
• Propriocettori: monitorizzano posizione e movimento dei muscoli scheletrici e delle articolazioni.
• Interocettori: ricevono informazioni dagli apparati digerente, respiratorio, cardiovascolare, urinario e riproduttivo e al gusto.

Nevroglia o cellule di sostegno o cellule gliali

Le cellule gliali isolano i neuroni, formano una rete di sostegno per il tessuto nervoso, contribuiscono alla omeostasi dell’ambiente intercellulare e hanno una funzione fagocitaria. Nell’organismo umano ci sono circa 100 miliardi di queste cellule. Sono più piccole dei neuroni e mantengono la capacità di dividersi. Vi sono differenze nella popolazione delle cellule gliali tra il SNC e il SNP.

Nevroglia del SNC

Nel SNC si trovano 4 tipi di cellule gliali:

• Astrociti: sono le più grandi e numerose, svolgono varie funzioni:
  • Controllo dell’ambiente interstiziale: grazie ai numerosi processi citoplasmatici che facilitano lo scambio di ioni e altre molecole con il liquido extracellulare presente nel SNC consentono agli astrociti di controllare la composizione chimica dell’ambiente interstiziale del SNC. I neuroni sono protetti da questi cambiamenti dagli stessi processi citoplasmatici.
  • Mantenimento della barriera ematoencefalica (BEE): le cellule endoteliali che rivestono i capillari del SNC controllano gli scambi chimici tra sangue e liquido interstiziale creando una barriera ematoencefalica che isola il SNC dalla circolazione generale. Il mantenimento di questa barriera è dovuto grazie a sostanze chimiche prodotte dagli astrociti.
  • Formazione di una rete di sostegno tridimensionale per il SNC: questa rete strutturale di sostegno per i neuroni e il midollo spinale è dovuta ai numerosi microfilamenti presenti sugli astrociti (resistenza meccanica).
  • Svolgimento di funzioni riparative del tessuto neuronale danneggiato: gli astrociti producono tessuto cicatriziale a livello del sito della lesione.
  • Guida dello sviluppo neuronale: la regolazione della crescita e delle interconnessioni dei neuroni in via di sviluppo avviene attraverso la secrezione di sostanze chimiche dette fattori neurotrofici.
• Oligodendrociti: possiedono sottili espansioni citoplasmatiche, piccoli corpi cellulari e dei processi, i quali contattano gli assoni o i corpi cellulari di più neuroni migliorandone la funzionalità avvolgendo gli assoni con la mielina (proprietà isolanti). L’assone ricoperto da mielina è detto mielinizzato. La mielina aumenta la velocità alla quale un impulso nervoso viene condotto lungo l’assone. Internodi sono aree ricoperte da mielina. Nodi di Ranvier sono interruzioni della guaina mielinica e si trovano tra guaine mieliniche adiacenti. Gli assoni mielinici sono bianchi e lucenti per via del contenuto lipidico. La sostanza bianca del SNC è una regione in cui predominano gli assoni mielinici. Sostanza grigia del SNC è una regione in cui predominano i corpi cellulari, i dendriti e gli assoni non mielinizzati.
• Microglia: compare presto, negli embrioni in via di sviluppo a partire da cellule staminali mesodermiche. Appena formata la microglia migra nel SNC dove rimane nel tessuto nervoso a costituire un sistema di difesa migrante. Essa è costituita da cellule fagocitiche del SNC. Durante infezioni o lesioni il numero di cellule della microglia aumenta.
• Cellule epindemali: l’ependima è uno strato cellulare che riveste ventricoli cerebrali e canale centrale del midollo spinale. Le cellule epindemali hanno forma cubica o cilindrica e hanno sottili processi altamente ramificati che prendono contatto con le cellule gliali del tessuto nervoso circostante. Durante i primi anni di vita la superficie libera delle cellule epindemali è ricoperta da ciglia, nell’adulto invece l’ependima mostra solo pochi microvilli sparsi. A livello dei ventricoli, cellule epindemali specializzate partecipano alla secrezione del liquido cerebrospinale.

Nevroglia del sistema nervoso periferico

Nel SNP i pirenofori sono riuniti in raggruppamenti detti gangli. Gli assoni sono avvolti da tessuto connettivo formando i nervi periferici. Nel SNP tutti i pirenofori e gli assoni sono completamente isolati dalle strutture circostanti per mezzo dei processi delle cellule gliali. I due citotipi gliali coinvolti sono:

• Cellule satelliti: circondano i pirenofori nei gangli periferici, regolano gli scambi di sostanze nutritizie e scorie tra pirenofori e liquidi extracellulare e cooperano nell’isolare il neurone da stimoli diversi da quelli prodotti a livello delle sinapsi.
• Cellule di Schwann: sono il rivestimento intorno a ciascun assone periferico. La membrana cellulare di un assone è detta assilemma, mentre il rivestimento citoplasmatico fornito da queste cellule è detto neurilemma. Una cellula di Schwann può mielinizzare solo un millimetro di un singolo assone. Gli assoni mielinici del SNC e del SNP possiedono entrambi nodi e internodi e la presenza di mielina aumenta la velocità di conduzione dell’impulso nervoso (gli assoni amielinici sono avvolti anche loro da processi delle cellule di Schwann).