Sistema nervoso

ISTOLOGIA

Il sistema nervoso è costituito da

Cellule nervose (neuroni) sono specializzati nella conduzione dell’impulso nervoso, nella

o captazione dei segnali attraverso i dendriti e nella loro trasmissione attraverso l’assone alle

cellule effettrici.

Cellule della glia (neuroglia), che hanno funzione principalmente di sostegno, ma come è

o emerso negli ultimi anni possono sono importanti anche per gli scambi nutritivi e gassosi, e

funzionano da isolamento elettrico, come per esempio agli oligodendrociti, alle cellule di

Schwann, che producono la guaina mielinica; rappresentano, inoltre, un meccanismo di

difesa del sistema nervoso, questo in particolare per quanto riguarda le cellule della

microglia; sono infine soggetti a segnali molecolari, importanti per garantire e stimolare la

neurogenesi adulta.

Le caratteristiche principali del SN sono:

• l’irritabilità, che sta ad indicare che è capace di captare e reagire agli stimoli (grazie ai

dendriti), i quali vengono successivamente trasformati in impulsi nervosi:

• la conducibilità, cioè la capacità (a carico dell’altro prolungamento, l’assone), di veicolare

questi impulsi nervosi o ad altri neuroni o a cellule effettrici, come ad esempio le fibre

muscolari scheletriche. Quindi queste cellule effettrici o altri neuroni in contatto sinaptico,

rappresentano un circuito importante per la trasmissione di impulsi nervosi da una cellula

nervosa ad una effettrice.

Il SN è importante perché interagisce con altre cellule, non necessariamente mediante contatti

sinaptici; è anche in grado, infatti, di produrre una serie di fattori, in particolare ormoni, che sono

prodotti dalle ghiandole endocrine, le quali hanno la caratteristica, rispetto alle esocrine, di

immettere i loro prodotti direttamente in circolo, raggiungendo così organi, strutture e cellule

localizzate anche a notevoli distanze dalla regione che le ha prodotte.

Anche il SN ha un suo meccanismo di neurosecrezione, qui ad esempio è illustrata la neuroipofisi,

che quando diventa attiva e funzionale, di norma durante la pubertà, inizia a produrre gli ormoni LH

ed FSH, fondamentali per lo sviluppo dei follicoli, quindi importanti per l’ovulazione, in quanto

permettono al follicolo di maturare e divenire esso stesso una ghiandola che produce altri ormoni

come gli estrogeni che agiscono attraverso un feedback negativo o positivo, a seconda della

concentrazione, sull’ipofisi.

Il SN, quindi, è importante sia perché instaura dei contatti sinaptici tra neuroni e cellule effettrici,

sia perché è coinvolto nella neurosecrezione fondamentale per garantire l’attività e l’omeostasi di

una serie di tessuti diversi grazie alla produzione e al rilascio di ormoni. Inizialmente il SN è stato

studiato attraverso delle semplici tecniche istologiche: la prima analisi è stata quella di utilizzare

una colorazione definita colorazione di Nissle, la quale ha una particolarità ben definita, cioè

utilizza coloranti basici sfruttando la presenza di componenti acidi all’interno della cellula. Le

componenti acide all’interno della cellula sono il nucleo e la regione di citoplasma dove sono

presenti ribosomi liberi o RER. In effetti, si mettevano ben in evidenza il corpo cellulare e i

dendriti, tramite una colorazione a macchia di leopardo, però non era messo in evidenza l’assone.

Un altro contributo notevole alla comprensione nel campo delle caratteristiche morfologiche del

neurone, è stato dato dagli studi di Golgi, il quale ha utilizzato un approccio alternativo rispetto a

Nissle, e cioè l’impregnazione argentica, quello che lui ha fatto è stato colorare le varie sezioni del

sistema nervoso con una tecnica che prevedeva la fissazione con un sale, il bicromato di potassio,

seguita da un’impregnazione argentica. Il bicromato di potassio con il nitrato l’argento, determinava

una precipitazione dei sali d’argento e quindi tutti gli elementi cellulari, a prescindere se fossero

regioni basiche o acide, si coloravano; di conseguenza si sono potute mettere in evidenza le

componenti principali del NEURONE che sono:

CORPO CELLULARE: che occupa la regione centrale, all’interno della quale è solitamente

 presente il nucleo,

DENDRITI, molto più piccoli e numerosi, e si ramificano ripetutamente nelle vicinanze del

 corpo cellulare. Sono sostanzialmente una sorta espansione del corpo cellulare, che

contengono quasi tutti gli organelli citoplasmatici ad eccezione del complesso di Golgi.

ASSONE, hanno completa assenza dei ribosomi e del reticolo endoplasmatico rugoso, però

 hanno abbondanti mitocondri, hanno un citoscheletro ben sviluppato. Partendo dal cono

d’emergenza, si accresce e decorre in maniera piuttosto lineare, sprovvisto di ramificazioni

laterali, fino a quando prende contatto con le cellule effettrici, e solamente nella regione più

periferica si ramifica in più rami, prendendo poi contatto con le cellule effettrici target.

L’altra caratteristica dell’assone è quella di essere rivestito, diversamente dai dendriti, da

una guaina isolante, lipidica, la guaina mielinica, sintetizzata da due diverse popolazioni

cellulari appartenenti alla glia, gli oligodendrociti (derivano dal tubo neurale) che

funzionano come cellule mielinizzanti nel sistema nervoso centrale, e le cellule di Schwann

(derivano dalle creste neurali) che funzionano come cellule mielinizzanti nel sistema

nervoso periferico. Inoltre, le cellule di Schwann sono in grado di mielinizzare un singolo

assone mentre gli oligodendrociti fino a 40-50 assoni diversi.

