Segmentazione e gastrulazione

Segmentazione e gastrulazione

La segmentazione è il processo durante il quale, mediante una serie di divisioni mitotiche, l'enorme volume del citoplasma dell'uovo si divide in numerose piccole cellule nucleate, i blastomeri. Il risultato finale è una blastula. Durante questa fase il ciclo cellulare è ridotto a causa dell'utilizzo di una sola ciclina.

La gastrulazione è un tipico processo embrionale che consiste in movimenti morfogenetici e di differenziamento utili alla sistemazione dei foglietti embrionali primari (ectoderma, endoderma) e di quello secondario (mesoderma).

Modalità di segmentazione

La segmentazione è fortemente influenzata dalla quantità di tuorlo (deutoplasma) presente all'interno dell'uovo. Di seguito viene presentata una lista dei vari tipi di segmentazione, la modalità è dipendente dal tuorlo presente:

• Oloblastica: divisione totale dei blastomeri che vengono segmentati nella loro totalità, ovvero il citoplasma si dimezza completamente dando origine ad altri due blastomeri.
• Uova isolecitiche: il tuorlo è disposto uniformemente nel citoplasma e non vi è una netta distinzione tra polo animale e vitellino (nucleo al centro). Tra le specie, cambia la direzione e l’orientamento dell’asse di segmentazione.
• [echinodermi] l’embrione è in grado di mangiare già poche ore dopo la fecondazione, quindi non necessita di una gran quantità di tuorlo.
• [mammiferi] l’embrione è connesso e alimentato dalla madre, quindi non necessita di molto tuorlo.
• [tunicato] sono autosufficienti a livello embrionale.
• Uova mesolecitiche: il tuorlo è disposto in modo non omogeneo perché la prima divisione su piano equatoriale avviene più vicina al polo animale: il polo animale ha poca quantità di tuorlo, le divisioni cellulari sono rapide e portano alla formazione di tante piccole cellule; il polo vegetale, con più tuorlo, va incontro divisioni più lente.
• [anfibi] le uova vengono deposte nello stagno: il gran contenuto di tuorlo ne permette la sopravvivenza.
• Meroblastica: i blastomeri vengono divisi solo parzialmente in altri due blastomeri che comunemente prendono il nome di merociti: hanno nucleo e materiale genetico ben distinto e condividono solo ed esclusivamente il citoplasma e non altro. Il solco di segmentazione non penetra nella regione ricca di vitello: non si dividerà mai e non darà origine a nessuna cellula dell’embrione, ma rimane come contenitore di riserva di nutrienti per le cellule in formazione.
• Uova telolecitiche: il tuorlo è concentrato nel polo animale, dove si succedono le divisioni, mentre il polo vegetale è fisso.
• [pesci, uccelli e rettili] le divisioni del polo animale vengono portate a termine mentre quelle del polo vitellino no (segmentazione discoidale).
• Uova centrolecitiche: il tuorlo è abbondante e si dispone centralmente, attorno al nucleo, mentre il citoplasma attivo è spostato in periferia. Le divisioni sono superficiali, quindi i nuclei si sposteranno verso la superficie di un’estremità.
• [insetti] tuorlo centrale con una segmentazione “superficiale”.

Movimenti gastrulativi

I movimenti gastrulativi si svolgono all’interno del blastocele. La gastrulazione si svolge secondo criteri diversi in funzione principalmente della quantità di tuorlo presente nella blastula (uovo che ha subito la segmentazione):

• Invaginazione o embolia: i blastomeri localizzati al polo vitellino migrano verso il polo animale, formando un foglietto endoblastico. I blastomeri animali proliferano, inducendo il polo vitellino ad invaginarsi: si introflette verso quello animale formando una gastrula a forma di "C" bistratificata. Il punto in cui i due lembi liberi della gastrula tendono ad incontrarsi si dice blastoporo mentre la cavità formatasi per chiusura del blastocele si dice archenteron o intestino primitivo. È il movimento tipico delle uova a segmentazione oloblastica [echinodermi].
• Involuzione o epibolia: la blastula presenta il polo vitellino con blastomeri troppo grossi e ricchi di tuorlo per invaginarsi, quindi si ricorre ad un meccanismo di riproduzione mitotica dei micromeri animali che avvolgono i macromeri vitellini come una sorta di embolia passiva formando sempre un foglietto a significato endoblastico. I macromeri quindi si muovono solo dopo il termine del ricoprimento, cioè quando si trovano localizzati nell'archenteron. Anche in questo caso si origina in blastoporo e l'archenteron. È tipico di uova segmentazione oloblastica [anfibi].
• Delaminazione: divisione di una lamina cellulare in 2 o più lamine parallele: si distacca un foglietto partendo da un altro che rimane integro.