Seconda parte appunti di Anatomia

Citologia e anatomia umana

28 Aprile 2020

Il tessuto nervoso

Ha una massa di circa 2 Kg, costituisce il 3% del peso corporeo totale. Il sistema nervoso è costituito da una rete altamente specializzata e organizzata di due tipi cellulari: neuroni (miliardi) e le cellule gliali o cellule della glia o nevroglia (ancora più numerose dei neuroni). Le strutture che compongono il sistema nervoso sono:

• Encefalo (non è il cervello, il cervello fa parte dell’encefalo)
• Nervi cranici e le loro ramificazioni
• Midollo spinale
• Nervi spinali e ramificazioni
• Gangli
• Plessi enterici
• Recettori sensoriali

Organizzazione anatomica del sistema nervoso

Il sistema nervoso può essere organizzato in maniera anatomica o funzionale. Anatomicamente consiste di due divisioni tra loro connesse:

1. Sistema nervoso centrale: costituito da encefalo (racchiuso nel cranio e contiene circa 100 miliardi di neuroni) e midollo spinale (circondato e protetto dalle ossa della colonna vertebrale e lo troviamo nel canale vertebrale, contiene circa 100 milioni di neuroni). Encefalo e midollo spinale sono in continuità: comunicano l’uno con l’altro attraverso il forame magno dell’osso occipitale. Processa differenti informazioni sensoriali in arrivo, ed è la fonte di funzioni cognitive come pensieri, emozioni, la memoria. Il sistema nervoso centrale è anche in grado, attraverso comandi motori, di stimolare la contrazione di muscoli.
2. Sistema nervoso periferico: costituito da tutte quelle strutture non comprese nel sistema nervoso centrale cioè nervi cranici e le loro ramificazioni, nervi spinali e le loro ramificazioni, gangli, plessi enterici, recettori sensoriali. Tutte queste strutture collegano le varie parti del corpo al sistema nervoso centrale. I nervi cranici sono 12 paia ed emergono dalla base del cranio. Ogni nervo è un fascio di assoni che segue un percorso ben definito e va ad innervare una specifica regione del corpo. I nervi spinali sono 31 paia e ogni nervo va a innervare una regione specifica del nostro corpo. I gangli sono masse di tessuto nervoso situate all’esterno dell’encefalo e del midollo spinale e contengono il corpo cellulare dei neuroni. Nelle pareti degli organi del tratto gastrointestinale sono presenti dei neuroni che formano reti tra loro, tali reti prendono il nome di plessi enterici, la cui funzione è quella di regolare l’attività del sistema digerente. I recettori sensoriali hanno la funzione di monitorare cambiamenti che possono avvenire dall’ambiente esterno o interno. Si possono trovare nella cute sotto forma di recettori tattili per esempio.

Organizzazione funzionale del sistema nervoso

Dal punto di vista funzionale il sistema nervoso può essere organizzato in questo modo. Il sistema nervoso ci permette di sentire gli odori, produrre suoni, regola il movimento del corpo ecc., e tutte queste attività possono essere raggruppate in tre funzioni fondamentali:

1. Funzione sensoriale: input, ovvero segnale di entrata e comprende tutte le informazioni che, dall’esterno, raggiungono il sistema nervoso. Qui entrano in gioco i recettori sensoriali che possono rilevare stimoli esterni (ricezione di uno stimolo esterno), interni (aumento della pressione sanguigna) e che portano lo stimolo al sistema nervoso centrale, cioè o all’encefalo o al midollo spinale. Questa informazione viaggia attraverso la via afferente sensoriale costituita da neuroni sensoriali o afferenti.
2. Funzione integrativa: funzione di controllo e di elaborazione. Il sistema nervoso centrale riceve ed elabora le informazioni sensoriali, le analizza, le può immagazzinare e può prendere decisioni necessarie per mettere in atto risposte appropriate. Tutta questa attività è conosciuta come integrazione (ad esempio la percezione, cioè la presa di coscienza dello stimolo).
3. Funzione motoria: output, informazioni in uscita. Il sistema nervoso centrale mette in atto una risposta che può essere o la contrazione muscolare volontaria, oppure la secrezione ghiandolare oppure può attivarsi anche la muscolatura liscia o cardiaca. I muscoli, sia scheletrici che lisci che cardiaci e le ghiandole, sono gli effettori e i neuroni che inviano questa risposta motoria agli effettori non sono altro che i neuroni motori o neuroni efferenti.

