Risposte alle domande Fisiologia vegetale

Parte prima: trasporto e traslocazione dell’acqua e dei soluti

Capitolo 1_ Acqua e cellule vegetali

1. Disegna e commenta il rapporto fra disponibilità idrica e produttività nei sistemi

agricoli e rurali.

L’acqua gioca un ruolo cruciale nella vita dei vegetali. La fotosintesi richiede da parte delle

piante la cattura del biossido di carbonio dall’atmosfera , ma questo le espone alla perdita

di acqua. La principale differenza tra le cellule vegetali e animali che influisce su tutti gli

con l’acqua è la presenza nei vegetali

aspetti delle loro relazioni della parete cellulare, la

quale consente alle cellule vegetali di generare una gran pressione intracellulare, definita

pressione di turgore. Tale pressione è essenziale per numerosi processi fisiologici quali

l’espansione cellulare, lo scambio gassoso nelle foglie, il trasporto floematico e numerosi

processi di trasporto attraverso le membrane, contribuisce inoltre alla rigidità e stabilità

meccanica dei tessuti non lignificati. Di tutte le risorse di cui la pianta necessita per

crescere e funzionare l’acqua è la più limitante. La pratica dell’irrigazione delle coltivazioni

riflette il fatto che l’acqua sia una risorsa per la produttività agricola, infatti all’aumentare

dell’acqua utilizzata aumenta, in maniera costante, la resa delle coltura. La disponibilità di

acqua limita anche la produttività negli ecosistemi naturali, il che giustifica la presenza di

vistose differenze nel tipo di vegetazione in relazione ai gradienti di precipitazione. La

l’acqua è spesso un fattore limitante per le piante, ma molto meno per gli

ragione per cui

animali, è che i vegetali utilizzano acqua in quantità enormi. La maggior parte dell’acqua

assorbita dalle radici (~97%) viene trasportata attraverso la pianta ed evaporata dalla

superficie delle foglie, in un processo definito traspirazione. Una piccola quantità di acqua

assorbita dalle radici rimane nella pianta per supportare l’accrescimento (~2%) o per

essere consumata nelle reazioni biochimiche della fotosintesi o in altri processi metabolici

(~1%). La perdita di acqua nell’atmosfera è l’inevitabile conseguenza del processo

fotosintetico. L’assorbimento di CO è accoppiato alla perdita di acqua attraverso un

2

percorso comune di diffusione: come la CO si diffonde nelle foglie, esce del vapore

2

acqueo. Poiché il gradiente principale per la perdita di acqua dalle foglie è molto più

grande di quello per l’assorbimento della CO , ben 400 molecole d’acqua sono perse per

2 l’acqua giochi

ogni molecola di CO acquisita. Questo scambio sfavorevole spiega perché

2

un ruolo così importante nella fisiologia vegetale.

Illustra le principali caratteristiche e proprietà dell’acqua.

2.

3. Illustra il rapporto fra pressione ed espansione/riduzione dei gas

L’acqua possiede particolari proprietà che le permettono di agire come un solvente ad alto

spettro di essere facilmente trasportata attraverso la pianta. Tali proprietà derivano

principalmente dall’abilità di legame idrogeno e dalla struttura polare della molecola

d’acqua.

La molecola d’acqua è costituita da un atomo di ossigeno legato covalentemente a due

atomi di idrogeno. Poiché l’atomo di ossigeno è più elettronegativo di quello di idrogeno,

esso tende ad attrarre gli elettroni del legame covalente. Questo porta ad una parziale

che contiene l’ossigeno e a una parziale positiva

carica negativa sulla parte della molecola

su ogni atomo di idrogeno, rendendo l’acqua una molecola polare. Queste cariche parziali

sono equivalenti perciò la molecola d’acqua non possiede una carica netta. Le molecole

d’acqua sono di forma tetraedrica e ogni molecola d’acqua ha due poli positivi e due poli

negativi. Queste cariche opposte parziali creano attrazioni elettrostatiche tra le molecole

d’acqua, cioè legami idrogeno. La polarità dell’acqua la rende un solvente eccellente,

questo è dovuto in parte alle piccole dimensioni della molecola. Il legame idrogeno che si

instaura fra le molecole d’acqua e gli ioni e fra l’acqua ed i soluti polari diminuisce

efficacemente l’interazione elettrostatica fra le sostanze cariche, aumentandone la

solubilità. Allo stesso modo, il legame idrogeno tra l’acqua e macromolecole quali proteine

e acidi nucleici riduce le interazione tra macromolecole, contribuendo in tal modo a

portarle in soluzione.

