Biologia dello sviluppo (segmentazione e gastrulazione)

BIOLOGIA DELLO SVILUPPO

Lo sviluppo di un organismo cellulare inizia con una singola cellula-l’uovo

fecondato o zigote- che si divide per mitosi dando origine a tutte le cellule del

corpo.

Lo zigote si divide tante volte a formare:

1) la blastula

2) diventa poi gastrula in cui si hanno intensi movimenti cellulari e si

formano i 3 foglietti embrionali: ectoderma, mesoderma ed endoderma.

La biologia dello sviluppo studia tutti i processi che riguardano lo sviluppo, a

partire dalla cellula uovo fecondata fino alla nascita ed oltre

Embriologia: è lo studio dello sviluppo degli animali dalla fecondazione fino alla

nascita.

sviluppo non termina alla nascita, negli ultimi anni si parla di biologia dello

lo

sviluppo come disciplina che studia i processi embrionali ma anche altri

processi dello sviluppo

Lo sviluppo realizza due obbiettivi principali:

produce diversita’ (crossing over e segregazione dei gameti nella meiosi)

 e una organizzazione ordinata delle cellule (a ogni generazione cellule si

dispongono in maniera ordinata a formare i tessuti).

assicura la continuita’ della vita da una generazione all’altra



Nell’embriologia si dividono due e peridi:

1) Periodo embrionale dalla fecondazione fino a 4 settimane di gestazione

2) Dall’ottava alla quarantesima settimana: periodo fetale

periodo embrionale si ha la formazione di tutti gli organi, dopo

Nel

(dall’ottava settimana) si deve solo accrescere fino alla nascita.

è dal 14esimo giorno in avanti. Prima (0-14 giorni) stadio pre

L’embrione

embrionale e non è considerato una persona.

La biologia dello sviluppo si occupa di:

1. Differenziamento cellulare

2. Morfogenesi

3. Accrescimento

4. Riproduzione

5. Evoluzione

6. Integrazione ambientale

DIFFERENZIAMENTO

Un’unica cellula, l’uovo fecondato, da origine a centinaia di tipi cellulari

differenti: cell. Muscolari, nervose, endocrine ecc realizzazione della

questa

diversita’ cellulare e’ detta DIFFERENZIAMENTO

MORFOGENESI

Le cellule differenziate non hanno una distribuzione casuale: sono organizzate

in tessuti e cellule

Gli organi che si formano sono disposti in un modo particolare: le dita sono

sempre all’estremita’ delle mani, gli occhi sempre nel capo ecc..

Questa realizzazione di una forma ordinata e’ detta MORFOGENESI

ACCRESCIMENTO

La divisione cellulare e’ strettamente regolatale cellule sanno quando

dividersi e sanno quando smettere di farlo

EVOLUZIONE

Dipende da modificazioni ereditarie del loro sviluppo le modificazioni



ereditarie sono quelle che garantiscono all’embrione di sopravvivere mentre si

sviluppa

Cavita’ amniotica (comparsa 255 milioni di anni fa)ha permesso ai vertebrati

di spostarsi sulla terra

INTEGRAZIONE AMBIENTALE

Lo sviluppo di molti organismi e’ influenzato da informazioni derivate

dall’ambiente che circonda l’embrione

biologia dello sviluppo negli ultimi anni usando metodologie di biologia

La

molecolare, genetica, cellulare e’ riuscita a trovare risposte a problemi irrisolti

per anni

Nell’embriologia si dividono due e peridi:

3) Periodo embrionale dalla fecondazione fino a 4 settimane di gestazione

4) Dall’ottava alla quarantesima settimana: periodo fetale

La biologia dello sviluppo tiene conto dei tre approcci fondamentali utilizzati

nello studio dell’embriologia:

approccio anatomico (embriologia descrittiva): descrive lo sviluppo

 embrionale e talvolta post embrionale di un sistema e si pone la

domanda: CHE COSA ? divento’ COME?

poi

embriologia sperimentale (approccio sperimentale): si agisce

 sperimentalmente sull’embrione manipolando, facendo esperimenti sugli

embrioni

approccio genetico/molecolare: si avvale della genetica molecolare



EMBRIOLOGIA DESCRITTIVA

1) EMBRIOLOGIA COMPARATA: studia come l’anatomia si modifica nello

sviluppo di organismi differenti

2) EMBRIOLOGIA EVOLUZIONISTICA: studia come modificazioni dello

sviluppo possono provocare modificazione nell’evoluzione

Darwin sosteneva che le somiglianza fra embrioni rivelano l’esistenza di una

connessione genetica fra differenti gruppi di animali

La teoria dell’evoluzione di Charles Darwin rivoluziono’ l’embriologia comparata

e le forni’ un nuovo obiettivo

3) TERATOLOGIA: studia le malformazioni e i difetti congeniti

STORIA

studio dell’embriologia comparata è iniziata con Aristotele.

