Sistema nervoso

NEURONE EFFETTORE

NEURONE INTERMEDIO

La comparsa del neurone intermedio o INTERNEURONE è il salto evolutivo più

importante poiché porta alla costituzione di strutture complicate.

Analizzando meglio l’organizzazione del SN della planaria si nota che ogni segmento

contenente i corpi dei 3 neuroni (sensitivo, intermedio ed effettore) è in realtà separato da

tutti gli altri. Facciamo un esempio: provocando uno stimolo lesivo al segmento n°1,

l’animale reagisce allo stimolo tentando di scappare ma, siccome i segmenti 2 e 3 non

sono “informati” di quello che sta accadendo nel segmento 1, non reagiscono e di fatto la

planaria resta nella propria posizione. Se ciò fosse vero l’animale morirebbe subito; deve

dunque esistere una connessione fra i vari segmenti in modo che una lesione provocata

anche su uno solo dei segmenti causi l’allontanamento dell’animale dallo stimolo lesivo.

Esistono dunque dei neuroni che hanno il compito di mettere in associazione i neuroni dei

vari segmenti, cioè dei neuroni ASSOCIATIVI INTERSEGMANTARI: 11

COMPARSA DEL NEURONE ASSOCIATIVO INTERSEGMENTARIO

NEURONE SENSITIVO

NEURONE EFFETTORE

NEURONE INTERMEDIO

NEURONE ASSOCIATIVO INTERSEGMENTARIO

Nonostante la comparsa dei neuroni associativi uno schema nervoso come questo, cioè

con 3 organi nervosi centrali, sarebbe complicato, quindi possiamo pensare ad un unico

organo nervoso centrale il cui tratto reuniente è costituito dai neuroni associativi:

ORGANO NERVOSO CENTRALE

NEURONE SENSITIVO ORGANO NERVOSO CENTRALE

NEURONE EFFETTORE

NEURONE INTERMEDIO 12

NEURONE ASSOCIATIVO INTERSEGMENTARIO

In conclusione possiamo dunque dire che ogni neuromero ha sotto la propria giurisdizione

un segmento del corpo dell’animale e che ogni neuromero mantiene la connessione con la

periferia attraverso fasci di fibre che costituiscono il SNP.

Procedendo nella scala evolutiva il sistema si complica per la comparsa di altri

interneuroni ma è importante tener presente che lo schema di base rimane quello della

planaria, ovvero: un neurone di ingresso, un interneurone e un neurone di uscita; il

neurone di ingresso è sempre quello sensitivo mentre l’ultimo neurone di uscita è sempre

quello effettore. Da un punto di vista funzionale: possiamo senz’altro affermare che un

animale così organizzato gestisce molto bene i riflessi nell’ambito dello stesso segmento

(definiti “orizzontali”) e sempre in modo coordinato con gli altri segmenti grazie ai neuroni

associativi. Questo tipo di riflesso non coinvolge strutture soprastanti o sottostanti il

neuromero direttamente interessato dallo stimolo, eccetto che per la necessaria

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coordinazione .

Un’altra importante conseguenza di questa nuova organizzazione del SN è la comparsa di

caratteristiche istologiche peculiari: osservando lo schema della planaria, si vede

chiaramente che il SN si è organizzato in due compartimenti comunicanti fra loro, un

compartimento dove ho prevelenza di corpi cellulari e un compartimento costituito

prevalentemente da fasci di fibre. Da un punto di vista morfologico il corpo appare grigio-

rosato perché è vascolarizzato, mentre i fasci di fibre sono bianchi per la presenza della

mielina. Quindi, guardando il SN si vedono due zone: una grigia e una bianca chiamate

rispettivamente SOSTANZA GRIGIA e SOSTANZA BIANCA.

Esaminiamo dunque l’organizzazione della sostanza grigia e della sostanza bianca.