L’acqua ha distintive proprietà termiche relativamente alle sue dimensioni. L’estesa

formazione di legami idrogeno fra le molecole d’acqua ne determina l’alto calore specifico

e l’elevato calore latente di evaporazione. La capacità di calore specifico è l’energia di

calore richiesta per innalzare la temperatura di una sostanza di un determinato valore.

Quando la temperatura dell’acqua si alza, le molecole vibrano più velocemente e con

maggiore ampiezza. I legami idrogeno si comportano come degli elastici che assorbono

una parte dell’energia dalla fonte di calore applicata, lasciando meno energia a

disposizione per aumentare il movimento. Così, rispetto ad altri liquidi, l’acqua richiede un

apporto di calore relativamente grande per aumentare la sua temperatura. Questo è

importante per le piante, perché aiuta a ridurre le fluttuazioni di temperatura. Il calore

latente di vaporizzazione, invece, è l’energia necessaria per separare le molecole dalla

fase liquida e spostarle alla fase gassosa. Il calore latente di vaporizzazione diminuisce

all’aumentare della temperatura, raggiungendo un minimo al punto di ebollizione. Per

l’acqua a 25 °C, il calore di vaporizzazione è di 44 kJ/mol. Il calore latente non cambia la

temperatura delle molecole d’acqua che sono evaporate, ma fa raffreddare la superficie da

l’acqua. Così l’elevato calore latente di vaporizzazione dell’acqua serve a

cui è evaporata

moderare la temperatura delle foglie traspiranti, che altrimenti aumenterebbe a causa

dell’energia radiante proveniente dal sole.

Le molecole d’acqua sono molto coesive. L’esteso numero di legami idrogeno dell’acqua

determina la proprietà di coesione, cioè l’attrazione reciproca fra le molecole. Una

proprietà affine, l’adesione, è riferita all’attrazione delle molecole d’acqua nei confronti di

una fase solida come la parete cellulare, causata ancora dalla formazione di legami

idrogeno. Il grado con il quale l’acqua è attratta verso la fase solida rispetto a se stessa

può essere quantificato misurando l’angolo di contatto, definito come l’angolo fra la

il liquido e l’interfaccia gas-liquido.

superficie solida attraverso Superfici bagnabili

possiedono angoli di contatto inferiori a 90 °C, mentre superfici idrofobe possiedono angoli

di contatto maggiori di 90 °C. In un interfaccia aria-acqua la conformazione più stabile è

che minimizza la superficie di interfaccia. L’energia necessaria per aumentare la

quella

superficie di una interfaccia gas-liquida, rompendo i legami idrogeno, è detta tensione

superficiale (che è una spinta, una forza che il fluido applica alla superficie di se stesso).

La coesione, l’adesione e la tensione superficiale generano capillarità: l’acqua è trascinata

nel tubo capillare a causa dell’attrazione dell’acqua verso le superfici polari del tubo di

vetro (adesione) e tensione superficiale. L’adesione e la tensione superficiale esercitano

insieme una tensione sulle molecole d’acqua appena sotto la superficie, causandone un

movimento di salita su per il tubo che dura fino a che la forza di adesione è bilanciata dal

peso della colonna d’acqua. I legami idrogeno impartiscono all’acqua una grande forza di

tensione, definita come la forza massima per unità di superficie che una colonna continua

di acqua può sopportare prima di rompersi. Si può utilizzare una siringa incappucciata per

su un fluido come l’acqua. Premendo sul pistone il

generare pressioni positive e negative

fluido si comprime e si genera una pressione idrostatica positiva che agisce nella stessa

direzione della forza all’interfaccia che risulta dalla tensione superficiale. Se viene

bolla d’aria all’interno della siringa, la si può vedere restringere

intrappolata una piccola

man mano che la pressione aumenta. Tirando il pistone si genera sul fluido una pressione

negativa. La pressione è misurata in megapascal, la pressione equivale alla forza per

2 3

) e all’energia per unità di volume (1Pa=1 J/m

unità di superficie ( 1 Pa=1 N/m ). Se la

siringa contiene una qualsiasi bolla d’aria essa si espanderà se la forza verso l’esterno

della bolla causata dal fluido sarà maggiore della forza verso l’interno causata dalla

tensione superficiale dell’interfaccia gas-liquido. L’espansione di bolle di gas a causa di

tensione è conosciuta come cavitazione.