Lo sua opera “la generazione degli animali”osservò le due differenti

Nella

modalità di segmentazione (oloblastica e meroblastica).

dell’epigenesi

fu sostenitore la teoria secondo cui l’embrionale si

Aristotele

sviluppa ih stadi successivi partendo da una struttura iniziale indifferenziata (lo

zigote).

1600 Malpighi era il sostenitore della teoria del preformismo: sosteneva

Nel

che le diverse parti di un embrione fossero preformate fin dal suo inizio e che

divenissero soltanto piu’ grandi con lo sviluppo

La fine del preformismo ebbe luogo nel 1820, grazie alle osservazioni di 3 validi

studiosi:

Pander: scoprì i foglietti embrionali e le interazioni tra i tessutichiamate

 induzione: cellule vicine influenzano il comportamento di cellule adiacenti

mediante fattori di induzione

Rathke: ricordato per la tasca di Rathke che rappresenta l’abbozzo

 embrionale dell’adenoipofisi e descrisse per la prima volta gli archi

faringei negli embrioni dei vertebrati, che nei pesci diventano l’apparato

branchiale e nei mammiferi diventano mascelle e orecchio

Von Baer: scoprì la notocorda, asse del mesoderma dorsale che suddivide

 l’embrione nella metà destra e sinistra, scoprì l’uovo dei mammiferi (più

piccolo uovo del regno animale) e formulò i principi di Von Baer

PANDER la fine del preformismo osservando che gli organi si formano grazie

dimostro’

all’interazione tra cellule di foglietti diversi: INDUZIONE

ENDODERMA: epitelio di rivestimento e ghiandolare del tubo digerente,

 fegato, vie biliari e pancreas, vie respiratorie, vescica,uretra, prostata,

tiroide/para e timo,cellule delle linee germinali di ovociti e spermatozoi

MESODERMA: scheletro,muscolatura, tessuto connettivo,apparato

 cardiocircolatorio, apparato renale

ECTODERMA: tessuto nervoso, epidermide e suoi derivati (peli, capelli,

 unghie,smalto dentario)

VON BAER

-formulò 4 principi:

1) Nello sviluppo le caratteristiche generali di un gruppo ampio di animali

compaiono più precocemente delle caratteristiche specifiche di un

gruppo più piccolo

2) Dalle caratteristiche più generali si sviluppano quelle meno generali, fino

a quando compaiono quelle più specifiche

3) L’embrione di una data specie, anziché passare attraverso gli stadi adulti

di animali inferiori, se ne allontana sempre più

4) L’embrione iniziale di un animale superiore non è ma simile a un

animale inferiore, ma soltanto simile all’embrione iniziale di

questo

Tutti i vertebrati appaiono simili alla fine della gastrulazione. Con il

progredire dello sviluppo essi diventano meno simili l’un l’altro.

In molte rane la gametogenesi e la fecondazione sono eventi stagionali

Nel tardo ottocento gli embriologi si accorsero che le cellule non sono immobili

nell’embrione né mantengono la stessa forma.

Nell’embrione precoce ci sono due tipi di cellule:

cellule epiteliali saldamente connesse le une alle altre che

 formano lamine

le cellule mesenchimali che non sono unite l’una all’altra e

 sono immerse in un’abbondate matrice extracellulare.

I due tipi cellulari nell’embrione garantiscono la morfogenesi attraverso la

variazione e di processi cellulari:

1) Orientamento e numero delle divisioni cellulari:

le cellule possono dividersi in maniera simmetrica o asimmetrica.

Le cellule staminali si dividono in maniera:

-simmetrica per generare due cellule staminali

-in maniera asimmetricauna è la cellula figlia uguale alla cellula madre

mentre l’altra prende la via differenziativa

2) Modificazione della forma cellulareimportante per la creazione

degli organi

3) Migrazione cellulare per la produzione degli organi come

importante

le cellule del sangue (midollo osseotorrente circolatorio)

4) Accrescimento cellulareaumento di dimensioni delle cellule.

ovociti precursori sono cellule molto piccole mentre

Gli

successivamente acquisiscono numeroso prodotti nutritivi che fanno

aumentare le dimensioni.

5) Morte cellulareapoptosi, fondamentale nello sviluppo embrionale per

il rimodellamento3 di determinati organi.

