Sistema nervoso

SISTEMA NERVOSO

Il sistema nervoso (SN) può essere definito sia da un punto di vista esclusivamente

anatomico che da un punto di vista prettamente fisiologico, cioè funzionale; entrambi

questi criteri non sono tuttavia adeguati a dare una definizione corretta del sistema

nervoso. Per tale ragione la definizione giusta è una via di mezzo, cioè di tipo anatomo-

funzionale, ovvero: il SN è un insieme di organi costituiti da un solo tessuto, il tessuto

nervoso, che hanno il compito di gestire la raccolta dei dati provenienti dall’esterno o

dall’interno del corpo, di elaborare tali dati e di trasmettere delle risposte adeguate. In

pratica il SN può essere paragonato ad un computer che riceve degli “input” (sensibilità), li

elabora e poi dà delle risposte, emette cioè un output, adeguate all’input ricevuto.

La capacità di raccogliere dati provenienti dall’esterno o dall’interno del corpo viene

definita SENSIBILITA’.

Per svolgere l’elaborazione dei dati ricevuti il computer, così come il SN, deve però

trasformare tali input nel proprio linguaggio; dal momento che la “lingua” parlata dal SN è

un flusso di cariche elettriche, tutti gli input che esso riceve vengono trasformati in flusso di

cariche elettriche. Allora, qualunque tipo di input (sensibilità) viene tradotto in flusso di

cariche elettriche. Tutti i sistemi nervosi di tutti gli organismi parlano la stessa lingua, ma

quello che distingue i diversi organismi è il tipo di elaborazione che il SN è capace di

operare. Facciamo un esempio: Dante Alighieri e una rana vedono lo stesso tramonto

(input) ma l’elaborazione di questo input è ben diversa: la rana gracida, Dante scrive una

poesia.

La capacità di emettere delle risposte, l’output, consiste essenzialmente nella produzione

di sostanze (secrezione) e nel movimento dell’organismo. Per esempio: la percezione di

un odore di cibo provoca un aumento della salivazione (acquolina in bocca), così come il

movimento dell’organismo verso la fonte dell’odore.

L’insieme di questi meccanismi, cioè la ricezione, l’elaborazione e la risposta, viene

definito IRRITABILITA’.

Gli organi del SN sono contenuti e protetti da una scatola ossea: la colonna vertebrale e il

neurocranio. Queste due formazioni sono comunicanti fra loro e costituiscono un unico

speco che contiene gli organi del SN. Dal momento però che alcune formazioni nervose si

portano anche al di fuori di tale speco, il SN viene suddiviso in due parti:

1) Sistema nervoso CENTRALE (SNC) che si trova all’interno dello speco 1

2) Sistema nervoso PERIFERICO (SNP), fatto di filamenti nervosi che vanno dallo speco

alla periferia. Tali filamenti vengono chiamati NERVI che possono essere paragonati

ad un cavo elettrico: un cavo elettrico (nervo) è un cordone che contiene tanti fili

elettrici (assoni) capaci di trasportare cariche elettriche. Diversamente dal cavo

elettrico, nel quale ogni singolo filo trasporta cariche elettriche dirette tutte nel

medesimo senso, il nervo è costituito da filamenti che trasportano le cariche elettriche

in due sensi, cioè dal centro alla periferia e viceversa. In sostanza il nervo è come

un’autostrada dove ci sono corsie in cui la direzione di marcia è dal punto X al punto Y

e corsie in cui la direzione di marcia è dal punto Y al punto X. Ovviamente ogni singolo

filamento può avere solo una direzione di marcia, cioè trasporta le cariche elettriche

solo in una direzione, è a senso unico.

SNC e SNP non sono due entità nettamente separate poiché il SNP è costituito da

filamenti (assoni) appartenenti a cellule (neuroni) il cui corpo si trova nel SNC. Quindi la

separazione che viene fatta tra SNC e SNP è puramente arbitraria, ma utilissima a scopo

didattico.

L’approccio allo studio del SN può essere compiuto seguendo diversi criteri; per esempio

si potrebbe studiare il SN secondo un criterio strettamente anatomico, cioè descrittivo: si

otterrebbe solo un insieme enorme di nomi che sarebbe troppo difficile da ricordare.