Il sistema nervoso, in base a queste tre funzioni, viene suddiviso in:

• Sistema nervoso somatico: è costituito da neuroni sensoriali somatici, tali neuroni trasportano al sistema nervoso centrale le informazioni raccolte dai recettori sensoriali somatici che troviamo nella muscolatura scheletrica, nelle articolazioni, sulla superficie cutanea (recettori tattili, termici, dolorifici, sono anche i recettori della sensibilità speciale ovvero vista, tatto, udito, equilibrio e olfatto). Queste informazioni raggiungono il sistema nervoso centrale e vengono elaborate, inviando una risposta ai neuroni motori somatici. I neuroni motori somatici mandano la risposta soltanto alla muscolatura scheletrica (movimento volontario). Le risposte motorie che viaggiano lungo il sistema nervoso somatico sono volontarie.
• Sistema nervoso autonomo: è costituito da recettori sensoriali autonomi o viscerali e si trovano all’interno delle pareti degli organi (apparato cardiocircolatorio, digerente, urogenitale), cioè rilevano cambiamenti dall’interno. Tali informazioni sono inviate a neuroni sensoriali autonomi o viscerali e raggiungono poi il sistema nervoso centrale (o encefalo o midollo spinale). A questo punto le informazioni vengono elaborate e il sistema nervoso centrale manda una risposta attraverso neuroni motori autonomi o alla muscolatura liscia o alla muscolatura cardiaca o alle ghiandole (regolano la secrezione ghiandolare). Queste risposte motorie non sono sotto il controllo volontario, ma involontario, non abbiamo coscienza di queste risposte motorie che avvengono tramite l’azione del sistema nervoso autonomo (a sua volta suddiviso in simpatico e parasimpatico).
• Sistema nervoso enterico: è costituito da neuroni che si estendono per quasi tutta la lunghezza del tratto intestinale. Possiede componenti sensoriali sia motorie che sono completamente indipendenti dal sistema nervoso centrale: tali informazioni non arrivano mai all’encefalo o al midollo spinale. Tali recettori monitorano cambiamenti chimici o la tensione della parete del tratto gastrointestinale. I neuroni del tratto gastrointestinale regolano la muscolatura liscia e le secrezioni del tratto gastrointestinale. Anche il sistema nervoso enterico è involontario.

Organizzazione cellulare del sistema nervoso

Il tessuto nervoso possiede due diversi tipi cellulari:

• Neuroni: sono i responsabili del trasferimento e dell’elaborazione delle informazioni. I neuroni della via afferente trasferiscono l’informazione, se si tratta di neuroni centrali questi elaborano l’informazione. Sono composti da un corpo cellulare chiamato soma, da dendriti, dall’assone e da terminazioni sinaptiche. I neuroni sono cellule eccitabili, caratterizzati, come la fibra muscolare da eccitabilità elettrica, ovvero la capacità di rispondere ad uno stimolo e convertire tale stimolo in un impulso nervoso o potenziale d’azione. L’impulso nervoso o potenziale d’azione non è altro che un segnale elettrico che si propaga lungo la superficie della membrana del neurone. Quando il potenziale di azione viene generato viaggia rapidamente e in maniera costante. Alcuni neuroni sono molto piccoli e propagano il potenziale di azione per una breve distanza (anche meno di 1 mm), altri, invece, molto più grandi e più lunghi, come i neuroni motori somatici si estendono dal midollo spinale fino ai muscoli del piede: il potenziale di azione deve viaggiare per una distanza molto più lunga. Un altro esempio è dato dai neuroni sensoriali (dalla pelle al sistema nervoso centrale). Un potenziale d’azione viaggia dai 2 ai 500 Km/h.
• Cellule gliali, cellule della nevroglia: hanno la funzione di isolare i neuroni, vanno a costituire una rete di sostegno per il tessuto nervoso, contribuiscono all’omeostasi dell’ambiente extracellulare e alcune di queste cellule gliali sono anche fagociti. Sono ancora più numerose dei neuroni (stanno in rapporto 5:1 con i neuroni). Mantengono la capacità di dividersi, capacità che è stata persa dalla maggior parte dei neuroni.

Struttura del neurone

I neuroni hanno una grande varietà di forma e di dimensioni. Un neurone consiste di un corpo cellulare chiamato soma e da un numero variabile di processi che hanno lunghezze e dimensioni diverse e vengono classificati in: dendriti o assoni, a seconda delle differenze strutturali e funzionali.

