Risposte alle domande Fisiologia vegetale

Parte prima: trasporto e traslocazione dell’acqua e dei soluti

Capitolo 1: acqua e cellule vegetali

1. Disegna e commenta il rapporto fra disponibilità idrica e produttività nei sistemi agricoli e rurali

L’acqua gioca un ruolo cruciale nella vita dei vegetali. La fotosintesi richiede da parte delle piante la cattura del biossido di carbonio dall’atmosfera, ma questo le espone alla perdita di acqua.

La principale differenza tra le cellule vegetali e animali che influisce su tutti gli aspetti delle loro relazioni con l’acqua è la presenza nei vegetali della parete cellulare, la quale consente alle cellule vegetali di generare una gran pressione intracellulare, definita pressione di turgore. Tale pressione è essenziale per numerosi processi fisiologici quali l’espansione cellulare, lo scambio gassoso nelle foglie, il trasporto floematico e numerosi processi di trasporto attraverso le membrane, contribuisce inoltre alla rigidità e stabilità meccanica dei tessuti non lignificati.

Di tutte le risorse di cui la pianta necessita per crescere e funzionare l’acqua è la più limitante. La pratica dell’irrigazione delle coltivazioni riflette il fatto che l’acqua sia una risorsa per la produttività agricola, infatti all’aumentare dell’acqua utilizzata aumenta, in maniera costante, la resa delle colture.

La disponibilità di acqua limita anche la produttività negli ecosistemi naturali, il che giustifica la presenza di vistose differenze nel tipo di vegetazione in relazione ai gradienti di precipitazione. La ragione per cui l’acqua è spesso un fattore limitante per le piante, ma molto meno per gli animali, è che i vegetali utilizzano acqua in quantità enormi.

La maggior parte dell’acqua assorbita dalle radici (~97%) viene trasportata attraverso la pianta ed evaporata dalla superficie delle foglie, in un processo definito traspirazione. Una piccola quantità di acqua assorbita dalle radici rimane nella pianta per supportare l’accrescimento (~2%) o per essere consumata nelle reazioni biochimiche della fotosintesi o in altri processi metabolici (~1%).

La perdita di acqua nell’atmosfera è l’inevitabile conseguenza del processo fotosintetico. L’assorbimento di CO₂ è accoppiato alla perdita di acqua attraverso un percorso comune di diffusione: come la CO₂ si diffonde nelle foglie, esce del vapore acqueo.

Poiché il gradiente principale per la perdita di acqua dalle foglie è molto più grande di quello per l’assorbimento della CO₂, ben 400 molecole d’acqua sono perse per ogni molecola di CO₂ acquisita. Questo scambio sfavorevole spiega perché l’acqua giochi un ruolo così importante nella fisiologia vegetale.

2. Illustra le principali caratteristiche e proprietà dell’acqua

3. Illustra il rapporto fra pressione ed espansione/riduzione dei gas

L’acqua possiede particolari proprietà che le permettono di agire come un solvente ad alto spettro e di essere facilmente trasportata attraverso la pianta. Tali proprietà derivano principalmente dall’abilità di legame idrogeno e dalla struttura polare della molecola d’acqua.

La molecola d’acqua è costituita da un atomo di ossigeno legato covalentemente a due atomi di idrogeno. Poiché l’atomo di ossigeno è più elettronegativo di quello di idrogeno, esso tende ad attrarre gli elettroni del legame covalente. Questo porta ad una parziale carica negativa sulla parte della molecola che contiene l’ossigeno e a una parziale carica positiva su ogni atomo di idrogeno, rendendo l’acqua una molecola polare.

Queste cariche parziali sono equivalenti perciò la molecola d’acqua non possiede una carica netta. Le molecole d’acqua sono di forma tetraedrica e ogni molecola d’acqua ha due poli positivi e due poli negativi. Queste cariche opposte parziali creano attrazioni elettrostatiche tra le molecole d’acqua, cioè legami idrogeno.

La polarità dell’acqua la rende un solvente eccellente, questo è dovuto in parte alle piccole dimensioni della molecola. Il legame idrogeno che si instaura fra le molecole d’acqua e gli ioni e fra l’acqua ed i soluti polari diminuisce efficacemente l’interazione elettrostatica fra le sostanze cariche, aumentandone la solubilità. Allo stesso modo, il legame idrogeno tra l’acqua e macromolecole quali proteine e acidi nucleici riduce le interazioni tra macromolecole, contribuendo in tal modo a portarle in soluzione.