L’approccio potrebbe essere allora di tipo neuro-funzionale, in cui alla descrizione della

struttura anatomica si aggiunge la funzione di tale struttura. Ovviamente tale criterio è

molto più comodo e aiuta a ricordare ma non può prescindere dalla conoscenza

anatomica. Allora è necessario trovare una via di mezzo fra i due tipi di approccio e per far

questo dobbiamo prima costruire un modello semplice che va verificato sul SN da un

punto di vista anatomico. Inoltre, per comprendere il libro di testo, è necessario

apprendere prima il “gergo” con il quale il libro è stato scritto e questo gergo si basa su

alcuni concetti di base. Quindi procederemo come segue:

a) Inquadramento grossolano del SN

b) Costruzione di un modello semplice

c) Acquisizione del “gergo” con il quale sono scritti i libri di testo

Il punto c) è il più importante. 2

1

INQUADRAMENTO DEL SISTEMA NERVOSO

La parte di SN contenuta nella scatola cranica prende il nome di ENCEFALO, cioè che sta

dentro la testa. L’encefalo è in continuità con la parte che sta all’interno del canale

vertebrale che prende il nome di MIDOLLO SPINALE dal quale si dipartono i NERVI.

Quindi il SNC è composto da:

1) ENCEFALO

2) MIDOLLO SPINALE

L’encefalo, osservato macroscopicamente, risulta a sua volta costituito da 3 parti: una

parte più piccola biancastra in conitnuità con il midollo spinale che prende il nome di

TRONCO ENCEFALICO, una parte grigiastra posta dietro e leggermente sovrastante il

tronco encefalico che prende il nome di CERVELLETTO e una parte molto voluminosa,

anche essa grigiastra, che sovrasta le prime due e che prende il nome di CERVELLO.

Quindi l’encefalo comprende:

a) TRONCO ENCEFALICO

1

b) CERVELLETTO

c) CERVELLO

Il tronco encefalico è a sua volta costituito da 3 segmenti, uno soprastante l’altro:

2

1) BULBO (o MIDOLLO ALLUNGATO) in diretta continuità con il midollo spinale

3

2) PONTE (o PONTE di VAROLIO)

4

3) MESENCEFALO (significa encefalo di passaggio) in continuità con il cervello.

Aprendo il cervello ci si rende conto che anch’esso è composto da due parti: una parte

esterna molto sviluppata e una parte interna meno sviluppata che è completamente

ricoperta dalla parte esterna ed ha una derivazione embrionale diversa. La parte interna è

5 6

detta DIENCEFALO , mentre quella esterna è detta TELENCEFALO .

1 Dal momento che in latino cervelletto si dice CEREBELLUM, tutto ciò che attiene al cervelletto si dice

CEREBELLARE; allo stesso modo in latino cervello è CEREBRUM e tutto ciò che attiene al cervello è

CEREBRALE.

2 Tutto ciò che è proprio del bulbo si definisce BULBARE.

3 Tutto ciò che è proprio del ponte si definisce PONTINO.

4 Tutto ciò che è proprio del mesencefalo si definisce MESENCEFALICO.

5 “dià” in greco significa separazione, cioè la parte di encefalo che separa la parte assiale (tronco encefalico)

dalla parte estrema, più alta (telencefalo).

6 “telos” in latino significa estremità, cioè la parte più estrema dell’encefalo. 3

Riassumendo: ENCEFALO

SNC MIDOLLO SPINALE

TRONCO ENCEFALICO

CERVELLO

ENCEFALO CERVELLETTO

BULBO

TRONCO ENCEFALICO PONTE

MESENCEFALO

DIENCEFALO

CERVELLO TELENCEFALO

Tutto il SNC è percorso da una cavità unica che si presenta conformata diversamente a

seconda delle porzioni di encefalo che consideriamo. E’ tuttavia importante sottolineare

che a livello embrionale il SN è un tubo cavo (TUBO NEURALE), chiuso alle due

estremità; con il procedere dello sviluppo embrionale il tubo neurale si ripiega su sé stesso

e si contorce, quindi la cavità del tubo che inizialmente è posta in senso longitudinale

subisce anch’essa delle ripiegature e delle dilatazioni ma rimane sempre presente.

Inoltre, il SNC sta dentro alla cavità ossea ma è avvolto da tessuto connettivale chiamato

MENINGI. Quest’ultime sono 3 e avvolgono il SNC come le bucce di una cipolla. La

7

meninge più esterna, chiamata DURA MADRE , è una lamina grossa, spessa e robusta

che aderisce intimamente al periostio della teca ossea del cranio e della colonna

vertebrale. Tale aderenza è così stretta che alle volte non si riesce a distinguere dove

finisca il periostio e cominci la dura madre; rimangono tuttavia dei punti dove essa risulta

scollabile dal periostio e sono gli stessi punti dove solitamente si raccolgono versamenti

emorragici. Nella dura madre circola sangue venoso, i SENI della DURA MADRE. La

7 “madre” nel guscio dell’uovo di gallina è la pellicola bianca che aderisce strettamente al guscio. 4

8

meninge che aderisce direttamente agli organi nervosi è detta PIA MADRE (o

9

LEPTOMENINGE ) ed è invece molto sottile, al punto che si dice “vernicia” gli organi

nervosi, seguendoli nei minimi anfratti, ricalcandone la forma e addentrandosi in tutti i

solchi e le scissure. La meninge intermedia aderisce alla dura madre, ma è più sottile e

delicata di quest’ultima, e invia delle sottili trabecole (cioè dei filamenti sottili), avascolari e

trasparenti, verso la pia madre in modo tale da collegare la dura madre e la pia madre. Dal

momento che le trabecole sono disposte in modo da ricordare la tela di un ragno, tale

meninge è chiamata ARACNOIDE.

