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Segmentazione e gastrulazione Appunti scolastici Premium

Appunti di Biologia dello sviluppo su segmentazione e gastrulazione basati su appunti personali del publisher presi alle lezioni del prof. Ceecconi dell’università degli Studi di Tor Vergata - Uniroma2, Scienze matematiche fisiche e naturali, Corso di laurea in scienze biologiche. Scarica il file in formato PDF!

Esame di Biologia dello sviluppo docente Prof. F. Cecconi

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Nello stadio di transizione di blastula intermedia, l’embrione inizia a trascrivere i propri geni.

Si rallentano le divisioni cellulari e la regolazione genica attiva movimenti diversi: le cellule si

associano in tessuti (hanno trascritto in modo diversificato il loro genoma) per formare una

gastrula. Può avviarsi la gastrulazione. Gastrulazione echinodermi

Il destino dei blastomeri del riccio di mare allo stadio di blastula è acquisito per

specificazione condizionata (induzione). Le uniche cellule che sono specificate in modo

autonomo sono i micromeri, che formano lo scheletro. Infatti se vengono isolati, posti in

provetta e lasciati sviluppare formeranno delle spicole scheletriche.

Esperimenti di Hoerstadius: induzione di un asse secondario

à

Dei micromeri vengono espiantati per impiantarli in un altro embrione nella regione

sbagliata, al disopra dei mesomeri. Si forma una larva con due tubi digerenti: i micromeri soli

possono dare istruzioni allo sviluppo e indurre l’invaginazione dell’ectoderma presuntivo per

formare una nuova serie di cellule di mesenchima (tessuto connettivo embrionale); inoltre

inducono le cellule animali (mesomeri) con cui sono in contatto a diventare cellule

endodermiche della piastra vegetativa.

B) Se la metà animale di un embrione di riccio di mare viene isolata (solo mesomeri) e lasciata

sviluppare, non gastrula e dà origine ad un embrione di forma sferica costituito da cellule

ectodermiche ciliate, privo di strutture endodermiche e mesodermiche.

C) Se si ricombinano micromeri isolati con la calotta animale isolata, i micromeri inducono le

cellule della calotta animale a formare strutture endodermiche e mesodermiche; si svilupperà

quindi una larva quasi normale, con uno strato di rivestimento superficiale (ectoderma), uno

scheletro interno di origine micromerica e un intestino che i mesomeri si adattavano a fare

seguendo le istruzioni dei micromeri.

In conclusione, i micromeri sono fondamentali per avviare i processi di gastrulazione.

Schema generale dei movimenti gastrulativi

1. Ingresso. Formazione del mesenchima primario e secondario.

Al centro della neoformata piastra vegetativa della blastula, piccole cellule, che derivano dai

micromeri si isolano l’una dall’altra e migrano all’interno del blastocele, andando a formare il

mesoderma. Questo foglietto embrionale darà origine al mesenchima primario e secondario,

che a loro volta formeranno lo scheletro e i muscoli della larva.

*In questo stadio permane la m. di fecondazione, dove l’embrione nuota grazie a dei peli.

* il mesenchima è un tessuto di origine mesodermica di cellule molto indifferenziate, i

fibroblasti (precursori cellule mesodermiche) con morfologia non ben definita.

2. Invaginazione. Formazione del tubo digerente (endoderma).

Dopo l’ingresso, i micromeri lasciano spazio ai macromeri che svolgeranno il secondo

movimento della gastrulazione. La piastra vegetativa si appiattisce, successivamente si piega e

si estende verso l’interno per un terzo dello spazio disponibile. La regione invaginata è

chiamata archenteron. Ingresso

Ruolo della beta-catenina

La Beta-catenina è fondamentale per la trasduzione del segnale nel primo stadio della

gastrulazione: fornisce informazioni sul comportamento dei micromeri che la contengono.

Capta segnali esterni e migra nel nucleo dove attiva una cascata di regolazione

dell’espressione genica, che modifica il comportamento della cellula.

Generalmente si trova nelle cellule della regione corticale del citoplasma, al disotto della m.

plasmatica. Entra nel nucleo e attiva altri geni cambiando il loro profilo di espressione genica.

per capire il ruolo della beta-catenina nella specificazione del polo vegetale.

àEsperimenti

A. Esperimento di localizzazione della beta-catenina.

Embrione con beta-catenina colorata per ibridazione in situ: la beta-catenina è molto

espressa nei micromeri, dove è molto concentrata, e nei macromeri in quantità minori.

B. Il gene della beta-catenina si trova in tutte le cellule: si altera la trascrizione del gene in

modo da far esprimere la proteina anche nelle cellule che solitamente non lo fanno.