6) Composizione della membrana e prodotti secreti la membrana

cellulare presenza molecole che hanno la funzione di adesione e servono

per far aderire le cellule fra loro.

STADI DELLO SVILUPPO ANIMALE

Fecondazione: contatto e penetrazione dello spermatozoo nella cellula

 uovo, fusione dei pronuclei(ascolta reg) e attivazione uovo

Segmentazione: è una serie di divisioni mitotiche straordinariamente

 veloci, con le quali l’enorme volume del citoplasma dello zigote è

suddiviso in numerose cellule più piccole.

Queste cellule sono dette blastomeri e alla fine della segmentazione



formano una struttura sferica detta blastula

Gastrulazione: dopo che il ritmo delle divisioni mitotiche è rallentato, i

 blastomeri vanno incontro a movimenti morfogenetici con i quali

modificano le loro reciproche posizioni.

Alla fine della gastrulazione l’embrione è costituito da tre foglietti



embrionali (ectoderma,mesoderma e endoderm)

Organogenesi: le cellule dei tre foglietti interagiscono tra loro e si

 riorganizzano per formare tessuti ed organi

organi contengono cellule derivate da piu’ di un foglietto

molti la parte esterna di un organo deriva da un foglietto e quella

spesso

interna da un altro (Es. lo strato esterno della cute:epidermide

questo processo migrano dal loro luogo di origine alla sede

durante

definitiva

Metamorfosi: solo in alcune specie animali in cui nascono le larve che

 subiscono metamorfosi per diventare adulto

Gametogenesi: spesso avviene successivamente alla nascita



CELLULE GERMINALI E SOMATICHE

La divisione tra cellule germinali e somatiche e’ uno dei primi differenziamenti

che si realizzano nello sviluppo animale

gameti e le cellule che ne sono i precursori sono dette cellule germinali (le

i

altre cellule dell’organismo sono dette somatiche)

cellule germinali migrano nelle gonadi dove di differenziano in gameti: lo

le

sviluppo dei gameti e’ detto gametogenesi e di solito non e’completo fino a

quando l’organismo non e’ diventato maturo

Alla maturita’ i gameti possono essere liberati e prendere parte alla

fecondazione

STADIO LARVALE: in molte specie l’organismo che esce dall’uovo o che e’

messo al mondo non e’ sessualmente maturo

giovane organismo e’ una larva che puo’ apparire molto diversa dall’adulto:

il

le larve costituiscono lo stadio della vita impiegato per la nutrizione

farfalle del baco da seta gli adulti hanno un apparato boccale ridotto e

nelle

non possono nutrirsi

larve devono mangiare abbastanza perche’ l’adulto sopravviva e si possa

le

accoppiare: molte femmine si accoppiano non appena escono dalla crisalide e

volano una sola volta, per deporre le uova, poi muoiono

EMBRIOLOGIA EVOLUZIONISTICA

riteneva che le somiglianze fra embrioni rivelano l’esistenza di una

Darwin

connessione genetica fra differenti gruppi di animali.

teoria dell’evoluzione di Charles Darwin rivoluzionò l’embriologia

La

comparata e le fornì un nuovo obiettivo: descrivere l’evoluzione dei viventi.

Teratologia studia malformazioni genetiche e i disordini dello sviluppostudia

le malformazioni genetiche e sindromi: che sono anomalie dovute ad eventi

genetici

i disordini dello sviluppo: sono anomali dovute ad agenti esogeni, detti

teratogeni.

EMBRIOLOGIA SPERIMENTALE

Cellule e tessuti di animali vengono rimossi, riarrangiati, trapiantati o cresciuti

in isolamento, per scoprire il modo in cui si influenzano tra loro

l’embrione viene manipolato per capire come avvenivano determinati fenomeni

Vengono effettuati 4 esperimenti sull’embrione

1) Esperimento di distruzione: si distrugge una parte dell’embrione e si

osserva lo sviluppo dell’embrione danneggiato

di rana fecondato, si aspetta la prima divisione mitotica, con un ago

uovo

rovente si danneggia uno dei due blastomeri e quindi si produrra’ un embrione

2) Esperimento di isolamento: si asporta una parte dell’embrione e si

osserva lo sviluppo dell’embrione parziale e quello della parte isolata

un ago si separa una coppia di blastomeri, si va a vedere quale sara’ lo

con

sviuppo dell’embrione parziale o mediante strozzature per separare l’uovo

fecondato in due parti (se la strozzatura e’ verticale si producono due embrioni

completi se e’ equatoriale si produce un embrione completo e uno no)

