Segmentazione

UOVA CENTROLECITICHE:

sono le uova in cui il tuorlo

non molto abbondante si Le uova vengono classificate in base al loro contenuto di .

TUORLO

trova al centro. Queste uova Il tuorlo è una sostanza di nutrimento proteica (vitello=tuorlo) presente nel

sono tipiche negli insetti e citoplasma della cellula uovo.

hanno un sottile strato di

citoplasma, sono tipiche degli

insetti e dei crostacei. - Uova alecitiche: sono prive di tuorlo (sono le uova della maggior parte

a

Dopo la 3 segmentazione, Si dei mammiferi, in quanto lo sviluppo embrionale avviene all’interno del corpo

formano 4 blastomeri nel polo materno e da esso riceve nutrimento, la presenza del tuorlo non è

animale e 4 nel polo vitellino,

quartetto

i primi si dicono ).

necessaria

animale mentre i rimanenti - Uova oligolecitiche: hanno poco tuorlo, distribuito nel citoplasma.

a

quartetto vitellino

. Dopo la 4 - Uova mesolecitiche: hanno una quantità di tuorlo intermedia.

divisione si formano 8

blastomeri animali e 8 vitellini, - Uova telolecitiche: hanno una quantità di tuorlo elevata.

corona

i primi si dicono

animale corona

, i rimanenti In una cellula uovo fecondata si distinguono verso l’alto il (zona

POLO ANIMALE

vitellina . in cui si sviluppa l’embrione) e il (o vegetativo). Il tuorlo si

POLO VEGETALE

deposita verso il basso per via della forza di gravità, ovvero verso il polo

vegetale.

Nell’uovo di gallina sono presenti anche altri elementi. L’albume serve a

proteggere il tuorlo dell’uovo. La camera d’aria e le calaze servono a

mantenere l’uovo all’interno del guscio in modo che il tuorlo rimanga al suo

posto. Il guscio è permeabile, deve permettere scambi gassosi altrimenti

l’embrione morirebbe.

LA SEGMENTAZIONE : durante lo

DEUTEROSTOMI

sviluppo embrionale formano

prima l’apertura anale dal

In seguito alla fecondazione lo zigote si evolve per una serie di mitosi, mantenendo la stessa quantità di blastoporo e in un secondo

materiale genetico. Formazione di un organismo diploide multicellulare. tempo dalla parte opposta si

aprirà l’apertura orale.

La è il processo tramite cui la cellula uovo fecondata subisce

SEGMENTAZIONE Presentano una segmentazione

diverse divisioni cellulari. La prima divisione mitotica porta alla formazione di oloblastica radiale.

due cellule figlie, dette .

BLASTOMERI : durante lo

PROTOSTOMI

Le prime divisioni nella maggior parte degli embrioni sono riduttive: dividono il sviluppo embrionale il

contenuto dell’oocita senza aumento nel volume totale cellulare dell’embrione. blastoporo dà origine alla bocca

nell’adulto.

Il volume totale durante la segmentazione non è diverso da quello dello

zigote. Il diametro medio di una cellula diminuisce man mano che avanza la

divisione. Aumenta notevolmente la superficie in rapporto al volume cellulare.

I primi stadi di sviluppo avvengono dentro alla membrana di fecondazione,

che viene poi distrutta da un enzima prodotto dalle cellule, si ha quindi una

schiusa dell’uovo con fuoriuscita dell’embrione.

Fino allo stadio a 16 cellule si ha la morula, successivamente lo zigote

segmentato prende il nome di blastula (contiene una cavità detta

blastocele, che racchiude un liquido secreto dai blastomeri), che si

trasformerà poi in blastocisti.

Per i mammiferi la formazione della blastocisti indica il momento in cui

l’embrione si può impiantare nella mucosa uterina. La blastocisti presenta

una massa cellulare interna circondata da cellule su un unico strato detto

trofoblasto trofoectoderma

o (che formerà il tessuto del corion, ovvero la

porzione esterna della placenta). massa cellulare

Si ha un ammasso di cellule a un polo, con cavità spostata. La

interna si trova in prossimità del polo animale ed è lì che si formerà

l'embrione.

LEGGI DELLA SEGMENTAZIONE

Legge di Balfour – la velocità di segmentazione è inversamente

proporzionale alla quantità di tuorlo.

Meno tuorlo è presente nella cellula uovo più veloce sarà il processo di

segmentazione.

Maggiore è il tuorlo più si ha difficoltà a progredire.

Legge di Hertwig – il piano di segmentazione è perpendicolare all’asse

del fuso di divisione mitotica, ovvero secondo la minore estensione

citoplasmatica.

La segmentazione come detto è una pluralità di mitosi, quindi come tutte le mitosi esiste un asse del fuso che va da un diplosoma all'altro

(cioè da una coppia di centrioli all'altra che rappresentano i futuri centrosomi). Secondo Hertwig, questo asse del fuso è disposto lungo la

maggiore estensione di citoplasma da segmentare, per fissare l'idea, immaginiamo il disco germinativo degli uccelli. I dischi hanno una

forma schiacciata a lente biconcava. Seguendo Hertwig, l'asse del fuso è disposto da un punto all'altro del disco in modo che occupi la

maggiore estensione del disco stesso. Compreso questo, è ovvio che il piano di segmentazione risulta perpendicolare all'asse del fuso e

quindi occupa la parte di minore estensione citoplasmatica del disco, ovvero va da un polo all'altro del disco stesso. La legge di Hertwig è

utile per capire come funziona la segmentazione e per quale motivo avvenga lungo un piano invece di un altro, quindi alla base di questo

interessante fenomeno non c'è casualità.