4. Illustra la Legge di Fick e il calcolo dei flussi

I processi cellulari dipendono dal trasporto di molecole sia verso la cellula che lontano da

Δc /Δx,

essa. La legge di Fick, J = -D mostra che la velocità di trasporto del soluto tramite

s s s

diffusione è direttamente proporzionale al gradiente di concentrazione, cioè alla differenza

in concentrazione della sostanza s fra due punti separati dalla piccola distanza. La velocità

di trasporto del soluto, espressa come densità di flusso (J ), è la quantità di sostanza s che

s

un’unità di sezione d’area nell’unità di tempo (cioè J

attraversa può avere unità espresse

s

-2 -1

in mol m s ). Il coefficiente di diffusione (D ) è una costante di proporzionalità che misura

s

la facilità di una sostanza s di muoversi attraverso un particolare mezzo. Il coefficiente di

diffusione è caratteristico di ogni sostanza, grandi molecole posseggono un coefficiente di

diffusione più piccolo, e dipende sia da mezzo (per esempio, la diffusione nell’aria è circa

10.000 volte più veloce di quella in un liquido) che dalla temperatura (le sostanze

diffondono più velocemente a temperature elevate). Il segno negativo nell’equazione

indica che il flusso si sposta secondo il gradiente di concentrazione. Secondo la prima

legge di Fick, una sostanza diffonde più velocemente quando aumenta il gradiente di

concentrazione o quando aumenta il coefficiente di diffusione. Questa equazione è valida

solo per il movimento in risposta a un gradiente di concentrazione e non per quello dovuto

ad altre forze, per esempio la pressione o i campi elettrici.

5. Il concetto di diffusione: spiega la differenza tra diffusione cellulare e diffusione tra i

tessuti.

La diffusione è il movimento spontaneo di sostanze provenienti da regioni a maggiore

concentrazione verso quelle a minore concentrazione. La diffusione di acqua attraverso

una barriera selettivamente permeabile è detta osmosi.

La diffusione è il movimento netto di molecole tramite agitazione termica: le molecole in

una soluzione non sono statiche ma in continuo movimento, collidendo tra di loro e

scambiando energia cinetica. La traiettoria di una particolare molecola dopo una collisione

viene considerata una variabile casuale e questi movimenti casuali possono provocare il

movimento netto di molecole. Questa tendenza di un sistema ad evolvere verso una

distribuzione uniforme delle molecole può essere intesa come una conseguenza della

seconda legge della termodinamica, che ci dice che i processi spontanei evolvono nella

direzione dell’entropia crescente, o disordine. L’aumento di entropia è sinonimo di una

diminuzione dell’energia libera. Così la diffusione rappresenta la naturale tendenza dei

sistemi a spostarsi verso lo stato di energia più basso disponibile.

Le membrane delle cellule vegetali sono selettivamente permeabili; cioè esse permettono

lo spostamento dell’acqua e di altre piccole sostanze non cariche attraverso ad esse più

di soluti più grandi e specialmente di sostanze cariche. Nell’osmosi, il volume

facilmente

disponibile per il movimento del soluto è limitato dalla membrana, così la massimizzazione

dell’entropia è realizzata dal volume di solvente che diffonde attraverso la membrana per

diluire i soluti. Infatti, in assenza di qualsiasi forza di compensazione, tutta l’acqua

disponibile affluirà verso il lato della membrana che contiene il soluto. Nella cellula animale

il movimento netto di acqua porta infine alla rottura della membrana selettivamente

permeabile, permettendo ai soluti di diffondere liberamente. Nella cellula vegetale, invece,

l’espansione del volume cellulare è vincolata meccanicamente dalla presenza di una

l’ingresso dell’acqua nella cellula è

parete cellulare in modo tale che la forza trainante per

bilanciata dalla pressione esercitata dalla parete cellulare; la parete delle cellule vegetali è

molto forte; la resistenza alla deformazione crea una forza interiore che aumenta la

pressione idrostatica all’interno della cellula.

Si parla di diffusione tissutale quando il soluto diffonde al più tra poche cellule, e quando si

parla di diffusione tissutale si parla di flusso di mamma causato dalla pressione.

