Segmentazione, gastrulazione, neurulazione ed organogenesi

Le divisioni sono riduttive: derivazione di più cellule senza aumento nel volume cellulare totale dell'embrione.

Le prime due divisioni sono meridionali: i solchi di divisione passano attraverso i poli animale e vegetale, essendo il secondo ortogonale al primo.

Il terzo solco è equatoriale, mentre il quarto è meridiano e produce due file di 8 cellule ciascuna.

Le successive divisioni producono embrioni di 34, 64, 128 e 256 cellule con divisioni meridiane ed equatoriali alternate.

Nella quarta divisione le quattro cellule della parte animale si dividono in senso meridiano formando 8 blastomeri di eguale volume, dette mesomeri.

Le cellule della parte vegetativa operano una divisione diseguale da cui derivano 4 cellule grandi, i macromeri, e 4 micromeri più piccoli, situati al polo vegetativo.

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La blastula è simile ad una palla vuota di cellule organizzate in un monostrato.

L'embrione, in questo stadio, secerne un enzima che

degrada la membrana difertilizzazione. L'epitelio al polo vegetale si inspessisce e forma la piastra vegetale che darà origine alle prime cellule mesenchimali e all'archenteron, durante la gastrulazione. Segmentazione radiale: i piani di segmentazione della cellula uovo sono paralleli o perpendicolari all'asse polare dell'uovo. Il risultato di questa segmentazione è l'ordinata distribuzione dei blastomeri a raggiera. È possibile notare la disposizione dei blastomeri su colonne e piani in maniera perfettamente ordinata. Segmentazione spirale: i piani di segmentazione non sono perfettamente paralleli o perpendicolari all'asse polare dell'uovo ma trasversali ad esso; questo implica che le cellule tendano ad accavallarsi l'una sull'altra. Tutti gli organismi con segmentazione a spirale prendono il nome di "spiralia". Questa segmentazione si dice anche "a mosaico" in quanto ogni blastomero dello

Il zigote segmentato ha un ruolo importante nello sviluppo embrionale, infatti, isolando uno di essi, lo sviluppo si arresta o si ottengono larve non sane.

Compattazione dei blastomeri

I blastomeri, sino allo stadio di 8 cellule, presentano una disposizione lassa con una quantità di spazio tra loro. Subito dopo la terza divisione essi si stringono insieme, aumentando al massimo il contatto l'uno con l'altro, formando una sfera compatta.

La disposizione strettamente compattata è consolidata da giunzioni strette che si formano tra i blastomeri esterni, sigillando la parte interna della sfera.

Le cellule nella parte interna della sfera formano giunzioni comunicanti che rendono possibile il passaggio di molecole e di ioni tra una cellula e l'altra.

Si vengono così a formare due regioni: uno strato esterno di cellule e le cellule interne.

Viene poi secreto un fluido e si forma un blastocele, e le cellule interne vengono spostate in un lato dell'anello di

Le cellule interne ed esterne differiscono tra loro per caratteristiche morfologiche, funzionali e biochimiche. L'insieme delle cellule dello strato esterno viene chiamato trofoblasto. Le cellule di questo strato non producono alcuna struttura embrionale ma formano il tessuto del corion, cioè la porzione esterna della placenta. Una volta che si è formato il trofoblasto, può avvenire l'impianto della blastocisti nella parete uterina. La massa cellulare interna è quella che genera l'embrione.

Le uova dei pesci sono telolecitiche, e gran parte della cellula uovo è occupata dal vitello. La segmentazione avviene solo nel blastodisco, una sottile regione del citoplasma priva di vitello al polo animale dello zigote. Le divisioni cellulari non dividono completamente l'uovo fecondato, quindi la segmentazione è meroblastica. Questo tipo di segmentazione è detta discoidale.

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La fecondazione dell'uovo di uccello avviene nell'ovidutto prima che attorno ad esso vengano secreti l'albume ed il guscio. L'uovo fecondato è telolecitico, con un piccolo disco di citoplasma situato al polo animale, sopra una gran quantità di vitello. La segmentazione è meroblastica discoidale. Il primo solco di segmentazione compare al centro del blastodisco, seguono poi altri piani di divisione così da formare un blastoderma monostratificato. Nelle fasi iniziali della segmentazione le cellule sono in continuità l'una con l'altra e con il vitello sottostante.

Leggi della segmentazione

Legge di Balfour: la velocità di segmentazione è inversamente proporzionale alla quantità di tuorlo. Questa legge fa capire che le uova oligolecitiche (Anfiosso) segmentano molto più rapidamente di quelle telolecitiche tipiche degli Uccelli.