SCHEMA DELLE MENINGI

Lo spazio “vuoto” che rimane fra le trabecole è chiamato SPAZIO SUBARACNOIDEO ed

è ripieno di un liquido trasparente come acqua di rocca chiamato LIQUIDO

10

CEFALORACHIDIANO o CEREBROSPINALE o semplicemente LIQUOR . Dal momento

che nel corpo umano nessun reparto liquido è acqua stagnante, ma viene continuamente

prodotto e riassorbito per mantenerne costante la pressione, anche il liquor viene

continuamente prodotto e riassorbito. Le strutture devolute alla sua produzione sono

strutture vascolari particolari che prendono il nome di PLESSI CORIOIDEI e che riversano

8 Pia perché sta dentro, raccolta in casa

9 “lepto” significa sottile.

10 Tutto ciò che atiene al liquor viene detto LIQUORALE. 5

il liquor all’interno del lume del tubo neurale. Il tubo neurale è fornito di alcuni fori dai quali

il liquor esce per portarsi nello spazio subaracnoideo dove sono contenute le strutture atte

al suo riassorbimento, le GRANULAZIONI ARACNOIDALI di PACCHIONI.

2 6

COSTRUZIONE DI UN MODELLO SEMPLICE DI SN

Dopo aver inquadrato grossolanamente il SN, cotruiamoci adesso un modello semplice di

SN secondo un criterio filogenetico della irritabilità. Evitiamo gli organismi unicellulari e

passiamo subito in esame gli organismi pluricellulari partendo da quelli più semplici: salta

subito agli occhi il fatto che nell’evoluzione si assiste ad una specializzazione funzionale

delle cellule nervose che sviluppano la capacità di generare, condurre e trasmettere un

impulso elettrico. “Generare” un impulso nervoso significa trasformare un impulso di

qualche tipo in un flusso di cariche elettriche. Per esempio se schiaccio un polpastrello di

un dito, non faccio altro che inviare dell’energia meccanica che viene trasferita a recettori

cutanei e da essi tradotta in impulso elettrico. Tale impulso, generato in un punto della

cellula nervosa (il recettore), non vi rimane localizzato, ma inizia a spostarsi in un’unica

direzione verso altri centri. Da questo semplice esempio si capisce subito che la forma

della cellula nervosa non può essere tonda, altrimenti ci vorrebbero tantissime cellule per

arrivare agli altri centri! Infatti la cellula nervosa è fatta a filamento proprio perché deve

trasportare cariche elettriche. Il meccanismo di trasmissione delle cariche elettriche lungo

il filamento della cellula nervosa verrà affrontato dalla fisiologia, mentre compito

dell’istologia è quello di descrivere la forma di una cellula nervosa. Riassumendo

brevemente: la cellula nervosa è costituita da un corpo (o soma) con un prolungamento

11

lungo (assone) e più prolungamenti sottili (dendriti ). I dendriti conducono l’evento

elettrico sempre in direzione centripeta, cioè verso il corpo cellulare (se il corpo cellulare

è una piazza, i dendriti sono le strade a senso unico che accedono alla piazza) mentre

in direzione centrifuga, cioè lontano dal

l’assone conduce l’evento elettrico sempre

corpo cellulare (la piazza ha dunque una sola via di uscita, anch’essa a senso unico). Una

volta che l’evento elettrico è giunto all’estremità terminale dell’assone possono verificarsi

tre casi:

1) l’impulso elettrico viene trasmesso ad un’altra cellula nervosa

2) l’impulso elettrico viene trasmesso ad una cellula muscolare che si contrae

3) l’impulso elettrico viene trasmesso ad una cellula di un epitelio ghiandolare che inizia a

secernere

La trasmissione dell’impulso non avviene per trasmissione elettrica diretta (cosa che

12

implicherebbe un contatto diretto fra le due cellule nervose), ma tramite SINAPSI :

11 “dendros” in greco sono i rami dell’albero.