• Soma: il soma contiene il nucleo, circondato da citoplasma che include alcuni tipici organuli come mitocondri, ribosomi, apparato di Golgi e altri. Il soma di un neurone può anche contenere piccole masse di reticolo endoplasmatico ruvido (RER) che prendono il nome di corpi di Nissl. La loro funzione è quella di sintetizzare proteine: il neurone necessita di tantissime proteine perché queste giocano un ruolo fondamentale nella trasmissione degli impulsi nervosi. Abbiamo il citoscheletro (microfilamenti, filamenti intermedi, i neurofilamenti, e microtubuli). A seconda della funzione e della struttura i processi possono essere suddivisi in dendriti e assoni. Un neurone presenta generalmente numerosi dendriti e un solo assone.
• Dendriti: i dendriti sono la parte ricettiva del neurone (ricevono l’impulso nervoso da un altro neurone), generalmente sono molto brevi e molto ramificati e, in alcuni neuroni, assumono una forma ad albero. Il loro citoplasma comprende i corpi di Nissl, mitocondri e altri organuli. La membrana plasmatica contiene numerosi recettori per la connessione con i neurotrasmettitori di altre cellule, e il numero dei recettori è aumentato da piccole protrusioni della membrana plasmatica, le spine dendritiche.
• Assone: l’assone, invece, si diversifica notevolmente dai dendriti. Prima di tutto perché è unico, può variare molto in lunghezza, da 1 mm se il neurone con cui deve comunicare è vicino ad esempio, a oltre 1 metro. L’assone rappresenta la parte del neurone che trasmette l’impulso nervoso all’altro neurone che può essere o un altro neurone o una fibra muscolare (giunzione fibroghiandolare) o una cellula ghiandolare (giunzione neuroghiandolare). Il citoplasma di un assone prende il nome di assoplasma e la membrana plasmatica di un assone prende il nome di assolemma. L’assone è unito al corpo cellulare attraverso il cono d’emergenza, e la parte più vicina del cono viene chiamata segmento iniziale. Nella maggior parte dei neuroni gli impulsi originano nella regione compresa tra il cono d’emergenza e il segmento iniziale, ossia la zona d’innesco. L’assone termina dividendosi in numerosi processi chiamati terminali sinaptici o assonici, e ogni terminale presenta un rigonfiamento finale che prende il nome di bottone sinaptico e che prende contatto con la cellula effettrice (un altro neurone, una fibra muscolare, una cellula ghiandolare).

La sinapsi

È il sito d’interazione tra 2 neuroni o tra un neurone e una cellula effettrice. La cellula da cui parte il messaggio è detta presinaptica, quella che riceve il messaggio è detta cellula postsinaptica. Il bottone sinaptico contiene, al suo interno, delle vescicole circondate da una membrana. Tali vescicole contengono i neurotrasmettitori che non sono altro che molecole rilasciate da tali vescicole sinaptiche. Un impulso nervoso che viaggia attraverso l’assone, una volta raggiunto il bottone sinaptico, non può raggiungere la cellula postsinaptica perché tra la cellula presinaptica e quella postsinaptica c’è uno spazio, lo spazio sinaptico, e l’impulso nervoso non può attraversare questo spazio. Ecco perché entrano in gioco i neurotrasmettitori. In una sinapsi vescicolare tra due neuroni, un neurotrasmettitore rilasciato a livello della membrana presinaptica di un bottone sinaptico si lega ad un recettore sulla membrana postsinaptica, e innesca un cambiamento momentaneo del potenziale di membrana della cellula ricevente. Solo la membrana presinaptica rilascia il neurotrasmettitore e la comunicazione può avvenire in una sola direzione: dai neuroni presinaptici ai neuroni postsinaptici. L’impulso nervoso viene tradotto in impulso chimico e, a questo punto, il neurotrasmettitore viene nuovamente tradotto in impulso elettrico.

1. L’arrivo di un potenziale d'azione a livello del bottone sinaptico innesca il rilascio del neurotrasmettitore dalle vescicole di secrezione attraverso un meccanismo di esocitosi a livello della membrana presinaptica.
2. Il neurotrasmettitore diffonde attraverso la fessura sinaptica e si lega al recettore sulla membrana postsinaptica.
3. Il legame con il recettore produce un cambiamento di permeabilità della membrana cellulare postsinaptica. A seconda del tipo e della quantità di proteina recettoriale presente a livello della membrana post sinaptica, il risultato può essere di tipo eccitatorio o inibitorio.
4. Se il grado di eccitazione è sufficiente il legame con il recettore può portare alla generazione di un potenziale di azione nell’assone (nel caso in cui la cellula postsinaptica sia un neurone) o nel sarcolemma (se è una fibra muscolare scheletrica).
5. Gli effetti sulla membrana postsinaptica sono di breve durata perché le molecole di neurotrasmettitore vengono o rimosse per azione enzimatica o riassorbite.

