Organizzazione del Sistema cardiovascolare

VASI LINFATICI

Il sistema linfatico è costituito da una rete di piccolo organi (i linfonodi) e vasi (i vasi linfatici) in

cui scorre la linfa, un liquido che deriva dal liquido interstiziale.

I capillari linfatici sono virtualmente presenti negli spazi interstiziali di tutti gli organi e tessuti e

sono completamente distinti dai capillari del sistema vascolare. I capillari linfatici sono dei condotti

la cui parete è costituita da un singolo strato di cellule endoteliali che poggia sulla membrana

basale; tuttavia i capillari linfatici presentano grandi pori idrofili permeabili a tutti i costituenti dei

liquidi interstiziali, incluse le proteine.

A livello dei capillari linfatici si verifica un costante ingresso di una piccola quantità di liquido

interstiziale dovuto a un flusso di massa. Dopo essere entrato nei capillari linfatici, il liquido

interstiziale prende il nome di linfa e fluisce in condotti di diametro via via maggiore e in vari

distretti del corpo umano la linfa attraversa i linfonodi. L'intera rete linfatica termina poi in due

grossi dotti che si riversano nel sistema venoso in prossimità del punto di giunzione delle vene

giugulare e succlavia.

Il movimento di liquido interstiziale dai vasi linfatici al sistema cardiovascolare è di estrema

importanza in quanto a livello dei capillari vascolari (esclusi quelli renali) la differenza giornaliera

netta tra la quantità di liquido che fuoriesce e quella che rientra è di circa 4 L; il ritorno nel sangue

di questi 4 L è assicurato dal sistema linfatico.

Tale processo, inoltre, assicura il ritorno al sistema cardiovascolare anche di quella piccola quota di

proteine che si riversa nei liquidi interstiziali in seguito alla fuoriuscita dai capillari vascolari.

SCAMBI CAPILLARI

In tutti i capillari, eccetto quelli del cervello, la diffusione è l'unico modo importante in cui avviene

il movimento netto di nutrienti, O2, e prodotti di scarto del metabolismo attraverso le pareti

capillari.

Le sostanze liposolubili (O2 e CO2) diffondono facilmente attraverso la membrana plasmatica delle

cellule endoteliali dei capillari. Al contrario, gli ioni e le molecole polari sono poco liposolubili e

devono passare attraverso piccoli pori pieni d'H2O nell'endotelio (questi pori si trovano nelle

fessure intercellulari). Le vescicole che si fondono e penetrano nelle cellule endoteliali formano dei

canali che forniscono un'ulteriore serie di pori acquosi.

Le variazioni delle dimensioni dei canali acquosi spiegano le differenze dei capillari in vari organi:

Capillari del cervello

• Non hanno fessure intercellulari ma solo giunzioni serrate: di conseguenza le sostanze

idrosolubili possono accedere o uscire dallo spazio interstiziale attraverso la barriera

ematoencefalica solo per mezzo di trasportatori.

Capillari epatici

• Hanno sia grosse fessure intercellulari sia canali continui di vescicole fuse attraverso le

cellule endoteliali, cosicchè anche molecole proteiche possono facilmente attraversarli.

I capillari della maggior parte degli organi sono una via di mezzo tra questi due.

Se un tessuto aumenta il suo metabolismo, deve ottenere più nutrienti ed eliminare più scarti

metabolici. Un meccanismo per ottenere ciò è l'iperemia attiva. Un altro meccanismo importante è

un aumento del gradiente di diffusione tra il plasma e il tessuto: un aumento dell'utilizzo cellulare di

O2 e di nutrienti abbassa la loro concentrazione tissutale, mentre l'aumento della produzione di CO2

e di altri prodotti di scarto aumenta le loro concentrazioni tissutali.

FLUSSO DI MASSA DEL PLASMA PRIVO DI PROTEINE

La funzione di questo processo è la distribuzione del liquido extracellulare (il LEX comprende il

plasma e il liquido interstiziale).

Normalmente il volume del liquido interstiziale è quasi quattro volte quello del plasma: 11 L

rispetto a 3 L, in un soggetto di 70 kg. Questa distribuzione non è però costante e il liquido

interstiziale funzione come una riserva di acqua che può fornire o ricevere fluido dal plasma.

Filtrazione: P sanguigna > P liquido interstiziale; plasma va capillari → liquido interstiziale

In presenza di una differenza di pressione idrostatica, la parete del capillare si comporta come un

filtro poroso, permettendo al plasma, ma non alle proteine, di muoversi per flusso di massa dai

capillari al liquidi interstiziale attraverso i pori acquosi. La concentrazione di tutti i soluti plasmatici

è virtualmente la stessa nel fluido filtrante e nel plasma.

La portata del flusso di massa è in gran parte determinata dalla differenza tra la P sanguigna

capillare e la P idrostatica del fluido interstiziale. Normalmente P sanguina capillare >> P idrostatica

fluido interstiziale quindi questa differenza di pressione permette la filtrazione del plasma dai

capillari al liquido interstiziale, con le proteine che rimangono nel plasma.

La differenza di pressione idrostatica che favorisce la filtrazione è controbilanciate da una forza

osmotica.