12 “sinapsos” significa spazio 7

MECCANISMO DI TRASMISSIONE DELL’IMPULSO MEDIANTE SINAPSI

B

A

L’impulso elettrico in arrivo all’estremità dell’assone del neurone A provoca la secrezione di un mediatore

chimico ( ) che viene “captato” dal neurone B ove viene indotto l’evento elettrico.

Premesso questo, vediamo come si dispongono i neuroni in un organismo pluricellulare

semplice, cioè un microrganismo:

I neuroni sono posti in modo da formare una rete diffusa che contatta tutte le parti del corpo.

Se sollecito l’organismo in un punto, tale sollecitazione verrà traformata in impulso

nervoso che si trasmetterà a tutti i neuroni e si tradurrà in una contrazione muscolare per

far scappare l’organismo lontano dalla sollecitazione.

Proviamo adesso ad ingrandire uno dei neuroni: 8

La cellula nervosa con un filamento contatta l’esterno e con l’altro filamento contatta un muscolo.

Un neurone di questo tipo ha una funzione sia SENSITIVA che EFFETTRICE.

SENSITIVO significa che raccoglie l’informazione (INPUT) e la trasporta ad un’altra cellula

che determina un effetto (OUTPUT).

E’ importante chiarire subito un concetto: il termine “effettore” non va confuso con il

termine “motore”: anche la salivazione conseguente ad una percezione odorosa è un

effetto ma non di tipo motore.

Tornando all’organizzazione del SN del microrganismo si può affermare che esso è

disposto in modo diffuso in tutto il corpo, cioè non è ordinato, ed è contemporaneamente

sensitivo ed effettore.

Il passo evolutivo successivo a quello del microrganismo è costituito da una migliore

organizzazione del SN; in pratica accade che i neuroni vengono raccolti tutti in un punto

dell’animale, e precisamente al centro di esso, in posizione protetta, mentre in periferia

viene mantenuto solo l’assone. Si formano così un SNC e un SNP. Questa ridisposizione

del SN è il primo grosso salto filogenetico, ovvero la separazione tra assoni e corpo

cellulare, fra COMPARTIMENTO SENSITIVO e COMPARTIMENTO EFFETTORE.

Questa disposizione ordinata si ritrova già nei vermi terrestri: le planarie. Le planarie sono

animali segmentari o metamerici, cioè animali costituiti da tanti anelli, chiamati SEGMENTI

13

o METAMERI . Anche il SN ha una disposizione metamerica i cui segmenti sono chiamati

NEUROMERI:

13 “meros” significa segmento 9

DISPOSIZIONE SEGMENTARIA SCHEMATICA DEL SN DI UNA PLANARIA

NEURONE SENSITIVO

NEURONE EFFETTORE

I due passi evolutivi importanti dal microrganismo alla planaria sono dunque:

a) segmentazione

b) i neuroni vanno incontro a due specializzazioni funzionali: da un lato si separano in due

categorie funzionali, i neuroni sensitivi e i neuroni effettori, e, dall’altro, si separano

fisicamente nell’ambito del SN, cioè i neuroni sensitivi occupano una posizione ben

precisa e diversa da quella dei neuroni effettori.

Questo nuovo assetto del SN comporta la comparsa di un altro tipo neuronale, una cellula

intermedia che mette in comunicazione il neurone sensitivo e quello effettore. In pratica il

neurone sensitivo riceve il dato, lo passa al neurone intermedio che lo elabora e lo invia al

neurone effettore: 10

DISPOSIZIONE SEGMENTARIA SCHEMATICA DELLA PLANARIA

COMPARSA DEL NEURONE INTERMEDIO

NEURONE SENSITIVO

NEURONE EFFETTORE

NEURONE INTERMEDIO

La comparsa del neurone intermedio o INTERNEURONE è il salto evolutivo più

importante poiché porta alla costituzione di strutture complicate.

Analizzando meglio l’organizzazione del SN della planaria si nota che ogni segmento

contenente i corpi dei 3 neuroni (sensitivo, intermedio ed effettore) è in realtà separato da

tutti gli altri. Facciamo un esempio: provocando uno stimolo lesivo al segmento n°1,

l’animale reagisce allo stimolo tentando di scappare ma, siccome i segmenti 2 e 3 non

sono “informati” di quello che sta accadendo nel segmento 1, non reagiscono e di fatto la

planaria resta nella propria posizione. Se ciò fosse vero l’animale morirebbe subito; deve

dunque esistere una connessione fra i vari segmenti in modo che una lesione provocata

anche su uno solo dei segmenti causi l’allontanamento dell’animale dallo stimolo lesivo.

Esistono dunque dei neuroni che hanno il compito di mettere in associazione i neuroni dei

vari segmenti, cioè dei neuroni ASSOCI