L’acqua ha distintive proprietà termiche relativamente alle sue dimensioni. L’estesa formazione di legami idrogeno fra le molecole d’acqua ne determina l’alto calore specifico e l’elevato calore latente di evaporazione. La capacità di calore specifico è l’energia di calore richiesta per innalzare la temperatura di una sostanza di un determinato valore.

Quando la temperatura dell’acqua si alza, le molecole vibrano più velocemente e con maggiore ampiezza. I legami idrogeno si comportano come degli elastici che assorbono una parte dell’energia dalla fonte di calore applicata, lasciando meno energia a disposizione per aumentare il movimento. Così, rispetto ad altri liquidi, l’acqua richiede un apporto di calore relativamente grande per aumentare la sua temperatura. Questo è importante per le piante, perché aiuta a ridurre le fluttuazioni di temperatura.

Il calore latente di vaporizzazione, invece, è l’energia necessaria per separare le molecole dalla fase liquida e spostarle alla fase gassosa. Il calore latente di vaporizzazione diminuisce all’aumentare della temperatura, raggiungendo un minimo al punto di ebollizione. Per l’acqua a 25 °C, il calore di vaporizzazione è di 44 kJ/mol.

Il calore latente non cambia la temperatura delle molecole d’acqua che sono evaporate, ma fa raffreddare la superficie da cui è evaporata l’acqua. Così l’elevato calore latente di vaporizzazione dell’acqua serve a moderare la temperatura delle foglie traspiranti, che altrimenti aumenterebbe a causa dell’energia radiante proveniente dal sole.

Le molecole d’acqua sono molto coesive. L’esteso numero di legami idrogeno dell’acqua determina la proprietà di coesione, cioè l’attrazione reciproca fra le molecole. Una proprietà affine, l’adesione, è riferita all’attrazione delle molecole d’acqua nei confronti di una fase solida come la parete cellulare, causata ancora dalla formazione di legami idrogeno.

Il grado con il quale l’acqua è attratta verso la fase solida rispetto a se stessa può essere quantificato misurando l’angolo di contatto, definito come l’angolo fra la superficie solida attraverso il liquido e l’interfaccia gas-liquido. Superfici bagnabili possiedono angoli di contatto inferiori a 90 °C, mentre superfici idrofobe possiedono angoli di contatto maggiori di 90 °C.

In un’interfaccia aria-acqua la conformazione più stabile è quella che minimizza la superficie di interfaccia. L’energia necessaria per aumentare la superficie di una interfaccia gas-liquida, rompendo i legami idrogeno, è detta tensione superficiale (che è una spinta, una forza che il fluido applica alla superficie di se stesso).

La coesione, l’adesione e la tensione superficiale generano capillarità: l’acqua è trascinata nel tubo capillare a causa dell’attrazione dell’acqua verso le superfici polari del tubo di vetro (adesione) e tensione superficiale. L’adesione e la tensione superficiale esercitano insieme una tensione sulle molecole d’acqua appena sotto la superficie, causandone un movimento di salita su per il tubo che dura fino a che la forza di adesione è bilanciata dal peso della colonna d’acqua.

I legami idrogeno impartiscono all’acqua una grande forza di tensione, definita come la forza massima per unità di superficie che una colonna continua di acqua può sopportare prima di rompersi. Si può utilizzare una siringa incappucciata per generare pressioni positive e negative su un fluido come l’acqua.

Premendo sul pistone il fluido si comprime e si genera una pressione idrostatica positiva che agisce nella stessa direzione della forza all’interfaccia che risulta dalla tensione superficiale. Se viene intrappolata una piccola bolla d’aria all’interno della siringa, la si può vedere restringere man mano che la pressione aumenta. Tirando il pistone si genera sul fluido una pressione negativa.

La pressione è misurata in megapascal, la pressione equivale alla forza per unità di superficie (1 Pa = 1 N/m²) e all’energia per unità di volume (1 Pa = 1 J/m³). Se la siringa contiene una qualsiasi bolla d’aria essa si espanderà se la forza verso l’esterno della bolla causata dal fluido sarà maggiore della forza verso l’interno causata dalla tensione superficiale dell’interfaccia gas-liquido. L’espansione di bolle di gas a causa di tensione è conosciuta come cavitazione.