14 Un riflesso orizzontale tipico nell’uomo è il riflesso patellare. 13

ORGANIZZAZIONE DELLA SOSTANZA GRIGIA

L’evento più eclatante è rappresentato dal fatto che il 1° neurone sensitivo si porta fuori

dall’asse nervoso, lungo il SNP, e nell’asse nervoso restano gli interneuroni (che come

abbiamo già detto vanno complicandosi), gli ultimi neuroni effettori e i neuroni associativi:

IL 1° NEURONE SENSITIVO SI PORTA FUORI DALL’ASSE NERVOSO

Si assiste alla comparsa di masse neuronali, costituite da corpi neuronali, che si

dispongono lungo il SNP; tali masse vengono dette GANGLI e dal momento che ospitano i

pirenofori di neuroni sensitivi vengono detti GANGLI SENSITIVI. I neuroni che occupano il

ganglio sensitivo hanno una forma particolare e vengono chiamati NEURONI a T o

NEURONI PSEUDOUNIPOLARI.

[ I GANGLI SENSITIVI ospitano i pirenofori dei primi neuroni sensitivi ]

Per capire bene la localizzazione di questi gangli bisogna prima prendere in esame la

costituzione dei NERVI. Un nervo può essere paragonato a una cavo elettrico che termina

con una spina elettrica: il cavo è il nervo all’interno del quale si trovano tanti fili, ciascuno

dei quali trasporta le cariche elettriche in un’unica direzione (dal centro alla periferia o

viceversa); in vicinanza della spina ci si accorge che il cavo è in realtà biforcato e costituito

da due branche. Allo stesso modo, un nervo apparentemente si presenta come un

cordone unico ma, avvicinandosi al nevrasse, esso rivela di essere in realtà costituito da

due RADICI, di cui una presenta un “pallino” che è il ganglio sensitivo: 14

RADICE EFFETTRICE

NERVO SPINALE

GANGLIO NERVO

RADICE SENSITIVA

Quindi il nervo si divide in due radici di cui quella sensitiva è identificata dalla presenza del

ganglio sensitivo il quale ospita i neuroni a T, cioè i primi neuroni sensitivi, mentre l’altra

radice, priva di ganglio, è quella effettrice che ospita i filamenti effettori degli ultimi neuroni

effettori i cui corpi cellulari stanno nella sostanza grigia dell’asse nervoso.

Nell’ambito del SNC trovo dunque due tipi di nuclei grigi:

1) gli interneuroni, che ricevono le afferenze portate dai primi neuroni sensitivi, quelli a T

del ganglio

2) i neuroni effettori che portano le efferenze, le risposte, alla periferia

A questo punto possiamo dire che la nostra planaria si è molto complicata ma continua ad

avere delle pecche: essa non riesce a prendere nessuna iniziativa perché non è presente

nessuna struttura di comando e i segmenti, pur essendo connessi fra loro e coordinati, si

comportano in modo autonomo. È necessario l’intervento di una struttura di comando, di

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un capo, capace di ricevere le informazioni da tutti i segmenti e di dare ordini a tutti i

segmenti. Un sistema gerarchico di questo tipo è molto simile a quello che ritroviamo nella

vita militare: il colonnello ha sotto di sé molti soldati, ma anche egli prima di agire deve

chiedere il placet del generale e così via. Esisterà dunque un grande capo (per esempio il

capo di stato) che non deve chiedere a nessuno e che prende tutte le decisioni. Così

come l’esercito, anche il SNC è una struttura estremamente gerarchica ed è quindi fornito

di un centro di comando che sta al di sopra dei segmenti, SOPRASEGMENTARIO,

capace di ricevere tutte le informazioni da tutti i segmenti e di dare ordine a tutti i

segmenti. Ovviamente perché le informazioni provenienti dai segmenti vengano

trasportate al centro soprasegmentario occorrono altri interneuroni, diversi dai precedenti,