3) Esperimento di ricombinazione: si osserva lo sviluppo dell’embrione

dopo la sostituzione di una sua parte con una proveniente da un’altra

regione

nello stesso embrione si prelevano cellule da una regione dell’embrione e



vengono trapiantate in un'altra regione dell’embrione e queste cellule

cambiano il loro destino

4) Esperimento di trapianto: si sostituisce una parte dell’embrione con

una proveniente da un altro embrione

puo essere fatto intraspecie o interspecie (specie diverse).

trapianto

Viene prelevato un pezzo dal polo animale dell’embrione e trapiantato in

 un'altra regione del ventre questo caso le cellule mantengono il loro

in

destino

si ha uno step reversibile dove le cellule possono cambiare il loro destino,

 quando siamo nello stadio piu precoce (viceversa step irreversibile

quando siamo in uno sviluppo piu avanzato)

Esperimento trapianto interspecie (tritone e rana)

Hans Spemann e Hilde Mangold fra il 1920 e il 1924, che alcune zone della

gastrula precoce non solo differenziano in maniera autonoma, organizzandosi

spontaneamente, ma hanno il potere di influenzare il processo organizzativo in

altre zone. (T. cristatus)

1. essi espiantano da un embrione di tritone una regione della

gastrula, il labbro dorsale del blastoporo che dà origine al tubo neurale,

per impiantarlo in una diversa zona di un embrione di tritone di specie

(T. teniatus)

diversa

2. si ottiene che una zona che normalmente sarebbe diventata epidermide

ventrale viene indotta dal tessuto innestato a differenziarsi in tessuto

neurale. dimostrano che le cellule del tessuto trapiantato non

Successivamente

partecipano alla costruzione della nuova struttura, la quale deriva

completamente dal riorientamento del tessuto ricevente

I tre principali programmi di ricerca dell’embriologia sperimentale sono:

1) Studio delle forze esterne che condizionano lo sviluppo dell’embrione

(sviluppo in rapporto all’ambiente)

2) Studio delle forze interne dell’embrione che condizionano il

differenziamento delle sue cellule (sviluppo della specializzazione

cellulare) le cellule si influenzano a vicenda per determinare lo

come

sviluppo

3) Studio del modo in cui le cellule si organizzano in tessuti e organi

(morfogenesi e adesione cellulare)

1)SVILUPPO IN RELAZIONE ALL’AMBIENTE

L’ambiente esterno di un embrione puo’ essere una pozza d’acqua, uno

stagno,il mare o un utero

interagisce con l’ambiente e il suo sviluppo puo’essere guidato da

l’embrione

informazioni provenienti da cio’ che lo circonda

DIMORFISMO farlalla Araschnia Levana assumere un colore diverso in

es.

base al periodo di schiusura delle larve (quindi in base alla temperatura)

Viridis: i maschi vivono all’interno dell’apparato genitale femminile,

Bonellia

qui fecondano le uova..se le uova cadono lontano dalla proboscide diventano

femmine

2)STUDIO DELLE FORZE INTERNE dell’embrione che condizionano il

differenziamento delle sue cellule

Differenziamento: sviluppo di tipi cellulari specializzati che comporta

modificazioni biochimiche e funzionali della cellula (da cellule staminali a

differenziate) interno di una cellula embrionale e’ costituito dai tessuto

L’ambiente

circostanti all’interno dell’embrione e il destino di una data cellula spesso

dipende dalle sue interazioni con gli altri componenti cellulari

differenziamento cellulare e’preceduto da un processo COMMITMENT che

Il

ha come risultato il preordinamento della cellula per un determinato destino

COMMITMENTla cellula non differisce fenotipicamente dal suo stato non

commissionato ma il suo destino di sviluppo risulta limitato

Il commitment e’ suddiviso in due stadi:

1. Specificazione le cellule sono in grado di differenziarsi in moto

autonomo se vengono poste in ambiente neutro (una provetta)

questo stadio il loro destino puo essere modificato (e’ lo stadio

a

reversibile)

Es, cellule intestinali trapiantate nella testa possono cambiare destino e

diventare neuroni

2. Determinazionele cellule si differenziano secondo il loro destino

anche si sono impiantate in un’altra regione dell’embrione

loro destino non puo’ essere modificato, sono commissionate in modo

Il

irreversibile, le cellule possono essere trapiantate in qualsiasi parte

dell’embrione ma danno origine a quello a cui sono destinate

questi due stadi abbiamo il differenziamento vero e proprio

dopo

commitment di una cellula puo’essere control