4. Illustra la Legge di Fick e il calcolo dei flussi

I processi cellulari dipendono dal trasporto di molecole sia verso la cellula che lontano da essa. La legge di Fick, J_s = -D_s Δc_s / Δx, mostra che la velocità di trasporto del soluto tramite diffusione è direttamente proporzionale al gradiente di concentrazione, cioè alla differenza in concentrazione della sostanza s fra due punti separati dalla piccola distanza.

La velocità di trasporto del soluto, espressa come densità di flusso (J_s), è la quantità di sostanza s che attraversa un’unità di sezione d’area nell’unità di tempo, cioè J_s può avere unità espresse in mol m^-2 s^-1.

Il coefficiente di diffusione (D_s) è una costante di proporzionalità che misura la facilità di una sostanza s di muoversi attraverso un particolare mezzo. Il coefficiente di diffusione è caratteristico di ogni sostanza, grandi molecole posseggono un coefficiente di diffusione più piccolo, e dipende sia da mezzo, per esempio, la diffusione nell’aria è circa 10.000 volte più veloce di quella in un liquido, che dalla temperatura, le sostanze diffondono più velocemente a temperature elevate.

Il segno negativo nell’equazione indica che il flusso si sposta secondo il gradiente di concentrazione. Secondo la prima legge di Fick, una sostanza diffonde più velocemente quando aumenta il gradiente di concentrazione o quando aumenta il coefficiente di diffusione. Questa equazione è valida solo per il movimento in risposta a un gradiente di concentrazione e non per quello dovuto ad altre forze, per esempio la pressione o i campi elettrici.

5. Il concetto di diffusione: spiega la differenza tra diffusione cellulare e diffusione tra i tessuti

La diffusione è il movimento spontaneo di sostanze provenienti da regioni a maggiore concentrazione verso quelle a minore concentrazione. La diffusione di acqua attraverso una barriera selettivamente permeabile è detta osmosi.

La diffusione è il movimento netto di molecole tramite agitazione termica: le molecole in una soluzione non sono statiche ma in continuo movimento, collidendo tra di loro e scambiando energia cinetica. La traiettoria di una particolare molecola dopo una collisione viene considerata una variabile casuale e questi movimenti casuali possono provocare il movimento netto di molecole.

Questa tendenza di un sistema ad evolvere verso una distribuzione uniforme delle molecole può essere intesa come una conseguenza della seconda legge della termodinamica, che ci dice che i processi spontanei evolvono nella direzione dell’entropia crescente, o disordine. L’aumento di entropia è sinonimo di una diminuzione dell’energia libera. Così la diffusione rappresenta la naturale tendenza dei sistemi a spostarsi verso lo stato di energia più basso disponibile.

Le membrane delle cellule vegetali sono selettivamente permeabili; cioè esse permettono lo spostamento dell’acqua e di altre piccole sostanze non cariche attraverso ad esse più facilmente di soluti più grandi e specialmente di sostanze cariche. Nell’osmosi, il volume disponibile per il movimento del soluto è limitato dalla membrana, così la massimizzazione dell’entropia è realizzata dal volume di solvente che diffonde attraverso la membrana per diluire i soluti.

Infatti, in assenza di qualsiasi forza di compensazione, tutta l’acqua disponibile affluirà verso il lato della membrana che contiene il soluto. Nella cellula animale il movimento netto di acqua porta infine alla rottura della membrana selettivamente permeabile, permettendo ai soluti di diffondere liberamente.

Nella cellula vegetale, invece, l’espansione del volume cellulare è vincolata meccanicamente dalla presenza di una parete cellulare in modo tale che la forza trainante per l’ingresso dell’acqua nella cellula è bilanciata dalla pressione esercitata dalla parete cellulare; la parete delle cellule vegetali è molto forte; la resistenza alla deformazione crea una forza interiore che aumenta la pressione idrostatica all’interno della cellula.

Si parla di diffusione tissutale quando il soluto diffonde al più tra poche cellule, e quando si parla di diffusione tissutale si parla di flusso di massa causato dalla pressione.