Provoca l’invaginazione delle cellule in cui è espressa e l’embrione invagina su se

stesso più volte.

C. Viene fatta esprimere solo nel citoplasma e non nel nucleo dei micromeri: rimane una

blastula circolare senza movimenti di gatrulazione. Conferma che i micromeri sono

fondamentali per dare inizio dei movimenti gastrulativi.

Migrazione dei micromeri

(Questa fase interessa le cellule del polo vegetativo dell’embrione, che si trovano nella regione

dove è appiattita la piastra neurale.)

La membrana di fecondazione, nello strato interno, è rafforzata da uno strato di ialina,

proteina molto densa che solidifica.

I micromeri:

Esternamente in contatto, mediante ciglia, con lo strato ialino della m. di fecondazione.

• Internamente, sono in contatto con la membrana basale del blastocele.

Un segnale mediato dalla beta-catenina, induce i micromeri a modificare la loro struttura e ad

assumere un aspetto a fiasco con polarità definita: Da un lato perdono

l’affinità biochimica con lo

strato ialino della m. di

fecondazione;

Dall’altro, acquistano

maggiore affinità con la

membrana basale che

riveste il blastocele.

Ne risulta che lentamente

diminuisce la superficie

d’interazione con lo strato ialino e aumenta con la membrana basale del blastocele.

* Cambia l’affinità e le molecole interagiscono con uno strato piuttosto che l’altro.

Il micromero scivola verso il blastocele, perdendo le interazioni con le cellule circostanti.

I micromeri entrano nell’ingresso e si distribuiscono nel blastocele: cominciano a mostrare

movimenti pulsanti sulla loro superficie, che espande e ritrae lunghi e sottili processi chiamati

fillopodi che esplorano la cavita interna, ricercando dei precisi recettori dove ancorarsi.

La superficie interna del blastocele è formata da cellule ectodermiche, che presentano regioni

di ancoraggio per i micromeri.

Formazione mesenchima primario

Raggiunti i primi contatti, i micromeri fondono insieme il loro citoplasma: si forma un sincizio,

un citoplasma comune contenente i nuclei di tutti i micromeri. Il sincizio servirà per

sincronizzare l’attività nucleare.

Questi sincizi iniziano a riempirsi di carbonati di calcio prodotti dal mesenchima. Per

accumulazione del carbonato di calcio, si formano fibre, chiamate spigole, che al fine del

processo daranno origine allo scheletro interno della larva.

La cavita del blastocele si è formata per apoptosi di cellule e richiamo di acqua dall’ambiente

esterno: contiene quindi acqua e materiale secreto dalle cellule superficiale dei blastomeri del

polo animale. Infatti il polo animale produce molecole dense che garantiscono l’allineamento

delle corde sinciziali all’interno del blastocele.

È una differenziamento terminale: prodotto il carbonato di calcio la cellula si muta in spicola e

non può più tornare indietro; dalla struttura di sincizio le cellule perdono anche il nucleo e si

forma una struttura ossea inerme. Quando la cellula perde il nucleo, il differenziamento è

terminale perché non contiene più materiale genetico per trascrivere i geni.

Invaginazione

Invaginazione della piastra vegetale I micromeri sono entrati nel

blastocele lasciando uno spazio al

lato dei macromeri, ora di dimensioni

uguali alle altre cellule.

La membrana di fecondazione ha

subito variazioni: lo strato ialino si è

suddiviso in due strati a diversa

densità perché la ialina si è

ridistribuita in una lamina esterna e

una interna, ancora più densa.

Le cellule che sormontano questo strato hanno formato dei microvilli che lo attraversano e

presentano dei granuli verso la faccia dello strato ialino. I granuli contengono la molecola

CSPG, una molecola molto densa.

In seguito alla migrazione dei micromeri i granuli liberano il loro contenuto verso la lamina

interna dello strato ialino: è liberata la CSPG che aumenta la densità dello strato ialino interno.

La densità elevata richiama acqua dall’ambiente esterno (mare) per diluirne la densità.

L’acqua entra nella lamina interna che si gonfia e si ripiega ad arco: inizia il processo

d’invaginazione. Lo strato esterno è rimasto dello stesso spessore, quello interno si è gonfiato

e ora i microvilli attraversano solo quest’ultimo strato e non raggiungono più quello esterno.

*La lamina esterna si era arricchita di altre molecole mentre la ialina ora è tutta concentrata

nella interna.


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AUTORE

greta.lb

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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze biologiche
SSD:
A.A.: 2017-2018

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher greta.lb di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Biologia dello sviluppo e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Tor Vergata - Uniroma2 o del prof Cecconi Francesco.

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