Assorbimento: [H2O]plasma < [H2O]liq interstiziale; H2O va liquido interstiziale → capillari

Il plasma all'interno del capillare e il liquido interstiziale al di fuori di esso contengono:

Grandi quantità di soluti a basso peso molecolare (cristalloidi); es K+, Na+

• Passano facilmente attraverso la parete capillare quindi le loro concentrazioni nelle due

soluzioni sono fondamentalmente uguali

Proteine plasmatiche (colloidi)

• Non sono in grado di passare attraverso le pareti capillari quindi hanno una concentrazione

molto bassa nel liquido interstiziale. Questa differenza proteica implica che la conc di acqua

nel plasma è leggermente minore di quella del liquido interstiziale, causando un flusso

osmotico di acqua dal liquido interstiziale al plasma.

Poichè i cristalloidi si muovono insieme all'acqua, il flusso osmotico non altera la

concentrazione dei cristalloidi, né nel plasma né nel liquido interstiziale.

Riassumendo, forze opposte agiscono nel movimento di fluido attraverso la parete capillare:

ΔP tra la P idrostatica dal sangue e quella del liquido interstiziale → favorisce filtrazione

• Δconc di H2O tra il plasma e il liquido interstiziale → favorisce assorbimento

•

Quindi la P di filtrazione netta (NFP) dipende dalla somma algebrica di quattro variabili, chiamate

forze di Starling:

Pressione idrostatica capillare (Pc) → favorisce il movimento fuori dal capillare

• Pressione idrostatica interstiziale (Pif) → favorisce l'ingresso di fluido nel capillare

• π

Pressione osmotica dovuta alla [proteine plasmatiche] ( c) → favorisce l'ingresso di fluido

• π

Pressione osmotica dovuta alla [proteine interstiziali] ( if) → favorisce l'uscita di liquido

• π π

Quindi: NFP = Pc + if – Pif – c

La maggior parte della P arteriosa si è dissipata quando il sangue fluisce nelle arteriole, cosicchè la

Pc è di solo 35 mmHg. La concentrazione proteica del liquido interstiziale a questo estremo del

capillare produrrebbe un flusso di liquido in uscita dal capillare equivalente a una P idrostatica di 3

mmHg. Poichè Pif è virtualmente 0, l'unica P diretta verso l'interno a questo estremo del capillare è

π

la c, con un valore di 28 mmHg.

Quindi all'estremità arteriosa dei capillari la P di filtrazione netta = 10 mmHg e così avverrà la

filtrazione di massa.

All'estremità venosa del capillare la Pc è diminuita da 35 a circa 15 mmHg, a causa della resistenza

che il sangue incontra fluendo lungo i capillari. Le altre tre forze sono praticamente le stesse

dell'estremità arteriosa.

Quindi P di filtrazione netta = - 10 mmHg ed avverrà l'assorbimento di massa.

Questi valori sono riferiti ai capillari sistemici; nei capillari polmonari il valore relativo della forze

di Starling differisce.

Effetti della vasocostrizione e vasodilatazione:

Vasodilatazione: ↑P idrostatica in quella regione, in quanto una P inferiore viene persa per

• superare la resistenza ai capillari. ↑ filtrazione e una quantità maggiore di plasma esce verso

il liquido interstiziale

Vasocostrizione: ↓P idrostatica capillare e favorisce il movimento netto di liquido

• interstiziale nel capillare.

CONTROLLO DEL FLUSSO EMATICO LOCALE

La muscolatura liscia delle arteriole possiede un elevato grado di attività spontanea, la quale è detta

tono intrinseco (chiamato anche tono basale). Esso stabilisce un livello basale di contrazione che

può essere aumentato o diminuito da segnali esterni.

Questi segnali agiscono inducendo dei cambiamenti nella concentrazione citosolica di Ca delle

cellule muscolari lisce:

aumento della forza di contrazione sopra il tono basale → vasocostrizione

• diminuzione della forza di contrazione → vasodilatazione

•

I meccanismi che controllano la vasocostrizione o la vasodilatazione possono essere suddivisi in

due categorie generali:

controllo locale

• controllo estrinseco (o riflesso)

•

CONTROLLO LOCALE

Il controllo locale si riferisce ai meccanismi, indipendenti dal SN o dagli ormoni, attraverso cui gli

organi e i tessuti alterano le proprie resistenze arteriolari, autoregolando di conseguenza il proprio

flusso ematico.

IPEREMIA ATTIVA

Quando l'attività metabolica di ogni organo aumenta, la maggior parte degli organi e dei tessuti

reagisce con un aumento del flusso sanguigno (iperemia) definito come iperemia attiva. L'iperemia

attiva è il risultato diretto di una dilatazione arteriolare nell'organo o tessuto che è stato attivato.

I fattori che determinano la vasodilatazione sono cambiamenti locali delle condizioni chimiche dei

fluidi che circondano le arteriole.

Il cambiamento più ovvio che avviene quando i tessuti diventano più attivi è una diminuzione della

concentrazione locale di ossigeno, che è usato per la produzione di ATP.

Altri elementi chimici aumentano quando il metabolismo supera il flusso sanguigno:

CO2 → prodotto finale del metabolismo ossidativo

• Ioni H+ (diminuzione pH) → derivati, per esempio, dall'acido lattico

• Adenosina → prodotto della scomposizione dell'ATP

• Ioni K+ → si accumulano per l'azione ripetitiva della ripolarizzazione del pot. d'azione

• Eicosanoidi → prodotti del metabolismo dei fosfolipidi di membrana

• Bradichinina → peptide generato dal chininogeno per azione della callicreina

• NO → rilasciato dalle cellule endoteliali; agisce sulle cellule muscolari lisce adiacenti

•

Cambiamenti locali in tutti questi fattori chimici nei liquidi extracellulari agiscono localmente sulla

muscolatura liscia arteriolare, causando rilassamento. Non sono