Chiaramente, tecniche più sofisticate come l’immunoistochimica, l’immunofluorescenza, nelle

quali vengono utilizzati specifici anticorpi diretti contro le molecole del neurone, quindi che sono

localizzate tra le diverse regioni del neurone, hanno permesso di definire in maniera più

particolareggiata la struttura del neurone stesso.

Dal punto di vista della dimensione e della lunghezza dell’assone, possiamo classificare i neuroni in

due tipi principali:

I neuroni del I tipo di Golgi: sono caratterizzati da un assone un po’ più lungo e sono quelli

- che occupano la sostanza bianca.

I neuroni del II tipo di Golgi: hanno un assone più breve e sono più piccoli; l’assone non

- entra nella sostanza bianca ma si ramifica direttamente a livello della sostanza grigia.

La differenza tra sostanza bianca e sostanza grigia dipende dalla presenza della guaina mielinica,

costituita da cellule mielinizzanti la cui membrana plasmatica, quando colorata, appare chiara (ecco

perché sostanza bianca); invece la sostanza grigia è presente dove troviamo il corpo cellulare del

neurone, che essendo sprovvisto di guaina mielinica, ha quindi ha un ruolo e un aspetto diverso

rispetto alla sostanza bianca.

In base al numero dei dendriti è possibile distinguere i neuroni in:

NEURONE BIPOLARE è caratterizzato da due prolungamenti, quindi vi è un corpo

 cellulare e non vi è nessuna ramificazione dei filamenti dendritici, ma abbiamo un filamento

che funziona da dendrite ed uno che funziona da assone.

NEURONI PSEUDOUNIPOLARI O UNIPOLARI caratterizzati dall’assenza di dendriti,

 quindi è presente il corpo cellulare (a forma di T) che funziona da struttura di cattura dei

segnali da cellule adiacenti, e poi è presente un unico assone, che si ramifica in due rami;

per questo si chiama pseudounipolare, perché può sembrare che un prolungamento

rappresenti l’assone, e uno il dendrite, mentre invece rappresentano sostanzialmente un solo

assone che si ramifica in due regioni.

Vi sono poi le CELLULE GLIALI, cellule che venivano considerate solo ed esclusivamente come

sostegno strutturale, ma si è visto che sono importanti per gli scambi nutritivi e gassosi, e

funzionano da isolamento elettrico, come per esempio agli oligodendrociti, alle cellule di Schwann,

che producono la guaina mielinica; rappresentano, inoltre, un meccanismo di difesa del sistema

nervoso, questo in particolare per quanto riguarda le cellule della microglia; sono infine sorgenti di

segnali molecolari, importanti per garantire e stimolare la neurogenesi adulta.

Le CELLULE DELLA MICROGLIA hanno come caratteristiche distintiva quella di avere

origine diversa rispetto alle altre, infatti tutte le altre derivano dall’ectoderma, alcune dal tubo

neurale e altre dalle creste neurali, mentre le cellule della microglia hanno origine mesodermica.

Hanno funzione di difesa, in quanto il sistema nervoso a causa della barriera emato-encefalica, non

permette il passaggio dei macrofagi del connettivo al suo interno in caso di danni. Perciò si sono

sviluppate le cellule della microglia che hanno funzione di difesa, rimuovono (fagocitano), possono

variare di forma andandosi anche ad incuneare nelle regioni dove ad esempio c’è una cellula che

deve essere digerita intervengono nella rimozione di necrosi cellulare, ma intervengono anche

nell’attività fagocitaria di agenti patogeni.

L’altro gruppo di cellule della glia sono gli ASTROCITI, che originano dal tubo neurale.

Sono coinvolte nel mantenimento della fisiologia cerebrale normale, precisamente sono coinvolti

nel metabolismo del glutammato e del gaba. Quando il neurotrasmettitore viene rilasciato nello

spazio intersinaptico questo deve interagire con i suoi recettori specifici localizzati sulla membrana

delle cellule post-sinaptiche. Il rilascio è continuo fino a quando c’è uno stimolo, terminato lo

stimolo, è chiaro che il neurotrasmettitore viene rilasciato in eccesso, rimangono delle molecole in

eccesso di neurotrasmettitore che devono essere rimosse. Vengono rimosse attraverso un

trasportatore che è il trasportatore del glutammato, che trasporta il neurotrasmettitore negli astrociti

dove viene degradato, viene ridotto anche il glutammato ad elementi più semplici come la

glutammina che può essere riutilizzata, producendo energia. Un prodotto di scarto di molte reazioni

della cellula neuronale è l’ammoniaca, viene utilizzata per ridurre il glutammato, cioè è favorevole

perchè un suo accumulo sarebbe dannoso per la cellula. Se gli astrociti o il trasportatore del

glutammato fossero difettosi, si svilupperebbero alcune patologie neuro-degenerative come nella

SLA di tipo familiare che comporta una alterazione del trasportatore del glutammato. Quindi il

neurotrasmettitore si accumula, gli astrociti non funzionano e di conseguenza il recettore del

neurotrasmettitore viene continuamente stimolato. La stimolazione continua del recettore fa sì che

ci sia un continuo attivazione degli ioni calcio, cioè un aumento di concentrazione degli ioni Ca, che

sono importanti secondi messaggeri che modulano sia risposte di sopravvivenza cellulare, ma che in

eccesso posson