Legge di Hertwig: il piano di segmentazione

risulta esser disposto perpendicolarmente all'asse del fuso di divisione mitotica, ovvero disposto secondo la minore estensione citoplasmatica.

Gli embrioni animali possiedono strati concentrici chiamati strati germinali, da cui hanno origine tessuti e organi.

• Ectoderma: è il foglietto che copre la superficie embrionale;
• Endoderma: è il foglietto più interno.

Gli animali diblastici possiedono ectoderma ed endoderma.

Gli animali triblastici possiedono il mesoderma tra ectoderma ed endoderma. Può essere presente una cavità corporea chiamata celoma, derivante dal mesoderma.

Il celoma ripieno di un liquido organico (liquido celomatico) può svolgere funzioni di sostegno idrostatico, trasporto o raccolta dei gameti.

La cavità celomatica è tappezzata dal peritoneo, un tessuto di origine mesodermica che circonda e sostiene i vari organi interni, in modo che non siano a contatto col liquido celomatico.

Il celoma può formarsi in due

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all'interno. Durante la gastrulazione, i blastomeri si riordinano attraverso movimenti come l'epibolia, l'invaginazione, l'involuzione, l'ingressione e la delaminazione. Si forma il blastoporo, che darà origine all'archenteron, la cavità primitiva dell'embrione. Inoltre, si formano i tre foglietti embrionali: ectoderma, mesoderma ed endoderma. Durante questo processo, le cellule che daranno origine agli organi endodermici e mesodermici si spostano all'interno dell'embrione, mentre le cellule che daranno origine alla pelle e al sistema nervoso si estendono sulla superficie esterna dell'embrione. I tre foglietti germinali sono: - Ectoderma, che si trova all'esterno e darà origine alla pelle e al sistema nervoso. - Mesoderma, che si trova al centro e darà origine ai tessuti connettivi, muscolari e al sistema circolatorio. - Endoderma, che si trova all'interno e darà origine agli organi interni come il tratto gastrointestinale e i polmoni.

All'interno della blastula avvengono diversi movimenti delle cellule:

• Epibolia: movimento di cellule che si estendono in modo da avvolgere gli strati più profondi di cellule;
• Invaginazione: ripiegamento all'interno di una regione della blastula;
• Involuzione: infossarsi di un gruppo di cellule che si trovano all'esterno che si espandono sulla superficie interna di cellule che rimangono all'esterno;
• Ingressione: migrazione verso l'interno della blastula di singole cellule provenienti dalle regioni superficiali;
• Delaminazione: dividersi di un ammasso di cellule in 2 lamine più o meno parallele.

Durante la gastrulazione vengono portate all'interno della blastula le cellule destinate a formare gli organi endodermici, altre cellule avvolgono esternamente tutta la blastocele e formano l'ectoderma, mentre altre cellule si collocano tra endoderma ed ectoderma per formare il mesoderma da cui avranno

origine degli organi mesodermici. La gastrulazione inizia dal futuro lato dorsale dell'embrione nella regione della semiluna grigia. Qui le cellule si invaginano e formano un poro (blastoporo) simile ad una fessura. Le cellule si allungano, assumendo una forma a bottiglia, migrano verso l'interno del blastocele dando luogo all'inizio della seconda cavità, l'archenteron. Le cellule esterne vanno incontro ad epibolia, cioè scivolano e convergono verso il blastoporo. Quando raggiungono il blastoporo girano verso l'interno e si muovono lungo la superficie interna del foglietto cellulare esterno. Le cellule che costituiscono le labbra del blastoporo variano continuamente. Le prime cellule saranno le cellule endodermiche che formano il fronte dell'archenteron che avanza (cellule della faringe). Il labbro del blastoporo, dopo il passaggio di queste cellule, sarà costituito da cellule che si involveranno e costituiranno il mesoderma del capo, e leLe cellule successive sono le cellule che costituiranno il tessuto cordo-mesodermico che darà origine alla notocorda. Il blastocele, durante questo processo, si riduce e si sposta al lato opposto rispetto al blastoporo. Il blastoporo si allarga e si formano le labbra ventrali e laterali, dove passano altre cellule precursori dell'endoderma e del mesoderma. Alla fine le labbra si uniscono e formano un anello intorno alle cellule endodermiche che rimangono esposte all'esterno e che formano il tappo vitellino. Anche questo alla fine appare circondato dalle cellule dell'ectoderma ivi migrate per epibolia. A questo punto tutti i precursori delle strutture endodermiche sono stati portati all'interno, l'ectoderma ha avvolto la superficie ed il mesoderma è stato interposto tra i due altri foglietti. Fissazione della blastocisti all'endometrio (7° giorno) Nel nodo emb