6. Acqua e membrane: le acquaporine, loro ruolo e funzione

sono proteine integrali di membrana che formano un canale selettivo per l’acqua

Le porine

attraverso la membrana. Le acquaporine facilitano la circolazione dell’acqua nelle cellule

vegetali, in quanto l’acqua diffonde molto più velocemente attraverso tali canali che

attraverso un doppio strato lipidico. Sebbene la presenza delle acquaporine possa alterare

la velocità di movimento dell’acqua attraverso la membrana, ess e non cambiano la

direzione del trasporto o la forza motrice che genera tale movimento. Le acquaporine

possono essere reversibilmente regolate per l’apertura o la chiusura in risposta a

2+

parametri fisiologici quali il pH intercellulare e le concentrazioni di Ca

Qual è l’importanza del concetto di potenziale idrico in fisiologia vegetale? quali

7. sono le componenti del potenziale idrico?

Il potenziale idrico è rappresentato dal potenziale chimico dell’acqua (ovvero l’energia

libera associata all’acqua: l’acqua scorre spontaneamente, cioè senza input di energia,

dalle regioni di potenziale chimico maggiore a quelle di potenziale chimico minore) diviso il

3 -1

volume molare parziale dell’acqua (Vw, il volume di una mole d’acqua, 18 x 10 m mol ). Il

-

potenziale chimico è così la misura dell’energia libera dell’acqua per unità di volume (J m

3

). I fattori principali che hanno effetto sul potenziale idrico delle piante sono:

concentrazione, pressione e gravità. Ψ Ψ + Ψ + Ψ . I livelli energetici devono essere

w= s p g

definiti in relazione ad un riferimento. Lo stato di riferimento utilizzato per definire il

idrico è l’acqua a temperatura l’altezza di

potenziale ambiente e pressione standard;

riferimento è solitamente scelta sia alla base della pianta (per studi sull’intera pianta) o a

livello del tessuto preso in esame (per studi sul movimento dell’acqua a livello cellulare).

Nell’acqua pura il potenziale idrico è zero.

Il termine Ψ è definitivo potenziale del soluto o potenziale osmotico e rappresenta l’effetto

s

sul potenziale idrico della presenza di soluti disciolti. Poiché la diluiscono, i soluti

diminuiscono l’energia libera dell’acqua e questo effetto è tipicamente entropico; cioè

miscelare soluti e acqua aumenta il disordine, o entropia, del sistema e quindi abbassa

l’energia libera. Il potenziale idrico è indipendente dalla natura specifica del soluto. Per

soluzioni diluite di sostanze non dissociabili come il saccarosio, il potenziale osmotico può

-1 -1

essere stimato dall’equazione: Ψ = -RTc ; dove R è la costante dei gas (8,32 J mol K ),

s s

T è la temperatura assoluta espressa in gradi Kelvin e c è la concentrazione del soluto in

s -

di soluti totali disciolti in un litro d’acqua [mol L

soluzione, espressa come osmolalità (moli

1

]). Il segno meno indica che i soluti disciolti riducono il potenziale idrico di una soluzione

relativamente allo stato di riferimento di acqua pura.

Il termine Ψ indica la pressione idrostatica della soluzione. Pressioni positive innalzano il

p

potenziale idrico, mentre pressioni negative lo riducono. La pressione idrostatica si misura

come derivazione della pressione atmosferica. L’acqua nello stato di riferimento è a

per definizione Ψ è uguale a 0 MPa per l’acqua nello stato

pressione atmosferica, quindi p

standard. Così il valore di Ψ per l’acqua pura in un recipiente aperto è considerata 0 Mpa,

p

anche se la sua pressione assoluta è di 0,1 MPa (1 atmosfera).

La gravità porta l’acqua a muoversi verso il basso, a meno che la forza di gravità sia

contrastata da una forza uguale e opposta. Il termine Ψ dipende quindi dall’altezza

g

dell’acqua al si sopra dell’acqua di riferimento, dalla densità dell’acqua e

-1

dall’accelerazione dovuta alla gravità. Ψ = ρ dove ρ

gh, ha un valore di 0,01 MPa m .

g w w

Così una distanza verticale di 10 m di traduce in un scambiamento di potenziale idrico di

0,1 MPa. La componente gravitazionale di solito si omette quando si con