6. Acqua e membrane: le acquaporine, loro ruolo e funzione

Le porine sono proteine integrali di membrana che formano un canale selettivo per l’acqua attraverso la membrana. Le acquaporine facilitano la circolazione dell’acqua nelle cellule vegetali, in quanto l’acqua diffonde molto più velocemente attraverso tali canali che attraverso un doppio strato lipidico.

Sebbene la presenza delle acquaporine possa alterare la velocità di movimento dell’acqua attraverso la membrana, esse non cambiano la direzione del trasporto o la forza motrice che genera tale movimento. Le acquaporine possono essere reversibilmente regolate per l’apertura o la chiusura in risposta a parametri fisiologici quali il pH intercellulare e le concentrazioni di Ca²⁺.

7. Qual è l’importanza del concetto di potenziale idrico in fisiologia vegetale? Quali sono le componenti del potenziale idrico?

Il potenziale idrico è rappresentato dal potenziale chimico dell’acqua, ovvero l’energia libera associata all’acqua: l’acqua scorre spontaneamente, cioè senza input di energia, dalle regioni di potenziale chimico maggiore a quelle di potenziale chimico minore, diviso il volume molare parziale dell’acqua (Vw, il volume di una mole d’acqua, 18 x 10^-3 m³ mol^-1).

Il potenziale chimico è così la misura dell’energia libera dell’acqua per unità di volume (J m^-3). I fattori principali che hanno effetto sul potenziale idrico delle piante sono: concentrazione, pressione e gravità. Ψ_w = Ψ_s + Ψ_p + Ψ_g.

I livelli energetici devono essere definiti in relazione ad un riferimento. Lo stato di riferimento utilizzato per definire il potenziale idrico è l’acqua a temperatura ambiente e pressione standard; l’altezza di riferimento è solitamente scelta sia alla base della pianta, per studi sull’intera pianta, o a livello del tessuto preso in esame, per studi sul movimento dell’acqua a livello cellulare. Nell’acqua pura il potenziale idrico è zero.

Il termine Ψ_s è definito potenziale del soluto o potenziale osmotico e rappresenta l’effetto sul potenziale idrico della presenza di soluti disciolti. Poiché la diluiscono, i soluti diminuiscono l’energia libera dell’acqua e questo effetto è tipicamente entropico; cioè miscelare soluti e acqua aumenta il disordine, o entropia, del sistema e quindi abbassa l’energia libera.

Il potenziale idrico è indipendente dalla natura specifica del soluto. Per soluzioni diluite di sostanze non dissociabili come il saccarosio, il potenziale osmotico può essere stimato dall’equazione: Ψ_s = -RTc_s; dove R è la costante dei gas (8,32 J mol^-1 K^-1), T è la temperatura assoluta espressa in gradi Kelvin e c_s è la concentrazione del soluto in soluzione, espressa come osmolalità (moli di soluti totali disciolti in un litro d’acqua [mol L^-1]). Il segno meno indica che i soluti disciolti riducono il potenziale idrico di una soluzione relativamente allo stato di riferimento di acqua pura.

Il termine Ψ_p indica la pressione idrostatica della soluzione. Pressioni positive innalzano il potenziale idrico, mentre pressioni negative lo riducono. La pressione idrostatica si misura come derivazione della pressione atmosferica. L’acqua nello stato di riferimento è a pressione atmosferica, quindi per definizione Ψ_p è uguale a 0 MPa per l’acqua nello stato standard.

Così il valore di Ψ_p per l’acqua pura in un recipiente aperto è considerata 0 MPa, anche se la sua pressione assoluta è di 0,1 MPa (1 atmosfera).

La gravità porta l’acqua a muoversi verso il basso, a meno che la forza di gravità sia contrastata da una forza uguale e opposta. Il termine Ψ_g dipende quindi dall’altezza dell’acqua al di sopra dell’acqua di riferimento, dalla densità dell’acqua e dall’accelerazione dovuta alla gravità. Ψ_g = ρ_wgh, dove ρ_w ha un valore di 0,01 MPa m^-1. Così una distanza verticale di 10 m si traduce in un cambiamento di potenziale idrico di 0,1 MPa. La componente gravitazionale di solito si omette quando si