Una sinapsi viene classificata in:

• Asso-dendritica: abbiamo l’assone, cioè il bottone sinaptico che fa sinapsi con il dendrite del neurone ricevente. È la sinapsi più comune che troviamo nel sistema nervoso.
• Asso-somatiche: l’asso che è presinaptico ma, invece di fare sinapsi sul dendrite, fa sinapsi direttamente sul soma del neurone ricevente.
• Asso-assoniche: l’assone presinaptico che fa sinapsi con un assone post sinaptico, sono sinapsi rare ma esistono.

Tali sinapsi possono essere suddivise in due grandi categorie:

• Sinapsi chimica: è la sinapsi principale del sistema nervoso ed è basata sul passaggio del neurotrasmettitore tra le cellule. All’interno del bottone sinaptico troviamo vescicole in cui è contenuto il neurotrasmettitore. L’impulso nervoso arriva al bottone sinaptico e vengono aperti canali al Ca che entra nel bottone sinaptico. L’aumento di Ca induce l’esocitosi delle vescicole: fa sì che le vescicole si fondano con la membrana plasmatica cosicché il neurotrasmettitore venga rilasciato nello spazio sinaptico. La cellula postsinaptica presenta dei recettori specifici per quel neurotrasmettitore: il neurotrasmettitore si lega a questi recettori. Tale legame induce una risposta nella cellula postsinaptica e il potenziale d’azione riparte. Tra i principali neurotrasmettitori troviamo:
  • Acetilcolina, rilasciata da molti neuroni del sistema nervoso periferico e da alcuni neuroni del sistema nervoso centrale
  • Glutammato, amminoacido con effetto eccitatorio
  • L’acido GABA (gamma aminobutirrico) con effetto inibitorio
  • Adrenalina
  • Serotonina
  • Noradrenalina
  • Dopamina
  • Neuropeptidi (endorfine che sono antidolorifici naturali)
  • Ossido nitrico o il monossido di carbonio ma, essendo gas, non vengono immagazzinati nelle vescicole e non interagiscono con i recettori ma diffondono tra le cellule e agiscono immediatamente.
  I neurotrasmettitori della sinapsi chimica possono avere effetto eccitatorio o inibitorio. Inoltre il segnale è unidirezionale.
• Sinapsi elettriche: nella sinapsi elettrica la membrana della cellula presinaptica e quella della membrana postsinaptica sono a stretto contatto perché ci sono delle giunzioni comunicanti. Nella sinapsi elettrica non c’è spazio tra le due cellule e ciò significa che il potenziale d’azione (ovvero un flusso di ioni) passa dalla cellula presinaptica alla cellula postsinaptica senza interruzione. Un’altra differenza rispetto alla sinapsi chimica è che nella sinapsi chimica il segnale è unidirezionale, il segnale non può tornare indietro e, quindi, un’altra caratteristica fondamentale della sinapsi elettrica è il fatto che il segnale sia bidirezionale e, non essendoci neurotrasmettitori in questo tipo di sinapsi, abbiamo solo un effetto eccitatorio.

Giunzione neuromuscolare

È un esempio di sinapsi vescicolare che utilizza come neurotrasmettitore l’acetilcolina. I neuroni che stimolano il muscolo scheletrico non sono altro che i neuroni motori somatici, anche chiamati motoneuroni somatici e presentano un assone che si estende dall’encefalo o dal midollo spinale e raggiunge un gruppo di fibre muscolari scheletriche che si contrae in risposta a uno o più impulsi nervosi che viaggiano attraverso il sarcolemma. Il potenziale d’azione che insorge a livello della giunzione neuromuscolare che non è altro che la sinapsi tra un motoneurone somatico e la fibra muscolare scheletrica (parliamo di una sinapsi chimica). In questo caso il neurotrasmettitore è l’acetilcolina che si lega ai recettori specifici per l’acetilcolina. Il lato di membrana della fibra muscolare opposta al bottone sinaptico prende il nome di placca motrice. Abbiamo il rilascio di acetilcolina che raggiunge lo spazio sinaptico e raggiunge i recettori per l’acetilcolina e il potenziale di azione si rigenera nella fibra muscolare. Questo poi viaggia lungo il sarcolemma, raggiunge i tubuli T, e infine avviene il rilascio di ioni calcio dal reticolo sarcoplasmatico, permettendo la contrazione muscolare.