che siano collegati da un lato con i primi neuroni sensitivi del ganglio e dall’altro al centro

soprasegmentario CENTRO SOPRASEGMENTARIO

COMPARSA DI UN CENTRO DI COMANDO SOPRASEGMENTARIO

SECONDO NEURONE INTERMEDIO 16

Il fascio di filamenti, cioè sostanza bianca, che trasporta le informazioni dai segmenti al

centro soprasegmentario è un fascio ASCENDENTE (verde scuro) nel quale le

informazioni viaggiano dirette verso il cervello. Il centro soprasegmentario raccoglie le

sensazioni mediante neuroni (nero) che hanno il compito di elaborare queste informazioni

e inviare ordini all’ultimo neurone effettore mediante un fascio di filamenti, sempre

sostanza bianca, DISCENDENTE. Ecco allora che accanto alla sostanza grigia del midollo

spinale è presente anche della sostanza bianca costituita da 3 tipi di fasci:

1) FASCI ASSOCIATIVI

2) FASCI ASCENDENTI, che dal midollo spinale portano le informazioni sensitive al

centro soprasegmentario

3) FASCI DISCENDENTI che dal centro soprasegmentario inviano i comandi agli ultimi

neuroni effettori

Dal momento che i termini “portare le informazioni” e “inviare i comandi” sono un po’

troppo lunghi, in gergo si dice che i fasci “PROIETTANO”; ovvero i fasci ascendenti del

midollo spinale proiettano sui neuroni del centro soprasegmentario, e i neuroni del centro

soprasegmentario proiettano sugli ultimi neuroni effettori. Naturalmente la sostanza bianca

del nevrasse conterrà anche i fasci associativi intersegmentari.

Riassumendo, la presenza di un centro soprasegmentario crea una nuova catena

→ →

neuronale così costituita: primo neurone sensitivo gangliare interneurone fascio

→ → →

proiettivo ascendente neurone soprasegmentario fascio proiettivo discendente

ultimo neurone effettore.

Da un punto di vista funzionale ogni segmento ha due possibilità:

a) l’informazione proveniente dal neurone sensitivo gangliare viene passata ad un

interneurone che la elabora e la trasmette direttamente al neurone effettore. In questo

caso si parla di ARCO ORIZZONTALE o RIFLESSO e i nuclei soprasegmentari non

vengono chiamati in causa.

b) L’informazione proveniente dal neurone sensitivo gangliare viene passata ad un

interneurone che proietta tale informazione (fasci proiettivi ascendenti) ai nuclei propri;

questi ultimi proiettano poi l’informazione al centro soprasegmentario che elabora la

risposta e dà un ordine. Dal centro soprasegmentario tale ordine viene trasmesso (via

proiettiva discendente) agli ultimi neuroni effettori. In questo caso si parla di ARCO

VERTICALE.

Schematicamente: 17

ARCO ORIZZONTALE

ARCO VERTICALE

È importante sottolineare che i due archi hanno significato diverso, e precisamente l’arco

orizzontale entra in gioco nelle reazioni pronte e scattanti, mentre l’arco verticale ha

significato inibitorio (utilizza GABA come neurotrasmettitore) e serve per modulare la

risposta dell’arco orizzontale. Facciamo un esempio: se tiro una spinta a qualcuno, questo

reagirebbe con l’arco orizzontale tirandomi uno schiaffo ma entra in gioco l’arco verticale

che blocca lo schiaffo facendo solo allontanare colui che ha ricevuto la spinta. Di rilevante

importanza funzionale è il fatto che i due archi, non solo coesistano, ma che interagiscano

fra loro in quanto ci permettono di modulare gli input e gli output. Facciamo un altro

esempio: partiamo dalla constatazione che se elimino completamente un segmento, i

segmenti a valle di questo vengono scollegati dal centro soprasegmentario ma gli archi

orizzontali continuano a funzionare. Un paraplegico dalla vita in giu ha come