I : se c’è molto tuorlo la

L TIPO DI UOVO DETERMINA IL TIPO DI SEGMENTAZIONE

segmentazione risulta difficoltosa perché il solco di segmentazione fa fatica a

progredire.

 S O :

EGMENTAZIONE LOBLASTICA

per uova con poco vitello, oligolecitiche e mesolecitiche.

o La segmentazione è totale (oloblastica, interessa tutto l’uovo).

o Può essere radiale o rotazionale, a seconda della posizione

o degli assi di segmentazione.

 S M :

EGMENTAZIONE EROBLASTICA

uova fecondate con molto vitello, telolecitiche, la

o segmentazione riguarda solo una piccola area della cellula uovo

(zona germinativa, che è la zona dove si svilupperà l’embrione),

è detta meroblastica discoidale perché avviene a livello di quel

o disco più chiaro che si vede quando si rompe l’uovo (zona

germinativa).

Avviene al di sopra del tuorlo, nel polo animale.

o

S O R - è la segmentazione dei

EGMENTAZIONE LOBLASTICA ADIALE

- RICCIO DI MARE deuterostomi riccio di mare

, ne è un esempio la segmentazione del .

- ANFIOSSO È una segmentazione totale di tipo riduttivo, non si ottengono cellule tutte

uguali ma blastomeri di dimensioni diverse.

La direzione del fuso mitotico 1. Il primo solco di segmentazione è detto , va dal polo animale

MERIDIANO

è perpendicolare al solco di al polo vegetale. Quando il solco raggiunge il polo vegetativo si hanno

segmentazione. 2 blastomeri. ortogonale

2. Il secondo solco di segmentazione è meridiano, ma al

primo. Si hanno 4 blastomeri.

3. Il terzo solco di segmentazione è , dà origine a 8

EQUATORIALE

blastomeri. Questo solco è spostato verso il polo animale, al di sotto

c’è il tuorlo che rende la divisione cellulare più difficoltosa.

4. Il quarto solco di segmentazione dà origine a cellule di dimensioni

diverse:

a. Al polo animale si hanno 8 cellule della stessa dimensione

mesomeri

dette , derivate da una divisione meridiana.

b. Al polo vegetale , dopo una divisione equatoriale ineguale

macromeri micromeri

delle 4 cellule, si hanno 4 e 4 .

5. Le segmentazioni successive seguono assi diversi a seconda delle aree

dell’uovo.

anfiosso

L’ ha un uovo oligolecitico e presenta una segmentazione totale Solchi di segmentazione:

radiale. I solchi di segmentazione si susseguono come nel riccio di mare. 1 – meridiano

2 – meridiano

Nella segmentazione oloblastica i piani di segmentazione della cellula uovo ortogonale al primo

sono paralleli o perpendicolari all'asse polare dell'uovo. 3 - equatoriale

Il risultato di questa segmentazione prima della formazione del blastocele è la

l'ordinata distribuzione dei blastomeri a raggiera.

Osservando lo zigote segmentato da uno dei due poli, è possibile notare la

disposizione dei blastomeri su colonne e piani in maniera perfettamente

ordinata.

È comunemente nota come in quanto isolando

SEGMENTAZIONE REGOLATIVA

singoli blastomeri in via di segmentazione, i rimanenti sono in grado di

regolare le loro attività dando vita a forme embrionali di dimensioni ridotte ma

perfettamente sane.

S O S ( ) –è la

EGMENTAZIONE LOBLASTICA PIRALE O ROTAZIONALE

segmentazione tipica dei mammiferi. È una segmentazione

totale. I piani di segmentazione non sono né paralleli né

perpendicolari all’asse animale-vegetale, ma sono trasversali. Lo

zigote che deriva dalla segmentazione spirale è molto diverso

dalla segmentazione radiale. Tutti gli organismi a segmentazione

spiralia

a spirale sono detti . Viene detta anche SEGMENTAZIONE A

, in quanto ogni blastomero ha un ruolo importante nello

MOSAICO

sviluppo embrionale, se si leva un blastomero si formano larve

non sane o lo sviluppo embrionale si arresta.

Una particolarità fondamentale è l’orientamento dei blastomeri in rapporto

La prima divisione è una divisione meridiana, mentre nella

l’uno con l’altro.

seconda divisione uno dei due blastomeri si divide in senso meridiano e l’altro

in senso equatoriale

.

I primi stadi della segmentazione radiale e rotazionale sono simili, ma allo

stadio di 8 blastomeri per gli embrioni che hanno segmentazione rotazionale si

ha il fenomeno della compattazione: lo spazio tra i blastomeri diminuisce e

si creano giunzioni cellulari sigillando le cellule tra di loro.

Esempio: embrione di topo in vitro.

Fase a due blastomeri (A), a quattro blastomeri

(B), a 8 blastomeri (C) , a 8 blastomeri

compattati (D), morula (E), blastocisti (F).

Le cellule della morula e della blastula vengono

chiamate con sigle diverse perché daranno

origine a cellule con specializzazioni diverse,

sono già preparate ad essere un determinato

territori presuntivi

tessuto 

F S ’

ECONDAZIONE E EGMENTAZIONE LUNGO L APPARATO RIPRODUTTIVO

MAMMIFERI

FEMMINILE DEI L’apparato riproduttore femminile dei mammiferi ha

una struttura simmetrica.

L’ovario è particolare perché vi si trovano diversi

stati di maturazione delle cellule uovo. La cellula

uovo subisce una serie di processi per arrivare alla

maturazione.

Quando l’uov